竜脚類

竜脚類 時代範囲: 三畳紀後期-白亜紀後期、228～66万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
6 つの竜脚類 (左上から右下): パタゴティタン、バロサウルス、ギラファティタン、オメイサウルス、シュノサウルス、アマルガサウルス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†アンキサウルス類
クレード:	†竜脚類湿地、1878年
サブグループ
†アミグダロドン †ブリカナサウルス †チンシャキアンゴサウルス †ゴンシャノサウルス †イサノサウルス †コタサウルス †プラネサウラ †フォルケメリア †レッセムサウルス科 † Gravisauria Allain & Aquesbi、2008 †バラパサウルス †オームデノサウルス †ロエトサウルス †スピノフォロサウルス †タゾウダサウルス †ヴルカノドン †ジゾンゴサウルス † 真正竜脚類 類縁関係が不明な竜脚類 †アルゴアサウルス †アーケオドントサウルス †アジアトサウルス †バグアリア †ベルサウルス †ボスポンディルス †フェルガナサウルス †ネブラサウルス †プロトグナトサウルス †キンリンゴサウルス †サンパサウルス †シュライトハイミア? †トゥイービンゴサウルス? †ウルトラサウルス †イジョウサウルス?
同義語
オピストコエリア・ オーウェン、1860年 ケティオサウルス シーリー、1870 ディプロドキア・ トルニエ、1913年

竜脚類（/ s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ）は、そのメンバーが竜脚類（/ ˈ s ɔːr ə p ɒ d z / ; ^{[1] [2]} sauro- + -pod、「トカゲの足」から）として知られている、竜盤類（「トカゲの腰」）恐竜の系統群です。竜脚類は非常に長い首、長い尾、小さな頭（体の他の部分に比べて）、および4本の太くて柱のような脚を持っていました。一部の種が到達した巨大なサイズで有名であり、このグループには陸上で生息した最大の動物が含まれています。よく知られている属には、アパトサウルス、アルゼンチノサウルス、 アラモサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、マメンチサウルスなどがある。^{[3] [4]}

最も古い明白な竜脚類恐竜は、ジュラ紀前期のものである。^[5] イサノサウルスとアンテトニトルスは、もともと三畳紀の竜脚類として記載されていたが、^{[6] [7] 、その後、それらの年代、そして}アンテトニトルスの場合は竜脚類としての地位も疑問視された。^{[8] [5] [9]しかし、}グリーンランドのフレミングフィヨルド層から発見された竜脚形類に似た足跡は、このグループが三畳紀後期に出現したことを示している可能性がある。^[5]ジュラ紀後期（1億5千万年前）までに、竜脚類は広範囲に分布するようになった（特にディプロドクス科とブラキオサウルス科）。白亜紀後期までに、竜脚類の1つのグループであるティタノサウルス類が他のすべてのグループに取って代わり、ほぼ地球全体に分布していた。しかし、当時生存していた他のすべての非鳥類恐竜と同様に、ティタノサウルス類も白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで絶滅しました。竜脚類の化石は南極を含むすべての大陸で発見されています。^{[10] [11] [12] [13]}

竜脚類という名前は1878年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって造られ、古代ギリシャ語で「トカゲの足」を意味する言葉に由来している。^[14]竜脚類は恐竜の中で最もよく知られているグループの1つであり、その印象的な大きさから大衆文化に定着している。

完全な竜脚類の化石が発見されることは極めて稀です。多くの種、特に最大の種は、孤立した骨や関節が外れた骨からのみ知られています。ほぼ完全な標本の多くは、頭、尾の先、手足が欠けています。

竜脚類は草食で、通常、かなり長い首を持つ^[15] 四足動物で、しばしばへら状の歯を持っていた。頭は小さく、体は大きく、ほとんどが長い尾を持っていた。後肢は太く、まっすぐで力強く、5本の指を持つ棍棒のような足で終わっていたが、内側の3本（場合によっては4本）の指にのみ爪があった。前肢はより細く、典型的には体重を支えるために作られた柱のような手で終わっていた。親指にのみ爪があることが多かった。実物の竜脚類のイラストの多くはこれらの事実を見落としており、爪のない足の指の上に蹄が付いていたり、手に3本以上の爪や蹄があったりと不正確に描かれている。近位尾椎 は竜脚類の特徴を非常によく表している。^[16]

竜脚類の最も特徴的な特徴は、その大きさです。小型の竜脚類（おそらく体長 5 ～ 6 メートル、つまり 20 フィート）でさえ、その生態系では最大級の動物に数えられています。大きさの点で竜脚類に匹敵するのは、シロナガスクジラなどのナガスクジラ類だけです。しかし、クジラとは異なり、竜脚類は主に陸生動物でした。

体の構造は、おそらく大きさの制約のため、他の恐竜ほど変化に富んでいないが、多様性に富んでいる。ディプロドクス科のように、非常に長い尾を持つものもおり、それを鞭のように鳴らして合図したり、捕食者を阻止または負傷させたり、^{[17]あるいは}ソニックブームを起こしたりできた可能性がある。^{[18] [19]}スーパーサウルスは、体長33～34メートル（108～112フィート）^[20]で、ほぼ完全な化石が見つかった竜脚類の中では最長だが、古い記録保持者であるディプロドクスなど他の恐竜も非常に長かった。アムフィコエリアス・フラギリムス（現在のマラアプニサウルス）のホロタイプ（現在は失われている）の椎骨は、体長58メートル（190フィート）の動物のものだった可能性がある。^[21]その脊柱はシロナガスクジラの脊柱よりもかなり長かったと思われる。しかし、2015年に発表された研究では、A.フラギリムスの大きさの推定は誇張されていた可能性があると推測されています。^[22]妥当な化石資料から知られている最長の恐竜は、おそらくアルゼンチノサウルス・フインクレンシスで、最新の研究によると、体長は35メートル（115フィート）から36メートル（118フィート）と推定されています。^{[23] [24]}しかし、巨大なバロサウルスの標本BYU 9024はさらに大きく、体長は45〜48メートル（148〜157フィート）に達していた可能性があります。^{[23] [24] [25]}

現在生きている陸生動物の中で最も長いのはアフリカゾウですが、体長は7.3メートル（24フィート）にしか達しません。^[26]

ブラキオサウルス科のような他の恐竜は非常に背が高く、肩が高く、首が非常に長い。最も背の高い竜脚類は、高さ22メートル（72フィート）の巨大なバロサウルスの標本であった。^[23]比較すると、現生の陸上動物の中で最も背の高いキリンでも、高さは4.8〜5.6メートル（15.74〜18.3フィート）に過ぎない。

最も重量があったのはアルゼンチノサウルス（65～80トン^{[27] [23] [24]}）、マメンチサウルス・シノカナドルム（60～80トン^[24]）、巨大なバロサウルスの標本（60～80トン以上^{[23] [24] [25]}）、パタゴティタンとプエルタサウルス（50～  55トン^{[23] [24] ）であったことが最も確かな証拠から示されています。一方、}ブルハトカヨサウルスなどの「巨大竜脚類」は、その妥当性について物議を醸した議論のために長い間精査されてきましたが、2022年に再浮上した最近の写真によってその妥当性が証明され、^[28]より最新の推定値では110～170トンとなり、シロナガスクジラに匹敵する大きさとなっています。^[29]アンフィコエリアス・フラギリムスの体重は122.4トン、体長は最大で60メートル近くと推定された^[21]が、2015年の研究では、これらの推定値はより現代的なレバキサウルス科ではなくディプロドクス科に基づいており、体長ははるかに短く、体重は35～40メートル、80～120トンであると示唆していると主張した。 ^[22]追加の発見により、多くの種が体重が40トンに達したか、それを上回っていた可能性が高いことが示唆されている。^[30]現在生きている最大の陸上動物であるヤブゾウの体重は10.4トン（11.5ショートトン）以下である。^[31]

最も小さい竜脚類には、原始的なオームデノサウルス（全長4メートル）、矮小なティタノサウルス類の マジャロサウルス（全長6メートル）、矮小なブラキオサウルス類の エウロパサウルス（成体で全長6.2メートル）などがいた。^{[32]エウロパサウルスが小柄だったのは、ジュラ紀後期、現在の北}ドイツのランゲンベルク地域にある島に孤立した竜脚類の個体群に島嶼性矮小化が起こったためと考えられる。^{[33] [34]}ディプロドクス上科の竜脚類ブラキトラケロパンは、異常に短い首のため、同グループの中で最も背が低い種であった。首が背中の長さの4倍まで成長することのある他の竜脚類とは異なり、ブラキトラケロパンの首は背骨よりも短かった。

2012年、アルゼンチンのパタゴニア北西部のネウケン州で、おそらく史上最大の恐竜の化石が発見された。これは、最大の竜脚類の一つであるティタノサウルス類のものだと考えられている。^{[35] [30]}

2017年3月29日またはその直前、西オーストラリア州キンバリー地域のウォルマダニーで長さ約5.6フィート（1.7メートル）の竜脚類の足跡が発見された。 ^[36]この報告書では、これがこれまでで最大のものだとされている。2020年にモリナ・ペレスとララメンディは、1.75メートル（5.7フィート）の長さの足跡に基づいて、この動物の大きさを31メートル（102フィート）、72トン（79.4ショートトン）と推定した。^[23]

巨大な四足動物であった竜脚類は、特殊な「重力門」（体重を支える）肢を発達させた。後ろ足は幅広く、ほとんどの種で3本の爪が残っていた。^[37]他の動物と比べて特に珍しいのは、前足（マヌス）が大きく変化した点である。竜脚類の前足は、ゾウなどの現代の大型四足動物の前足とは非常に異なっていた。ゾウのように幅広の足を作るために横に広がるのではなく、竜脚類のマヌスの骨は完全に垂直の列に配置され、指の骨は極端に縮小していた（ただし、ヴルカノドンやバラパサウルスなどの最も原始的な竜脚類がそのような前足を持っていたかどうかは明らかではない）。^[38]真竜脚類の前足は大きく変化していたため、個々の指は生きていたときには見えなかったであろう。

真竜脚類の前足骨（中手骨）の柱の配置は半円形であったため、竜脚類の前足の足跡は馬蹄形である。足跡の証拠から、ゾウとは異なり、竜脚類には前足の裏に肉質のパッドがなく、前足が凹状になっていることがわかる。^[38]ほとんどの竜脚類で目に見える唯一の爪は、特徴的な親指の爪（I指に関連）である。ほぼ全ての竜脚類がそのような爪を持っていたが、それが何の目的で使われていたかは不明である。爪はディプロドクス科で最大（および高く、横方向に平ら）であり、ブラキオサウルス科では非常に小さく、足跡の証拠に基づくと、一部のブラキオサウルス科は爪を完全に失ったと思われる。^{[39]ティタノサウルス類は親指の爪を完全に失った可能性がある（}ヤネンシアなどの初期の形態を除く）。

ティタノサウルスは竜脚類の中でも最も異例な存在で、系統としての歴史を通じて、外爪だけでなく前足の指も完全に失っていた。進化したティタノサウルス類には指も指骨もなく、円柱状の中手骨でできた馬蹄形の「切り株」の上だけを歩いていた。^[40]

ポルトガルで発見された足跡の証拠によると、少なくとも一部の竜脚類（おそらくはブラキオサウルス科）では、前足柱の底と側面が小さな棘状の鱗で覆われており、足跡に刻み目が残っていた可能性がある。^[41]ティタノサウルス類では、地面に接する中手骨の端が異常に幅広く四角く、一部の標本ではこの部分を覆う軟組織の痕跡が保存されており、これらの種の前足は何らかのクッションで縁取られていたことを示唆している。^[40]

マシュー・ボナン^{[42] [43]}は、竜脚類恐竜の長骨が等尺的に成長したことを示しました。つまり、幼い竜脚類が巨大な成体になっても、形状にはほとんど変化がなかったということです。ボナンは、この奇妙なスケーリングパターン（ほとんどの脊椎動物は、体重を支える力が増すにつれて長骨の形状が大きく変化する）は、アマチュア科学者のジム・シュミットが提唱した竹馬の原理と関係があるのではないかと示唆しました。竹馬の原理では、成体の竜脚類の長い脚によって、全体的な構造を変えずに長距離を簡単に移動できたとされています。

他の竜盤類恐竜（鳥類を含む獣脚類など）と同様に、竜脚類は気嚢システムを持っていた。これは、竜脚類に侵食された脊椎のほとんどに見られるへこみや空洞によって証明されている。空気で満たされた中空の骨は、すべての竜脚類の特徴である。^[44]これらの気室は、竜脚類の巨大な首の全体的な重量を軽減し、また、気嚢システム全般により、硬い肺を通る一方向の空気の流れが可能になり、竜脚類は十分な酸素を得ることができた。^[45]この適応は、ジュラ紀と白亜紀初期の比較的酸素の少ない環境では特に竜脚類に有利であったと思われる。^[46]

竜脚類の骨が鳥のような空洞になっていることは、これらの動物の研究の初期から認識されており、実際、19世紀に発見された竜脚類の標本のうち少なくとも1つ（オルニトプシス）は、このため当初は翼竜（空飛ぶ爬虫類）と誤認されていました。 ^[47]

竜脚類の中には装甲を持つものもいた。シュノサウルスがその代表例であるが、尾に小さな棍棒を持つ属もあり、サルタサウルスやアンペロサウルスなどいくつかのティタノサウルス類は体の一部を 小さな骨の皮で覆っていた。

ストーニーブルック大学のマイケル・デミックと彼の同僚による研究では、竜脚類は大きな食欲に対応するために歯の交換率を高めたことが判明した。この研究では、例えばニジェールサウルスは14日ごとに歯が交換され、カマラサウルスは62日ごとに歯が交換され、ディプロドクスは35日ごとに歯が交換されたと示唆されている。^[48]科学者たちは、歯の性質が新しい歯が生える時間に影響することを発見した。カマラサウルスの歯はディプロドクスの歯よりも大きく、成長に時間がかかった。^[49]

デミックと彼のチームはまた、竜脚類の歯の違いが食生活の違いを示していることも指摘した。ディプロドクスは地面近くの植物を食べ、カマラサウルスは枝の一番上と真ん中の葉を食べていた。科学者によると、食生活の特化により、異なる草食恐竜が共存することができたという。^{[48] [49]}

竜脚類の首は15メートル（49フィート）以上の長さのものが見つかっており、これは世界記録のキリンの首の6倍にも相当する。^[45]これを可能にしたのは、いくつかの重要な生理学的特徴である。恐竜の全体的に大きな体格と四足歩行は、首を支える安定した土台となり、頭は非常に小さく軽く進化したため、食物を口から摂取する能力を失った。竜脚類は頭を植物を体内に取り込む単純な収穫道具に縮小することで、頭を持ち上げるのに必要な力が少なくなり、筋肉と結合組織の密度が低い首を発達させることができた。これにより首の全体的な質量が大幅に減少し、さらに首を伸ばすことが可能になった。

竜脚類は骨格構造にも数多くの適応を遂げている。一部の竜脚類は頸椎が19 個もあったが、哺乳類のほとんどが 7 個に限られている。さらに、各椎骨は非常に長く、空気のみで満たされたであろう空きスペースがいくつかあった。そのスペースにつながる気嚢システムは、長い首を軽くするだけでなく、気管を通る空気の流れを効果的に増加させ、生物が十分な空気を吸い込むのに役立った。椎骨の 60% が空気で構成されるように進化させることで、竜脚類は全身に酸素を供給するのに十分な大きさの呼吸をする能力を犠牲にすることなく、密度が高く重い骨の量を最小限に抑えることができた。^[45]ケント・スティーブンスによれば、脊椎から作られた骨格のコンピューターモデルによる復元は、竜脚類の首は体を動かさずに広い採餌エリアを掃討することができたが、エリアを探索したり、より高いところに到達したりするために肩よりずっと上の位置まで首を引っ込めることができなかったことを示している。^[50]

竜脚類の長い首のもう一つの機能は、本質的には、その大きな体から発生する大量の熱を処理するためのラジエーターだったというものである。代謝が膨大な量を行っていたことを考えると、大量の熱も発生したことは間違いなく、この余分な熱を除去することが生存に不可欠だっただろう。^[51] また、長い首は脳に向かう静脈と動脈を冷却し、過度に熱せられた血液が頭部に到達するのを防いだとも考えられている。実際、竜脚類の首による代謝率の増加は、熱を放散できる余分な表面積によって補われ過ぎていたことが判明した。^[52]

竜脚類が最初に発見されたとき、その巨大な体の大きさから、多くの科学者が現代のクジラと比較した。19世紀から20世紀初頭にかけてのほとんどの研究では、竜脚類は陸上で体重を支えるには大きすぎたため、主に水生だったに違いないと結論付けられた。20世紀の最初の4分の1を通じて行われた芸術作品における竜脚類の復元のほとんどは、完全にまたは部分的に水に浸かった状態で描かれていた。^[53]この初期の考えは、1950年代にカーマック（1951）による研究で、動物が数メートルの水中に沈んだ場合、その圧力で肺と気道が致命的に虚脱することが実証され、疑問視され始めた。^[54]しかし、この研究や竜脚類の生態に関する他の初期の研究は、竜脚類の体に気嚢が大量に浸透していたという大量の証拠を無視していたという欠陥があった。 1878年、古生物学者E・D・コープはこれらの構造を「フロート」と呼んでいました。

1970年代から、竜脚類の気嚢が彼らの水生生活に及ぼした影響について調査が始まりました。クームズやバッカーなどの古生物学者は、これと堆積学や生体力学からの証拠を用いて、竜脚類が主に陸生動物であったことを示しました。2004年、DMヘンダーソンは、竜脚類は気嚢の広範なシステムのおかげで浮力があり、胴体を完全に水面下に沈めることはできなかっただろうと指摘しました。言い換えれば、竜脚類は浮いていて、泳いでいるときに水圧で肺が潰れる危険はなかったでしょう。^[53]

竜脚類が泳いでいた証拠は、前足（手足）の跡だけが残っている化石の足跡から得られる。ヘンダーソンは、そのような足跡は、長い前足を持つ竜脚類（マクロナリア類など）が、短い後足が底につかない程度の比較的浅い水に浮かんで、前足を使って前方に蹴り出していたことで説明できることを示した。 ^[53]しかし、体の大きさから、浮遊する竜脚類は水中で長時間過ごすには非常に不安定で不適応だっただろう。この水中移動方法とその不安定さから、ヘンダーソンは水中にいる竜脚類を「酔っ払いのパンター」と呼んだ。^[53]

したがって、竜脚類は歴史的に描写されているような水生生物ではなかったはずだが、湿地や沿岸の生息地を好んでいたという証拠はある。竜脚類の足跡は海岸線に沿って、または氾濫原を横切ってよく発見され、竜脚類の化石は湿った環境で発見されたり、海洋生物の化石と混ざったりすることが多い。^[53]その良い例は、スコットランドのスカイ島のラグーン堆積物で発見されたジュラ紀の巨大な竜脚類の足跡だろう。^[55] 2021年に発表された研究によると、竜脚類は極地には生息できなかったことが示唆されている。この研究は、竜脚類が主に熱帯地域に限定され、他の恐竜とは大きく異なる代謝を持っていたことを示唆しており、おそらく哺乳類と爬虫類の中間であった可能性がある。^[56] 2022年にタイア・ワインバーグ・ヘンツラーが発表した新しい研究によると、北米の竜脚類はジュラ紀末期から白亜紀後期にかけて、その生息場所と分布に関する不確定な理由で減少したと示唆されている。その理由はまだ不明だが、イグアノドン類、ハドロサウルス上科、竜脚類の摂食場所には類似点があり、それが競争をもたらした可能性もあると示唆されている。しかし、競争による排除は化石記録に示されているよりもはるかに急速な減少をもたらしたはずなので、これでは竜脚類の分布の完全な減少を説明することはできない。さらに、北米での竜脚類の減少が、竜脚類が好んで食べていた植物の変化、気候、またはその他の要因によるものかどうかも判断する必要がある。この同じ研究では、イグアノドン類とハドロサウルス上科が、北アメリカにおけるジュラ紀後期から白亜紀にかけての竜脚類の多様性の減少によって空いたニッチを活用したとも示唆されている。^[57]

骨層と足跡の両方から発見された多くの化石証拠は、竜脚類が群れを形成する群生動物であったことを示している。しかし、群れの構成は種によって異なっていた。アルゼンチンの中期ジュラ紀の遺跡など、いくつかの骨層では、幼体と成体が混在し、さまざまな年齢層の個体で構成された群れが示されているようだ。しかし、他の多くの化石遺跡と足跡は、多くの竜脚類の種が年齢別に分かれた群れで移動し、幼体は成体とは別の群れを形成していたことを示している。このような分離された群れ形成戦略は、アラモサウルス、ベルサウルス、一部のディプロドクス科などの種で発見されている。^[58]

マイヤーズとフィオリロは、さまざまな群れのタイプの証拠をレビューして、なぜ竜脚類がしばしば隔離された群れを形成していたように見えるのかを説明しようとした。顕微鏡的歯の摩耗の研究は、竜脚類の幼獣は成獣とは異なる食生活を送っていたことを示している。そのため、群れを一緒に行動させるのは、個々の群れのメンバーが協調して餌を探すことができる別々に行動させるほど生産的ではなかっただろう。幼獣と成獣の大きな体格差も、異なる摂食戦略と群れの戦略に影響を与えた可能性がある。^[58]

幼体と成体の分離は孵化後すぐに起こったに違いなく、また竜脚類の孵化したばかりの幼体は早熟であった可能性が高いことから、マイヤーズとフィオリロは、年齢別に群れをなす種は親としての世話をあまり行わなかっただろうと結論付けた。^[58]一方、年齢別に群れをなす竜脚類を研究した科学者は、これらの種は幼体が成体になるまで長期間にわたって世話をしていた可能性があると示唆した。^[59] 2014年の研究では、卵を産んでから孵化するまでの期間は65日から82日の間であった可能性が高いと示唆された。^[60]竜脚類の異なるグループ間で、群れをなす年齢別に群れをなす行動と年齢別に群れをなす行動がどのように異なっていたかは不明である。分布パターンの可能性を検出するには、より多くの竜脚類の種から群れをなす行動の例を発見する必要があるだろう。^[58]

研究の初期から、オズボーンなどの科学者は、竜脚類は尾を三脚の3番目の「脚」として使い、後ろ足で立ち上がることができたのではないかと推測してきた。^[61]アメリカ自然史博物館にある、後ろ足で立ち上がるディプロドクス科の バロサウルス・レントゥスの骨格標本は、この仮説の1つの例である。2005年の論文で、ロスチャイルドとモルナーは、竜脚類が時々二足歩行の姿勢をとっていたとしたら、前肢の「手」に疲労骨折の証拠があるはずだと推論した。しかし、彼らが大量の竜脚類の骨格を調べた結果、疲労骨折は見つからなかった。^[62]

ハインリッヒ・マリソン（2009年）は、さまざまな竜脚類が後ろ足で三脚姿勢をとる物理的可能性を初めて研究した。マリソンは、これまで後ろ足で立ち上がる適応と関連づけられていたいくつかの特徴が実際には無関係であったり（ティタノサウルス類の広い股関節骨など）、後ろ足で立ち上がるのを妨げていたりすることを発見した。たとえば、ティタノサウルス類は異常に柔軟な背骨を持っていたため、三脚姿勢をとると安定性が低下し、筋肉に負担がかかったと思われる。同様に、ブラキオサウルス類の重心は他の竜脚類よりもずっと前方にあったため、後ろ足で立ち上がることはできなかったと思われる。そのため、そのような姿勢をとると不安定になると考えられる。^[63]

一方、ディプロドクス科は、立ち上がって三本足の姿勢をとるのによく適応していたようだ。ディプロドクス科は、腰の真上に重心があり、二本足でよりバランスよく立つことができた。また、ディプロドクス科は竜脚類の中で最も可動性の高い首、筋肉質の骨盤帯、尾が地面に触れた時点で体重を支えられる特殊な形状の尾椎を持っていた。マリソンは、ディプロドクス科は、野生では時折立ち上がるゾウよりも立ち上がるのによく適応していたと結論付けた。また、野生での疲労骨折は、摂食に関連した活動などの日常的な行動では起こらないと主張している（ロスチャイルドとモルナーとは反対）。^{[62 ]}

竜脚類が頭と首をどのように支えていたか、また生きている間にどのような姿勢をとることができたかについては、ほとんど意見が一致していない。

竜脚類の長い首が高い木を食べるのに使われたかどうかは、そのような姿勢で長時間頭部まで血液を送り続けるだけでエネルギー摂取量の約半分を消費するという計算に基づいて疑問視されてきた。 [ ^{64 ]}さらに、そのような高さまで血液を送るには、首に補助的な心臓があったと仮定しても^[66]、同サイズのクジラの15倍の大きさの心臓が必要になる。^[67]

上記のことから、長い首は多かれ少なかれ水平に保たれていたに違いないという主張がなされてきた。これは、動き回る必要が少なく、広い範囲の植物を食べることができるため、このような大型動物にとっては大きなエネルギー節約になると考えられる。そのため、ディプロドクスとアパトサウルスの首の復元図では、水平に近い、いわゆる「中立で偏向のない姿勢」で描かれることが多い。^[68]

しかし、現生動物の研究では、現存するほぼすべての四肢動物が警戒時に首の付け根を鋭く曲げていることが実証されており、骨から得られる習慣的な「中立姿勢」に関する推論は極めて信頼性が低いことが示されている^{[68] 。 [69] [70]一方、}ダチョウの首のコンピューターモデル化では、静止した状態で草を食むのに必要な柔軟性について疑問が生じている。^{[71] [72] [73]}

竜脚類の足跡やその他の化石足跡（「イクナイト」として知られる）は、ほとんどの大陸に存在する豊富な証拠から知られています。イクナイトは、一般的な前足と後足の解剖学（上記の四肢と足を参照）を含む、竜脚類に関する他の生物学的仮説を裏付けるのに役立っています。一般的に、前足の足跡は後足よりもはるかに小さく、三日月形をしていることがよくあります。時折、イクナイトには爪の痕跡が保存されており、どの竜脚類グループが前足の爪や指を失ったかを確認するのに役立ちます。^[74]

スペインのベリアス期初期のビリャール・デル・アルゾビスポ層から発見された竜脚類の足跡は、このグループの集団行動を裏付けている。足跡はおそらく他のどの生痕属よりもサウロポディクヌス・ギガンテウスに似ているが、基底的なティタノサウルス類の足跡ではないかと示唆されている。足跡は幅広で、サウロポディクヌスに近いグループ分けは、手足から足までの距離、手足の形態がインゲン豆の形、足の形態が亜三角形であることからも裏付けられている。足跡から個体の年齢が特定されていないため、群れの足跡が幼獣のものか成獣のものかは特定できない。^[75]

一般的に、竜脚類の足跡は、対角の四肢の間の距離に基づいて、狭軌、中軌、広軌の3つのカテゴリに分類されます。足跡の軌間は、さまざまな竜脚類の四肢がどれだけ広く配置されていたか、そしてそれが彼らの歩き方にどのような影響を与えたかを判断するのに役立ちます。^[74] 2004年にデイと同僚が行った研究では、進化した竜脚類のグループには一般的なパターンが見られ、各竜脚類の科は特定の足跡の軌間によって特徴付けられることがわかりました。彼らは、ティタノサウルス以外のほとんどの竜脚類は狭軌の四肢を持ち、前足に大きな親指の爪の強い印象があることを発見しました。前足に爪の印象がある中軌の足跡は、より広い四肢を進化させながらも爪を保持していたブラキオサウルス科やその他の原始的なティタノサウルス型の動物のものであると考えられます。原始的な真のティタノサウルス類も前足の爪を保持していましたが、完全に幅広の四肢に進化していました。幅広の四肢は進化したティタノサウルス類によって保持され、その足跡から幅広の四肢と前足の爪や指の欠如が明らかになりました。^[76]

時には前足の足跡だけが見つかることもあります。Falkinghamら^{[77] は}コンピューターモデリングを使用して、これが基質の特性によるものである可能性があることを示しました。足跡を保存するには、基質がちょうど良い状態である必要があります。^[78]後肢と前肢の表面積の違い、したがって基質との接触圧力により、前足の足跡だけが保存されることがあります。

2013年10月30日にPLoS ONEで発表されたビル・セラーズ、ロドルフォ・コリア、リー・マーゲッツらによる研究で、アルゼンチノサウルスがデジタル復元され、初めてその移動能力がテストされた。この研究以前は、速度を推定する最も一般的な方法は、骨の組織学と生痕学を研究することだった。通常、竜脚類の骨の組織学と速度に関する研究は、尺骨の拡大した突起、腸骨の幅広い葉、大腿骨の上部3分の1が内側に傾斜している、大腿骨の骨幹が極めて卵形であるなど、多くのユニークな特徴を持つ頭蓋骨以降の骨格に焦点を当てている。これらの特徴は、重力門動物の足跡パターンを説明する際に役立つ。竜脚類の速度を計算するために生痕学を研究する場合、保存バイアスのために特定の歩行については推定値しか提供できないことや、さらに多くの精度の問題が発生することなど、いくつかの問題があります。^[79]

アルゼンチノサウルスの歩行と速度を推定するため、この研究では筋骨格分析を行った。これまでの筋骨格分析は、ヒト科、恐怖鳥類、その他の恐竜についてのみ実施されていた。分析を行う前に、研究チームは問題の動物のデジタル骨格を作成し、筋肉の層がある場所を示し、筋肉と関節の位置を特定し、最後に筋肉の特性を調べてから歩行と速度を割り出す必要があった。生体力学研究の結果、アルゼンチノサウルスは体重が大きく、関節が耐えられる負担が大きいことから、最高速度2m/s（5mph）で機械的に走行可能であったことが明らかになった。^[80]さらに、この結果から、はるかに大きな陸生脊椎動物も可能かもしれないが、関節の崩壊を防ぐには大幅な体型の改造と十分な行動の変化が必要になることが明らかになった。^[79]

竜脚類は、驚くほど小さな祖先の巨大な子孫である。アルゼンチンの中期三畳紀に生息したプセウドラゴスクスやマラスクスなどの基底的な恐竜形の体重は、およそ 1 kg (2.2 lb) 以下であった。これらは竜盤類に進化し、バウプランのサイズが急速に増大したが、より原始的なメンバーであるエオラプトル、パンファギア、パンティドラコ、サトゥルナリア、グアイバサウルスは、おそらく 10 kg (22 lb) 未満と、中程度の大きさを保っていた。これらの小型で原始的な形態でさえ、竜脚形類のサイズは著しく増大しているが、この時代の化石が乏しいため、解釈は推測の域を出ない。小型の派生的な竜脚形類の明確な例が1つあります。アンキサウルスは体重が50kg（110ポンド）未満ですが、体重が1t（0.98長トン、1.1短トン）以上あったプラテオサウルスやリオハサウルスよりも竜脚類に近いです。^[51]

竜脚形類から進化した竜脚類は巨大だった。その巨大さは、おそらく竜脚形類で進化した特徴である速温性代謝によって可能になった成長率の増加によるものと思われる。竜脚形類に分岐すると、竜脚形類は着実に大きくなり続け、ジュラ紀前期のバラパサウルスやコタサウルスのような小型の竜脚類は、ジュラ紀中期のマメンチサウルスやパタゴサウルスのようなさらに大型の形態に進化した。竜脚類の成長に応じて、ドイツで発見されたアロサウルスサイズのコエロフィソイドによって示されるように、獣脚類の捕食者も成長した。^[51]

新竜脚類は、おそらく史上最大の体格を持つ恐竜の系統群である。例外的に小型の個体は少数いるが、これは島嶼矮小化やその他の生態学的圧力によるものと推測されているが、ティタノサウルス類の中には小型化傾向にあるものもある。しかし、ティタノサウルスは史上最大の竜脚類の一部である。ティタノサウルス類以外にも、ディプロドクス類も非常に巨大な体格に達した。一方、ディクラエオサウルス科と呼ばれるディプロドクス類の系統群は、小型から中型^[要説明]の体格で識別される。しかし、非常に小型の竜脚類は存在せず、小型の竜脚類でさえ 500 kg (1,100 lb) を超えており、このサイズに達するのは全哺乳類の約 10% に過ぎない。^[51]

竜脚類は一般に大型だが、進化の過程で独立して巨大サイズ（40 t（39長トン、44米トン）以上）に達した時期が複数回あった。ジュラ紀後期（具体的にはキンメリッジアン）には、トゥリアサウルス科のトゥリア サウルス、マメンチサウルス科のマメンチサウルスとシンジアンティタン、ディプロドクス上科のマラアプニサウルス、ディプロドクス、アパトサウルス、スーパーサウルス、バロサウルス、カマラサウルス科のカマラサウルス、ブラキオサウルスとギラファティタンなど、多くの巨大な形態が存在した。白亜紀前期から後期にかけて、ボレアロサウルス、サウロポセイドン、パラリティタン、アルゼンチノサウルス、プエルタサウルス、アンタルクトサウルス、ドレッドノートゥス、ノトコロッサス、フタロンコサウルス、パタゴティタン、アラモサウルスなどの巨人が生息していたが、これらはすべてティタノサウルス類である可能性がある。あまり知られていない巨人としては、3メートル（9.8フィート）の肋骨しか知られていないフアンゲティタン・ルヤンゲンシスがある。これらの巨大種はジュラ紀後期から白亜紀後期にかけて生息し、8500万年という長い期間にわたって独立して出現した。^[51]

島嶼性の小型竜脚類としてよく知られているのは、白亜紀のマジャロサウルス（一時は小型かどうかが疑問視された）とジュラ紀のエウロパサウルスで、どちらもヨーロッパに生息していた。これらの竜脚類は小型だが、真の小型竜脚類であることを証明できるのは骨の組織学的検査だけだ。2006年にマーティン・サンダーとその同僚が行った研究では、エウロパサウルス・ホルゲリの11個体を骨の組織学的検査で調べ、この小型島嶼種は大陸の祖先種の成長率に比べて長骨の成長率が低下することで進化したと実証した。^{[81] 小型}竜脚類の可能性がある他の2種は、白亜紀の孤島であったマダガスカル島に生息していたラペトサウルスと、スペイン南部とフランスのイベリア半島に生息していたティタノサウルス類のアンペロサウルスである。スイスのアマンジアも矮小種かもしれないが、これはまだ証明されていない。^[51]島嶼性矮小化の最も極端な例の1つは、はるかに大きなカマラサウルスやブラキオサウルスの親戚であるエウロパサウルスで発見された。体長は約6.2メートル（20フィート）しかなく、これはこの種の識別特性である。すべての矮小種と同様に、成長速度の低下が小型化につながった。^{[32] [51]}小さな竜脚類の別の分類群であるサルタサウルス科のティタノサウルス類イビラニアは、体長5.7メートル（18.7フィート）で、上部白亜紀のブラジルの非島嶼環境に生息しており、他の生態学的圧力から生じた小人症の例である。^[82]

竜脚類は傷や病気の兆候が保存されていることがほとんど知られていないが、最近の発見により、そのような病状に苦しんでいた可能性があることが示されている。モリソン層から発見された「ドリー」と呼ばれるディプロドクス科の標本は、2022年に重度の呼吸器感染症の証拠とともに記載された。^{[83] [84]中国南西部の}重慶市雲陽県で発見された竜脚類の肋骨には、外傷性骨折、骨感染症、骨硬化症による肋骨骨折の証拠が見られる。^[85]中国南西部雲陽県の中期ジュラ紀からは、初期骨折を示す竜脚類の脛骨が記載されている。^[86]

ブラジルで発見されたナノイドティタノサウルスの化石であるイビラニアは、様々な属の個体が骨髄炎や寄生虫感染などの病気にかかりやすかったことを示唆している。この標本は、バウル盆地の白亜紀後期のサン・ジョゼ・ド・リオ・プレト層から発見され、 Aurelianoら（2021年）によってCretaceous Research誌に発表された^{。 [87]}ティタノサウルスの骨を調べたところ、先史時代のパレオレイシュマニアに似ているが10～100倍大きい寄生性の血虫と思われるものが見つかり、これが骨髄炎を引き起こしたと思われる。この化石は、絶滅した動物で血虫によって引き起こされた重篤な骨髄炎の症例として初めて知られている。 ^{[88] [89] [90]}

現在竜脚類として認識されている最初の化石はすべてイギリスから来たもので、当初はさまざまな解釈がなされていました。他の恐竜との関係は、最初の発見からかなり経ってから認識されました。

科学的に記述された最初の竜脚類の化石は、非リンネ的記述子Rutellum implicatumで知られる一本の歯であった。^{[91]この化石は1699年に}エドワード・リュイドによって記述されたが、当時は巨大な先史時代の爬虫類とは認識されていなかった。^[92]恐竜がグループとして認識されるのはそれから1世紀以上後のことである。

リチャード・オーウェンは1841年に、竜脚類に関する最初の現代科学的な記述を、カルディオドンとケティオサウルスと名付けた本と論文で発表した。カルディオドンは、珍しいハート型の歯2本（名前の由来）からのみ知られており、その歯は、それまで知られていなかった大型爬虫類のものであるという事実以外、特定できなかった。ケティオサウルスは、それよりはましではあるものの、やはり断片的な化石から知られていた。オーウェンは当時、ケティオサウルスは現代のワニと関連のある巨大な海生爬虫類であると考えていたため、その名前は「クジラトカゲ」を意味する。1年後、オーウェンが恐竜という名前を作ったとき、ケティオサウルスとカルディオドンをそのグループに含めなかった。^[93]

1850年、ギデオン・マンテルは、オーウェンがケティオサウルスに割り当てたいくつかの骨が恐竜の性質を持つことを認識した。マンテルは、脚の骨に陸上動物の特徴である髄腔が含まれていることに気づいた。彼はこれらの標本を新しい属 ペロロサウルスに割り当て、恐竜と一緒に分類した。しかし、マンテルはまだケティオサウルスとの関係を認識していなかった。^[47]

次に恐竜ではない何かとして記載され、誤認された竜脚類の発見は、1870年にハリー・シーリーによって記載された股関節の椎骨のセットであった。シーリーは、椎骨がその大きさの割に非常に軽く作られており、気嚢（空気嚢）用の開口部があることを発見した。そのような気嚢は当時、鳥類と翼竜にしか知られておらず、シーリーは椎骨が翼竜のものであると考えた。彼はこのことから、新しい属をオルニトプシス、つまり「鳥の顔」と名付けた。^[47]

1871年にフィリップスがケティオサウルスのより完全な標本を記載したとき、彼はついにこの動物がペロロサウルスの関連恐竜であると認識した。^{[94]しかし、その年の後半に}米国で新しいほぼ完全な竜脚類の骨格（アパトサウルスとカマラサウルス）が記載されるまで、竜脚類の完全な姿は現れなかった。古生物学者E.D.コープが雇った芸術家ジョン・A・ライダーはカマラサウルスの化石に基づいて完全な竜脚類の骨格のおおよその復元を作成したが、後の発見と生体力学的研究によると、多くの特徴はまだ不正確または不完全であった。^[95]また1877年、リチャード・ライデッカーは孤立した椎骨に基づいてケティオサウルスの別の近縁種であるティタノサウルス^{と命名した。 [47]}

1878年、オスニエル・チャールズ・マーシュによってこれまでで最も完全な竜脚類が発見され、ディプロドクスと名付けられました。この発見により、マーシュはディプロドクス、ケティオサウルス、およびそれらの近縁種を含む新しいグループを作成し、それらを他の主要な恐竜グループと区別しました。マーシュはこのグループを竜脚類、つまり「トカゲの足」と名付けました。^[47]

竜脚類の最初の系統学的定義は、1997年にサルガドとその同僚によって発表された。彼らは、この系統群を「ヴルカノドン・カリバエンシスと真竜脚類の最も最近の共通祖先とそのすべての子孫」を含むノードベースの分類群として定義した。 ^[96]その後、いくつかの幹ベースの定義が提案され、その1つはイェーツ（2007）によるもので、竜脚類を「サルタサウルス・ロリカトゥスを含み、メラノロサウルス・レディを含まない最も包括的な系統群」と定義した。^{[97] [98]}

この定義の支持者はまた、タゾウダサウルス・ナイミとサルタサウルス・ロリカトゥスの最も最近の祖先とその全ての子孫として定義されるグラビサウルス類の系統名を、サルガドら[100]によって定義された竜脚類に相当する系統名として使用している。^{グラビサウルス}類の系統名は、2008年にフランスの古生物学者ロナン・アランとモロッコの古生物学者ナジャット・アクエスビによって指定されたが 、これはアランによって発見された恐竜タゾウダサウルスの系統解析の結果、ヴルカノドン科となったためである。このグループには、タゾウダサウルスとヴルカノドン、および姉妹タクソンのエウサウロポダが含まれるが、ヴルカノドン科には属さず竜脚類のさらに基本的な位置を占めるアンテトニトルス、ゴンシャノサウルス、イサノサウルスなどの特定の種も含まれる。竜脚類を、ヴルカノドン科や真正竜脚類を含むより派生したグループと比較するのは理にかなっている。定義は、タゾウダサウルスとサルタサウルスの最後の共通祖先(Bonaparte and Powell, 1980) とそのすべての子孫によって形成されたグループと定義される。アクエスビは、グラビサウルス類の共通の派生的特徴である、椎骨が前後よりも左右に広く、大腿骨の底部に非対称の大腿顆があることという2つの共形質について言及している。これらは以前は真正竜脚類の共形質ではないと考えられていたが、アリアンはタゾウダサウルスにもこれらの特徴を発見した。^[101]

グラビサウルス類は1億8300万年前のジュラ紀前期、プリエンスバッキアン期とトアルシアン期に分岐したが、アクエスビはこれが原竜脚類、コエロフィソイデア、基底的甲羅類の消滅を含む、動物相におけるはるかに大きな革命の一部であると考え、世界的な大量絶滅によるものとした。^[101]

竜脚類の系統関係は近年ほぼ安定しているが、エウヘロプス、ハプロカントサウルス、ジョバリア、ネメグトサウルス科の位置など、まだ不確実な点がいくつかある。

2011年にサンダーとその同僚が発表した分析後の系統樹。^[51]

• 竜脚類の種の一覧
• ワダダム化石公園