フェザー

羽毛は、鳥類と一部の非鳥類恐竜や他の主竜類の両方において、特徴的な外皮、つまり羽毛を形成する表皮の成長です。羽毛は脊椎動物で見つかった最も複雑な外皮構造であり^{[1] [2]}、複雑な進化の新奇性の例です。^{[3]羽毛は、現生}鳥類を他の現生グループと区別する特徴の1つです。^[4]

羽毛は鳥の体の大部分を覆っていますが、皮膚の特定の領域からのみ生えています。羽毛は飛行、断熱、防水に役立ちます。さらに、色はコミュニケーションと防御に役立ちます。^[5]羽毛の研究は羽毛学（または羽毛科学）と呼ばれます。^{[6] [7]}

羽毛は実用的、文化的、宗教的など、さまざまな用途に使用されています。羽毛は柔らかく、熱を閉じ込める効果に優れているため、高級寝具、特に枕、毛布、マットレスに使用されることがあります。また、冬物衣類や屋外用寝具、たとえばキルティングコートや寝袋の詰め物としても使用されます。グースダウンとアイダー ダウンはロフトが大きく、圧縮された状態で保管すると膨張して、区画化された断熱空気を大量に閉じ込めることができます。^[8]大型の鳥（ほとんどの場合、ガチョウ）の羽毛は羽ペンの作成に使用されてきました。歴史的に、装飾用の羽毛を目的とした鳥の狩猟は、一部の種を絶滅の危機にさらし、他の種の絶滅の一因となりました。^[9]今日、ファッションや軍の頭飾りや衣服に使用される羽毛は、鶏、ガチョウ、七面鳥、キジ、ダチョウなどの養鶏の廃棄物として得られます。家禽の羽は、野鳥の羽に比べて見た目が自然に鈍いことが多いため、これらの羽は見た目を良くするために染色され、加工されています。

フェザーは、ゲルマン語起源の古英語「feþer」に由来し、オランダ語「veer」およびドイツ語「Feder」と関連があり、インド・ヨーロッパ語の語源は、サンスクリット語の「patra」（「翼」）、ラテン語の「penna」（「羽」）、ギリシャ語の「pteron」、「pterux」（「翼」）に共通しています。

羽根は、筆記具として使われていた初期のペンである羽根ペンの不可欠な部分であったため、「ペン」という単語自体は、羽を意味するラテン語の 「penna 」に由来しています。^[10]フランス語の「plume」は、羽、羽根ペン、ペンを意味します。

羽毛は脊椎動物に見られる外皮 付属器の中で最も複雑なものの一つで、表皮、つまり外皮層の小さな毛包で形成され、ケラチンタンパク質を生成します。羽毛、くちばし、爪、そして爬虫類の爪、鱗、甲羅のβケラチンは、 βプリーツシートに水素結合したタンパク質鎖で構成されており、これがさらにねじれてジスルフィド結合で架橋され、哺乳類の毛、角、蹄のαケラチンよりもさらに強固な構造になります。^{[11] [12]}皮膚上での羽毛の成長を誘発する正確なシグナルはわかっていませんが、転写因子cDermo-1が皮膚上の羽毛と脚の鱗の成長を誘発することがわかっています。^[13]

羽毛には、体の外側を覆う羽根状羽毛と、羽根状羽毛の下にある羽毛の2つの基本的なタイプがある。羽根状羽毛は羽根状羽毛である。輪郭羽毛とも呼ばれる羽根状羽毛は、束から生えて体全体を覆っている。3つ目の珍しいタイプの羽毛である糸状羽毛は毛のようなもので、羽根状羽毛と密接に関連しており、羽根状羽毛に完全に隠れていることが多く、少なくとも鳥の頭、首、胴体では、1つまたは2つの糸状羽毛が各羽根状羽毛と同じ皮膚の近くの点から付着して生えている。^{[14] [15]}走鳥類には糸状羽毛が全くない。^[16]一部のスズメ目鳥類では、糸状羽毛が首の羽根状羽毛の外側に露出して生えている。^[1]翼の風切羽と尾の風切羽は、飛ぶために最も重要な羽である。典型的な羽軸のある羽は、羽軸と呼ばれる主軸を備えている。羽軸には一連の枝、つまり羽枝が融合しており、羽枝自体も分岐して小枝を形成している。これらの小枝には、交差して付着するための小枝と呼ばれる小さなフックがある。羽毛は小枝がないためふわふわしており、小枝は互いに自由に浮いており、羽毛が空気を閉じ込めて優れた断熱性を発揮する。羽軸の基部では、羽軸が広がって中空の管状の羽軸（または羽軸羽）を形成し、これが皮膚の毛包に挿入される。羽枝の基部には羽枝がない。この部分は皮膚の毛包内に埋め込まれており、基部に開口部（近位臍）があり、側面に小さな開口部（遠位臍）がある。^[17]

いくつかの種の鳥の孵化直後には、通常の羽毛（終羽毛）が出てくるときに押し出される特殊な種類の出生時の羽毛（新羽毛）が存在します。^[1]

飛翔羽は、下向きのストロークでは空気に逆らって働くように硬くなり、他の方向ではたわむ。飛翔する鳥の羽毛のβケラチン繊維の配向パターンは飛べない鳥のそれと異なることが観察されている。繊維は羽軸の方向に沿って先端に向かってよりよく整列しており、^{[18] [19]}、羽軸領域の側壁は交差した繊維の構造を示している。^{[20] [21]}

羽毛は鳥を水や寒さから守る。また、巣の裏地として、また卵や幼鳥の保温のためにむしり取られることもある。翼や尾の個々の羽毛は、飛行を制御する上で重要な役割を果たしている。^[20]種によっては、頭に羽毛の冠がある。羽毛は軽いが、多くの骨は中が空洞で気嚢を含んでいるため、鳥の羽毛は骨格の2～3倍の重さがある。色のパターンは、生息地にいる鳥にとっては捕食者に対するカモフラージュの役割を果たしており、また、餌を探している捕食者に対するカモフラージュの役割を果たしている。魚と同様に、飛行中のカモフラージュを提供するために、上部と下部の色が異なる場合がある。羽毛のパターンと色の顕著な違いは、多くの鳥類の性的二形性の一部であり、特につがいの選択において重要である。場合によっては、可視範囲では色の違いが見られなくても、性別によって羽毛の紫外線反射率が異なることがある。^[22]雄のクラブウィングマナキンMachaeropterus deliciosusの羽毛には、鳴き声を出すための特殊な構造がある。^[23]

鳥類の中には、羽毛の小枝の端から定期的に小さな粒子が剥がれ落ち、継続的に成長する羽毛の供給源を持つものもいる。これらの粒子は粉末を作り、鳥の体の羽毛にふるいにかけられ、防水剤や羽毛コンディショナーとして働く。粉末羽毛はいくつかの分類群で独立して進化しており、羽毛だけでなく羽毛類の羽毛にも見られる。ハトやオウムのように羽毛の中に散らばっている場合もあれば、サギやガマグチヨタカのように胸、腹、脇腹の局所的な斑点になっている場合もある。サギは嘴を使って粉末羽毛を砕いて広げ、オウムは頭をパフのように使って粉末を塗ることがある。^{[24]防水性は、人間の汚染による}乳化剤にさらされることで失われることがある。そうなると羽毛が水浸しになり、鳥が沈む原因となる。また、油流出によって羽毛が汚れた鳥をきれいにしたり救出したりすることも非常に困難である。鵜の羽は水を吸収して浮力を減らし、水中で泳ぐことを可能にする。^[25]

剛毛は、大きな羽軸を持ち、羽枝羽はほとんどない、硬くて先細りの羽毛である。嘴毛は目と嘴の周りにある。哺乳類のまつ毛や触毛と同様の役割を果たしている可能性がある。まだ明確な証拠はないが、嘴毛には感覚機能があり、食虫鳥が獲物を捕らえるのに役立つのではないかと示唆されている。^[26]ある研究では、ヤナギヒタキ（Empidonax traillii）は嘴毛を除去する前と除去後とで、同じように昆虫を捕まえることができた。^[27]

カイツブリは、自分の羽を飲み込んで幼鳥に与えるという変わった習性を持っています。魚を食べることや羽を食べる頻度を観察すると、羽、特に脇腹の羽を食べることで、排出しやすいペレットを形成するのに役立つことが示唆されています。^[28]

輪郭羽は、ペンギン、走鳥類、スクリーマー類などの一部のグループを除いて、鳥類の皮膚に均一に分布しているわけではない。 ^{[29]ほとんどの鳥類では、羽毛は翼状}部と呼ばれる特定の皮膚領域から生えている。翼状部の間には羽毛のない無羽毛（または無翼部）と呼ばれる領域がある。無羽毛からは羽毛羽やダウンが生じることがある。これらの羽毛領域の配置、すなわち翼状部形成または翼状部記録は鳥類の科によって異なり、過去には鳥類の科の進化関係を決定する手段として使用されてきた。^{[30] [31]}自分の卵を抱卵する種は、腹部の領域で羽毛が抜け落ち、抱卵斑を形成することが多い。^[32]

羽の色は、色素、特定の波長の光を屈折、反射、散乱させる微細構造、またはその両方の組み合わせによって生成されます。

羽毛の色素のほとんどはメラニン（茶色とベージュ色のフェオメラニン、黒色と灰色のユーメラニン）とカロテノイド（赤色、黄色、オレンジ色）であり、他の色素は特定の分類群にのみ存在し、黄色から赤色のプシッタコフルビン^[33]（一部のオウムに存在）と赤色のトゥラシンと緑色のトゥラコベルジン（エボシドリにのみ存在するポルフィリン色素）である。

構造色^{[5] [34] [35]}は青色、虹彩、紫外線反射率、色素色の増強の生成に関与している。構造虹彩は4000万年前の羽毛の化石で報告されている^{[36] 。白い羽毛は色素を欠いており、光を拡散散乱させる。}鳥類の白化症は色素生成の欠陥によって引き起こされるが、構造色は影響を受けない（例えば、青と白のセキセイインコに見られるように）。

多くのオウムの青や明るい緑は、羽毛の異なる層の構造から反射する光の建設的干渉によって生み出されます。緑色の羽毛の場合、黄色に加えて、関与する特定の羽毛構造は、ダイク構造と呼ばれることもあります。^{[37] [38]}メラニンは光の吸収に関与することが多く、黄色の色素と組み合わさって鈍いオリーブグリーンを生み出します。

一部の鳥では、羽毛の色は尾腺（羽繕い腺とも呼ばれる）からの分泌物によって作られる、または変化する。多くのサイチョウの嘴の黄色い色は、そのような分泌物によって生成される。紫外線領域でのみ見える他の色の違いもあると示唆されているが^[24]、研究では証拠は見つかっていない。^[39]尾腺からの油分泌物には、羽毛の細菌に対する抑制効果もある可能性がある。^[40]

多くの羽の赤、オレンジ、黄色の色は、さまざまなカロテノイドによって引き起こされます。カロテノイドベースの色素は、特別な食事から得られるため入手が難しい可能性があるため、正直な健康状態を示すシグナルである可能性があります。 ^{[41] [42]}また、カロテノイドは免疫機能に必要であり、性的ディスプレイは健康を犠牲にする可能性があるためです。^[43]

鳥の羽毛は摩耗し、生涯を通じて定期的に換羽によって入れ替わる。成長段階に応じて、発達時に血羽またはピン羽と呼ばれる新しい羽毛は、古い羽毛が羽根を抜いた同じ毛包から形成される。羽毛にメラニンが存在すると、摩耗に対する耐性が高まる。^[44]ある研究では、メラニンベースの羽毛は、同じ種の無色素の羽毛と比較しても、無色素またはカロテノイド色素を含む羽毛よりも細菌の作用により急速に劣化することが観察されたと指摘されている。 [ ^45]しかし、同じ年の別の研究では、2種の鳴禽類の色素に対する細菌の作用を比較し、より暗い色の羽毛の方が耐性が高いことが観察された。著者らは、メラニンの増加により耐性が高まると述べた2004年に発表された他の研究を引用した。彼らは、より暗い色の鳥の耐性が高いことは、グロガーの法則を裏付けるものであったと観察した。^[46]

性選択は羽毛、特に羽毛の色の発生に大きな役割を果たしているが、それが唯一の結論というわけではない。新たな研究では、鳥のユニークな羽毛が、さまざまな種が巣を作る高さなど、鳥類の行動の多くの重要な側面にも大きな影響を与えていることが示唆されている。メスが主な世話役であるため、進化の過程でメスは巣作り環境に溶け込むように、羽毛の色が地味になるように選択されてきた。巣の位置や、捕食される可能性が高いかどうかが、メスの鳥の羽毛に制約を与えてきた。^[47]樹冠ではなく地面に巣を作る鳥の種は、巣に注意を引かないように、はるかに地味な色にする必要がある。高さの研究では、樹冠に巣を作る鳥は、メスの羽毛の色が明るいため、捕食者の攻撃を受けることが多いことがわかった。^[47]鳥の羽がなぜこんなにもカラフルで、たくさんの模様を見せるかについて、進化のもう一つの影響として考えられるのは、鳥が周囲に生い茂る植物や花から鮮やかな色を発達させたということである。鳥は特定の色に囲まれて生活することで鮮やかな色を発達させる。ほとんどの鳥類はある程度のカモフラージュにより環境に溶け込むことが多いため、種の生息地が色や模様でいっぱいであれば、その種は食べられないように最終的に溶け込むように進化するだろう。鳥の羽は、多くの植物、葉、花の色の多様性を凌ぐほど、幅広い色彩を見せる。^[48]

羽毛の表面は、いくつかの外部寄生虫、特に羽ジラミ（ Phthiraptera）と羽ダニの生息地です。羽ジラミは通常単一の宿主に生息し、親から雛、交尾中の鳥の間でのみ移動でき、時には輸送によっても移動できます。この生活史により、寄生虫種のほとんどは宿主に特異であり、宿主と共進化しており、系統学的研究の対象となっています。^[49]

羽穴は、翼と尾羽にシラミ（おそらくBrueelia属のシラミ）が噛み付いた痕跡です。ツバメで発見され、数えやすいため、進化、生態、行動に関する多くの出版物では、寄生の強さを数値化するために使用されています。

他の種の巣で成長する寄生カッコウも宿主特異的な羽ジラミを持っており、これは若いカッコウが宿主の巣を離れた後にのみ伝染するようです。^[50]

鳥は羽繕いをしたり、水やほこりを浴びたりすることで羽の状態を維持している。アリを羽毛の中に入れ込む鳥特有の行動であるアリ取りが寄生虫を減らすのに役立つと示唆されているが、それを裏付ける証拠は見つかっていない。^[51]

鳥の羽は古くから矢 羽根に使われ、キジなどの色鮮やかな羽根は釣り用のルアーの装飾に使われてきました。

羽毛は、法医学研究、特に航空機への鳥の衝突において種の特定を助けるのにも貴重です。羽毛中の水素同位体の比率は、鳥の地理的起源を決定するのに役立ちます。^[52]羽毛は、汚染物質の非破壊的なサンプリングにも役立つ可能性があります。^[53]

養鶏産業では、他のケラチンと同様に分解が遅い廃棄物として大量の羽毛が生産されています。羽毛廃棄物は、微生物の培養培地、^[54]、生分解性ポリマー、^[55]、酵素の生産など、さまざまな産業用途に使用されています。^[56]羽毛タンパク質は、木板の接着剤として試されてきました。^[57]

アラスカの先住民の一部のグループは、紀元前1千年紀から、耐熱衝撃性と強度を高めるために、陶器の製造においてライチョウの羽を焼き入れ材（非可塑性添加物）として使用してきました。^[58]

鷲の羽は、米国のネイティブアメリカンやカナダの先住民にとって、宗教的な品として文化的、精神的に大きな価値を持っています。米国では、鷲や鷹の羽の宗教的使用は、鷲の羽の所有を連邦政府が認定したネイティブアメリカン部族の認定登録メンバーに限定する連邦法である鷲の羽法によって規制されています。

南米では、コンドルの羽から作られた煎じ薬が伝統的な薬として使われています。^[59]インドでは、インドクジャクの羽が蛇に噛まれたときや不妊症、咳止めの伝統医学として使われてきました。^{[60] [61]}

スコットランドのキャンベル氏族のメンバーは、氏族内での権威を示すためにボンネットに羽根を付けることで知られている。氏族長は3枚、族長は2枚、軍人（アーミガー）は1枚羽根を付けている。基準を満たさない氏族のメンバーは、伝統的な衣装の一部として羽根を付けることは許可されておらず、そうすることは僭越とみなされる。^[62]

18世紀、19世紀、20世紀初頭には、女性の豪華な帽子やその他のヘッドギア（ビクトリア朝のファッションを含む）用の羽毛の国際貿易が盛んだった。フランク・チャップマンは1886年に、ニューヨーク市で観察した700個の女性用帽子の約4分の3に、40種もの鳥の羽が使われていたと指摘した。^[63]たとえば、南米のハチドリの羽は、かつて鳴鳥箱に飾られた小型鳥の一部に使用されていた。この貿易は、鳥類の個体数（たとえば、サギやアメリカシロヅル）に深刻な損失をもたらした。自然保護論者は、帽子への羽毛の使用に反対する大規模なキャンペーンを主導した。これは、1900年のレイシー法の可決とファッションの変化につながった。装飾用の羽毛市場はその後、大幅に崩壊した。^{[64] [65]}

最近では、雄鶏の羽毛がヘアスタイルのアクセサリーとして人気を集めており、かつては釣りのルアーとして使われていた羽毛が、今では髪に色やスタイルを与えるために使われている。^[66]

ヨーロッパにおける羽毛製品の製造は、主にアジアとの競争により、過去 60 年間で衰退してきました。羽毛は、結婚式や競馬場のレディース デー (ロイヤル アスコット) など、多くの名誉あるイベントの帽子を飾ってきました。

羽毛の進化に関する機能的見解は、伝統的に断熱、飛行、ディスプレイに焦点を当ててきた。しかし、中国で発見された飛べない白亜紀後期の羽毛恐竜は、羽毛が揚力を提供することがまったくできなかったため、飛行が本来の主要機能ではなかったことを示唆している。^{[ 68] [69]}羽毛の本来の機能には、体温調節、防水、さらには硫黄などの代謝老廃物の受け皿としての働きがあったのではないかという示唆もある。^[70] 最近の発見は、少なくとも小型の恐竜においては体温調節機能を支持すると主張されている。^{[71] [72]}研究者の中には、体温調節は触覚センサーとして使用された顔の剛毛から生じたと主張する者さえいる。^{[73]羽毛は爬虫類の}鱗から進化したと示唆されているが、この考えには多くの異論があり、より最近の説明は進化発生生物学のパラダイムから生まれている。^[2]羽毛の鱗に基づく起源の理論では、平面的な鱗構造が分裂して水かきを形成することによって羽毛に発達するために変化したと示唆しているが、その発達過程には、毛包から発生した管状構造と、その管が縦方向に分裂して水かきを形成することが含まれる。^{[1] [2]}皮膚の単位面積あたりの羽​​毛の数は、大型の鳥よりも小型の鳥の方が多く、この傾向は、小型の鳥は体重に比例して表面積が比較的大きいため、より多くの熱を失うため、断熱における羽毛の重要な役割を示している。^[5]鳥類の小型化は、動力飛行の進化にも役割を果たした。^{[74]羽毛の色は、主に}性選択に応じて進化したと考えられている。原鳥類のアンキオルニス・ハクスレイと翼竜の トゥパンダクティルス・インペラトルの化石標本では、特徴が非常によく保存されているため、メラノソーム（色素細胞）構造を観察できる。化石のメラノソームの形状を現生鳥類のメラノソームと比較することで、アンキオルニスとトゥパンダクティルスの羽毛の色と模様を判定することができた。^{[75] [76]}アンキオルニス 前肢と後肢には白黒模様の羽毛があり、冠羽は赤褐色であることがわかった。この模様は、性淘汰やカモフラージュを含むディスプレイやコミュニケーションに羽毛の色を使用する現存する多くの鳥類の色彩に似ている。飛行の起源以前には、非鳥類恐竜種が現代の鳥類と同様の機能のために羽毛模様を利用していた可能性が高い。多くの場合、鳥類（特にオス）の生理学的状態は羽毛の質によって示され、これは（メスによって）配偶者選択に利用される。^{[77] [78]さらに、}オルニトミムス・エドモントニクスの異なる標本を比較すると、年長の個体にはペニブラキウム（細長い羽毛でできた翼のような構造）があるのに対し、若い個体にはペニブラキウムがないことがわかった。これは、ペニブラキウムが二次的な性徴であり、性的機能を持っていた可能性が高いことを示唆している。^[79]

羽毛の発達を決定する遺伝子がいくつか発見されています。それらは羽毛の進化を理解する鍵となるでしょう。例えば、鱗を羽毛に変換する遺伝子Sox2、Zic1、Grem1、Spry2、Sox18など、鳥の足で発現または誘導されると、鱗を羽毛または羽毛のような構造に変換する遺伝子があります。^[80]

羽毛と鱗は2つの異なるケラチンから構成されており、それぞれのケラチンはそれぞれの皮膚構造（羽毛と鱗）に特有のものだと長い間考えられてきた。しかし、羽毛ケラチンはアメリカワニの鱗の発達初期にも存在する。このタイプのケラチンはこれまで羽毛に特有であると考えられていたが、ワニの胚発生中に抑制されるため、成熟したワニの鱗には存在しない。鳥類とワニ類の両方にこの相同ケラチンが存在することは、それが共通の祖先から受け継がれたことを示している。^[81]

これは、ワニの鱗、鳥や恐竜の羽毛、翼竜の羽毛繊維がすべて同じ原始的な主竜類の皮膚構造の発達的表現であることを示唆している可能性があり、羽毛と羽毛繊維が相同である可能性があることを示唆しています。^[82] 2011年の分子年代測定法では、現生鳥類で見つかった羽毛β-ケラチンのサブファミリーが1億4300万年前に分岐し始めたことが示されており、アンキオルニスの羽毛は現生鳥類に存在する羽毛β-ケラチンでできていなかったことを示唆しています。^[83]しかし、恐竜シノサウロプテリクスの羽毛化石やその他の化石の研究では、赤外線分光法と硫黄X線分光法を使用して、ベータシートタンパク質の痕跡が明らかになりました。いくつかの羽毛の化石に豊富に含まれるアルファタンパク質は、熱分解中にベータタンパク質構造が容易にアルファヘリックスに変化することから、化石化プロセスの産物であることが示されました。^[84] 2019年、科学者は羽毛を生成するための遺伝子が主竜類の基部で進化したことを発見しました。これは、羽毛が初期の鳥類に存在していたことを裏付けており、化石記録と一致しています。^[85]

鳥類以外の恐竜の中には、四肢に羽毛があったが、飛ぶためには機能しなかったと思われるものもあった。^{[67] [2]ある説によると、羽毛はもともと}断熱性のために恐竜に進化したと考えられている。その後、羽毛が長くなった小型恐竜の種は滑空に便利だと考え、始祖鳥やミクロラプトル・ジャオイアヌスのような原始鳥類の進化につながった可能性がある。別の説では、初期の羽毛の元々の適応上の利点は色素や虹彩であり、配偶者選択における性的嗜好に寄与していたとされている。^[86]羽毛や原始羽毛を持っていた恐竜には、ペドペンナ・ダオフゴエンシス^[87]や、ティラノサウルス・レックスより6000万～7000万年古いティラノサウルス上科のディロング・パラドクサスがいる。^[88]

羽毛や原羽毛を持っていたことが知られている恐竜の大部分は獣脚類ですが、羽毛のような「糸状の外皮構造」は鳥盤類恐竜のティアニュロンとプシッタコサウルスからも知られています。^[89]これらの構造の正確な性質はまだ研究中です。しかし、これら2つの鳥盤類に見られるようなステージ1の羽毛（以下の進化段階のセクションを参照）はディスプレイとして機能していた可能性が高いと考えられています。 ^[90] 2014年、鳥盤類のクリンダドロメウスはステージ3の羽毛に似た構造を持っていると報告されました。^[91]初期の恐竜の祖先で鱗が進化した可能性は高いですが、これは原始的な翼竜が鱗があったと仮定した場合でした。^{[92] [93] 2016年の研究では、}プシッタコサウルスの尾の剛毛の肉質形態を分析し、羽毛に似ていることがわかりましたが、コンゴクジャクの頭の剛毛、七面鳥のひげ、ツノメドリの頭の棘にも似ていることが指摘されています。 [94] 古生物学者トーマス・ホルツによる最大尤度の再推定では、糸状体が恐竜の祖先の状態である可能性が高いことがわかりました。 [ ^{95 ]}

2010年、コンカヴェナトル・コルコヴァトゥスという名のカルカロドントサウルス科の恐竜の尺骨に背骨があることが発見され、この恐竜の尺骨には羽毛のような構造があった可能性が示唆された。 ^[96]しかし、2014年のフォスらは、コンカヴェナトルの尺骨の隆起は前外側にあり、一部の鳥類の尺骨の後外側にある背骨とは異なると指摘し、この論文に異論を唱え、これらは骨間靭帯の付着部である可能性が高いと考えている。^[97]クエスタ・フィダルゴとその同僚はこれを反論し、尺骨のこれらの隆起は後外側にあり、骨間靭帯の隆起とは異なると指摘した。^[98]

1990年代以降、数十種の羽毛恐竜がマニラプトラ綱で発見されている。マニラプトラ綱には鳥類の最近の共通祖先であるオヴィラプトロサウルス類とデイノニコサウルス類が含まれる。1998年、羽毛のあるオヴィラプトロサウルス類のCaudipteryx zouiが発見され、羽毛が鳥類に限定された構造であるという考えに疑問が投げかけられた。^[99]中国遼寧省宜県層に埋もれたC. zouiは、白亜紀前期に生息していた。前肢と尾に存在するその外皮構造は、羽軸と羽柄の杉綾模様に基づいて、羽毛状の羽根があると^{[誰によって? ]}認められている。デイノニコサウルス類では、トロオドン科とドロマエオサウルス科でも羽毛の継続的な分岐が明らかである。羽軸、羽枝、小羽枝を持つ枝分かれした羽毛は、易県層（1億2460万年前）で発見されたドロマエオサウルス科のシノルニトサウルス・ミレニイを含む多くの種で発見されている。^[100]

これまで、羽毛の進化には時間的なパラドックスが存在していた。つまり、高度に鳥類に似た特徴を持つ獣脚類は始祖鳥よりも後の時代に出現したということであり、鳥類の子孫が祖先よりも前に出現したことを示唆していた。しかし、2009年に遼寧省西部のジュラ紀後期の托鶏山層（1億6000万年前）でアンキオルニス・ハクスレイが発見され 、このパラドックスは解決した^{[101] [102] 。}アンキオルニスは始祖鳥よりも前のものであることで、現代の羽毛を持つ獣脚類の祖先の存在を証明し、恐竜から鳥類への移行に関する洞察を提供している。この標本は前肢と尾に大きな羽毛状の羽毛の分布を示しており、これは、獣脚類の進化の初期段階で羽毛状の羽毛が体の他の部分に広がったことを意味している。^[103]羽毛の発達は、それ以前の糸状の羽毛に取って代わることはなかった。糸状の羽毛は、現生の潜水鳥の羽毛に見られるような変化をしたものも含め、現代風の風切羽毛とともに、アルバータ州で発見された8000万年前の琥珀の中に保存されている。^[104]

1億年前の琥珀に閉じ込められた2つの小さな翼は、一部の鳥類の先祖に羽毛が存在していたことを示しています。この翼は、おそらくエナンティオルニス類、つまり多様な鳥類恐竜のグループに属していました。^{[105] [106]}

マシュー・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・バレット（2017年）による初期恐竜の大規模な系統解析により、獣脚類は実際には鳥盤類とより近縁であり、鳥盤類の系統群である鳥頭蓋骨綱内で姉妹群を形成していることが判明した。この研究ではまた、獣脚類と鳥盤類の羽毛のような構造が共通の進化的起源を持つのであれば、羽毛は鳥頭蓋骨綱に限定される可能性があることも示唆された。もしそうだとすれば、羽毛の起源は中期三畳紀にまで遡る可能性が高いが、^[107]これについては異論もある。^{[108] [109]}大型の竜脚類と曲竜類に羽毛が存在しないのは、羽毛がゲノム調節因子によって抑制されたためである可能性がある。^[110]

現代の鳥類の胚における羽毛の発達に関するいくつかの研究と、先史時代のさまざまな鳥類の先駆種における羽毛の種類の分布を組み合わせることで、科学者は、羽毛が最初に進化し、現代の鳥類に見られる種類に発達した順序を再構築することを試みることができました。

羽毛の進化は2009年に徐と郭によって以下の段階に分類された。^[90]

1. シングルフィラメント
2. 複数のフィラメントが基部で結合している
3. 複数のフィラメントが基部で中央のフィラメントに結合している
4. 中心のフィラメントの長さに沿った複数のフィラメント
5. 膜状構造の端から生じる複数のフィラメント
6. 羽枝と小羽枝の羽軸と中央の羽軸を持つ羽毛状の羽
7. 非対称の羽軸を持つ羽毛類
8. 中央の羽軸を持つ未分化の羽根

しかし、フォス（2011）は、これらの段階とされるもののいくつか（特に段階2と5）は、化石の羽毛が押しつぶされて羽毛の残骸や痕跡が保存された方法によって引き起こされた単なる保存の遺物である可能性が高いことを示した。フォスは、段階2の羽毛を少なくとも段階3の羽毛が押しつぶされたか誤認された羽毛として、段階5の羽毛を押しつぶされた段階6の羽毛として再解釈した。^[111]

以下の恐竜関係の簡略図はこれらの結果に従ったもので、恐竜と先史時代の鳥類における羽毛状（綿毛状）と羽根状（羽根状）の羽の分布状況を示しています。この図は、Xu and Guo (2009) ^{[90]が提示したものを Foth (2011) [111]}の調査結果で修正したものです。各名前に付いた数字は、特定の羽毛段階の存在を示しています。「s」は体に鱗があることが知られていることを示していることに注意してください。

翼竜は、体を覆う糸状の毛皮のような構造物「ピクノファイバー」を持っていることが古くから知られており、これは一般に鳥類やその仲間の恐竜の「本当の羽」とは異なるものと考えられていた。しかし、2018年に中国の内モンゴル自治区のジュラ紀から発見された保存状態の良い小型の翼竜化石2つを研究した結果、翼竜は（単なる糸状のものではなく）さまざまな構造のピクノファイバーで覆われており、これらの構造のいくつかは、もともと鳥類や他のマニラプトル類恐竜に特有のものだと考えられていた、脈のない集合した糸状体や左右に枝分かれした糸状体など、羽毛の特徴を示すことが示された。これらの発見を考慮すると、羽毛は祖先の主竜類に深い進化の起源を持つ可能性があるが、これらの構造が収斂進化によって独立して鳥の羽毛に似たものに進化した可能性もある。^[112]研究の主任著者であるマイク・ベントンは前者の理論に信憑性を与え、「4種類の羽毛繊維が鳥や恐竜の羽毛と何らかの点で異なるという解剖学的証拠は見つかりませんでした。したがって、それらが同じであるため、進化の起源を共有しているに違いなく、それは約2億5千万年前、鳥類の起源よりずっと前のことでした」と述べた。^{[113] [114] [115] [116]しかし、リリアナ・ダルバが指摘したように、}無顎類の標本の被覆構造は依然として全体的な形態に基づいています。 2つのアヌログナトゥス科の標本の糸状繊維は恐竜の糸状付属肢とは相同性がない可能性がある。^[117]ポール・M・バレットは、翼竜の外皮の進化の過程で、翼竜は原始的に鱗を失い、糸状繊維が現れ始めたのではないかと推測している。^[93]

カスコカウダはほぼ完全に広範囲にわたるピクノファイバーで覆われており、ピクノファイバーは2種類あったと思われる。1つ目は、長さ3.5～12.8 mmの単純な湾曲した繊維である。これらの繊維は、頭、首、胴体、手足、尾など、動物のほとんどの部分を覆っている。2つ目は、鳥や他のコエルロサウルス類恐竜の枝分かれした羽毛に似た、基部近くで結合した繊維の房で、長さ約2.5～8.0 mmで、翼膜のみを覆っている。採取されたピクノファイバーの研究により、繊維内に微小体が存在することが明らかになり、これは他の化石外皮で確認されているメラノソーム色素、具体的にはフェオメラノソームに似ている。さらに、これらのピクノファイバーの赤外線スペクトル分析は、赤い人間の髪の毛に似た吸収スペクトルを示している。これらのピクノファイバーは断熱材として機能し、飛行中に体と翼を流線型にするのに役立った可能性があります。^[118] これらの分岐構造がピクノファイバーまたは羽毛であるという正体は、UnwinとMartill（2020）によって疑問視されました。彼らは、それらを束ねられて劣化したアクチノフィブリル（翼膜に見られる硬化繊維）であると解釈し、メラノソームとケラチンはフィラメントではなく皮膚に由来すると主張しました。^[119]これらの主張は、UnwinとMartillの解釈が標本の保存状態と一致しないと主張するYangと同僚によって反論されました。つまり、彼らは、一貫した構造、規則的な間隔、および翼膜を超えたフィラメントの延長が、ピクノファイバーとしての同定を支持すると主張しています。さらに、彼らは、化石恐竜の羽毛に見られるように、メラノソームとケラチンが繊維に限定されていることは、それらが糸状体である証拠を裏付けており、保存された皮膚からの汚染とは一致しないと主張している。^[120]原羽毛は、PT絶滅イベントの直後、初期の主竜類と単弓類の代謝率が上昇し、姿勢が直立し、持続的な活動を行っていた時期に、初期の主竜類で進化した可能性が高い。^[85]