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二枚貝類（/ baɪˈvælviə /）は、かつては二枚貝類や二枚貝類と呼ばれていたが、海水および淡水に生息する水生軟体動物の綱であり、蝶番でつながった一対の半殻（弁）からなる石灰質の外骨格で覆われた、側方に扁平な軟体動物である。二枚貝類は頭がなく、歯舌や歯舌などの典型的な軟体動物の器官を欠いている。鰓は摂食と呼吸のための特殊な器官である櫛鰓に進化している。
一般的な二枚貝には、アサリ、カキ、ハマグリ、ムール貝、ホタテガイなど、海水に生息する多くの科と、淡水に生息する多くの科が含まれます。この綱の大部分は底生濾過摂食動物で、堆積物の中に潜り込み、捕食者から比較的安全な場所に生息しています。その他は海底に横たわったり、岩やその他の硬い表面に付着したりします。ホタテガイやヤナギガイなどの一部の二枚貝は泳ぐことができます。フナクイムシは木、粘土、石などに穴を掘って、これらの物質の中に生息します。
二枚貝の殻は炭酸カルシウムでできており、通常は似たような2つの部分、すなわち弁から構成されています。これらの弁は摂食と排泄に使われます。これらは、柔軟な靭帯によって一方の縁（蝶番線）で結合されており、通常は各弁にあるかみ合う「歯」と組み合わさって蝶番を形成します。この構造により、2つの部分が分離することなく殻を開閉することができます。殻は通常左右対称で、蝶番は矢状面にあります。二枚貝の成体の殻の大きさは、数ミリメートルから1メートルを超えるものまで様々ですが、ほとんどの種は10cm（4インチ）を超えません。
二枚貝は、沿岸部や河川沿いの住民の食生活において古くから重要な役割を果たしてきました。ローマ時代には池でカキが養殖され、近年では海洋養殖が食用二枚貝の重要な供給源となっています。軟体動物の生殖周期に関する現代の知識は、孵化場や新しい養殖技術の開発につながりました。生または加熱不十分な貝類を食べることの潜在的な危険性に対する理解が深まったことで、保存や加工技術も改善されました。真珠貝（海水と淡水に生息する全く異なる2つの科の総称）は、天然真珠の最も一般的な供給源です。二枚貝の殻は工芸品や宝飾品、ボタンの製造に利用されています。また、二枚貝は汚染の生物的防除にも利用されています。
二枚貝は、5億年以上前のカンブリア紀初期に初めて化石記録に現れます。現在知られている現生種の総数は約9,200種です。これらの種は1,260属106科に分類されます。海産二枚貝（汽水域および汽水域の種を含む）は約8,000種で、4亜綱99科1,100属に分けられます。現生の海産二枚貝の中で最も種数が多いのは、680種以上を含むマルスズメガイ科と、それぞれ500種以上を含むテリヌスガイ科およびルキニダエ科です。淡水二枚貝は7科あり、その中で最も種数が多いのはイシガイ科で、約700種が含まれます。
分類学上の用語である二枚貝類（Bivalvia）は、1758年にリンネが著した『自然の体系』第10版で、 2枚の殻を持つ動物を指すために初めて使用されました。[ 3 ]最近では、この綱は「斧の足」（伸ばしたときの動物の足の形に基づく）を意味する二枚貝類（Pelecypoda）として知られていました。
「二枚貝」という名前は、ラテン語のbis（「2つ」を意味する）とvalvae（「扉の葉」を意味する）に由来します[ 4 ]（「葉」は扉の主要な可動部分を表す古い言葉で、通常は扉そのものを指します）。二枚貝以外の動物の間では、対になった殻が独立して複数回進化しています。対になった殻を持つ他の動物には、特定の腹足類（ジュリア科の小型巻貝）[ 5 ] 、腕足動物門のメンバー[ 6 ] 、介形虫類[ 7 ]や貝形虫類[ 8 ]として知られる微小な甲殻類が含まれます。
二枚貝は左右対称で横に扁平な体を持ち、刃状の足、痕跡的な頭部、歯舌がない。[ 9 ] [ 10 ]殻の背側または背面には蝶番点または蝶番線があり、そこには殻頂と嘴があり、下側の湾曲した縁は腹側または下面である。殻の前部または前面には足糸（存在する場合）と足があり、殻の後部には水管がある。蝶番が上になり、動物の前縁が観察者の左側を向いている場合、観察者に向かって開いている殻が左殻で、反対側の殻が右殻である。[ 11 ] [ 12 ]アサリなどの多くの二枚貝は直立しているように見えるが、進化的には横向きに寝ている。
貝殻は、靭帯で繋がれた 2 枚の石灰質の殻で構成されています。殻は、カキの場合のように方解石でできている場合と、方解石とアラゴナイトの両方でできている場合があります。アラゴナイトが内側の真珠層を形成する場合もあり、これはウミウシ目の場合です。他の分類群では、方解石とアラゴナイトの層が交互に形成されます。[ 13 ]靭帯と足糸は、石灰化している場合はアラゴナイトで構成されています。[ 13 ]貝殻の最も外側の層は、角質のコンキオリンでできた薄い層である殻皮です。殻皮は外套膜から分泌され、摩耗しやすいです。[ 14 ]貝殻の外面はしばしば彫刻されており、アサリには同心円状の条線があり、ホタテガイには放射状の肋があり、カキには不規則な模様の格子状構造がある。[ 15 ]
すべての軟体動物において、外套膜は動物の体を覆い、そこからひだ状または葉状に伸びる薄い膜を形成します。二枚貝では、外套膜葉が殻を分泌し、外套膜頂部が靭帯、足糸（存在する場合）、歯からなる蝶番機構全体を分泌します。[ 16 ]外套膜の後縁には、水管と呼ばれる2つの細長い突起があり、そのうちの1つから水が吸い込まれ、もう1つから水が排出されます。[ 17 ]水管は外套洞と呼ばれる空洞に引き込まれます。[ 18 ]
外套膜縁から分泌される物質が増えると殻は大きくなり、外套膜表面から分泌される物質が増えると殻自体も厚くなります。石灰質物質は、食餌と周囲の海水の両方から得られます。殻の外側にある同心円状の輪は、二枚貝の年齢を推定するのに一般的に使用されます。一部のグループでは、殻の断面を切断して成長帯を調べることで、より正確な年齢を判定する方法があります。[ 19 ]
フナクイムシ科に属するフナクイムシは、体が非常に長く伸びているが、殻弁は大幅に縮小し、体の前端に限定されており、そこで削り取る器官として機能し、動物が木材にトンネルを掘ることを可能にする。[ 20 ]
二枚貝の主な筋肉系は、後部および前部閉殻筋です。これらの筋肉は2つの殻をつなぎ、収縮して殻を閉じます。殻はまた、背側で蝶番靭帯によって結合されています。蝶番靭帯は殻皮の延長です。この靭帯は殻を開く役割を担い、動物が開閉するときに閉殻筋に抵抗して働きます。[ 21 ]牽引筋は外套膜を殻の縁に、外套線と呼ばれる線に沿って接続します。[ 22 ] [ 16 ]これらの筋肉は外套膜を殻を通して引き込みます。[ 16 ]
カキやホタテガイのように、片方の殻で横たわる定着性または横臥性の二枚貝では、前閉殻筋が失われ、後閉殻筋が中央に位置している。[ 23 ]殻を羽ばたかせて泳ぐことができる種では、中央に単一の閉殻筋が存在する。これらの筋肉は、素早い動作のための横紋筋束と、一定の引きを維持するための平滑筋束という2種類の筋線維で構成されている。[ 24 ]一対の足伸展筋と足引き戻し筋が動物の足を動かす。[ 11 ] [ 25 ] [ 26 ]
二枚貝は定着性であるため、一般的に神経系は他のほとんどの軟体動物よりも単純である。これらの動物には脳がなく、神経系は神経ネットワークと一連の対になった神経節から構成されている。最も原始的な二枚貝を除いて、2つの脳側神経節が食道の両側にある。脳神経節は感覚器官を制御し、側神経節は外套腔に神経を供給する。足を制御する足神経節は足の基部にあり、遊泳性の二枚貝ではかなり大きくなることがある内臓神経節は後閉殻筋の下にある。これらの神経節は両方とも神経線維によって脳側神経節に接続されている。長い水管を持つ二枚貝は、水管を制御する水管神経節も持っている可能性がある。[ 27 ] [ 28 ]
二枚貝の感覚器官は主に外套膜の後縁に位置している。これらの器官は通常、機械受容器または化学受容器であり、場合によっては短い触手に位置している。嗅覚器は、後閉殻筋の下にある感覚細胞の集まりで、水の味を感じたり、濁度を測定したりするのに役立つ可能性がある。生物体内の平衡胞は、二枚貝が方向を感知して修正するのに役立つ。 [ 28 ]アノマロデスマタ目 では、吸水管は獲物を検出するために振動に敏感な触手に囲まれている。[ 29 ]多くの二枚貝には目がないが、アルコイデア、リモプソイデア、イガイ科、アノミオイデア、オストレオイデア、リモイデアの一部のメンバーは外套膜の縁に単純な目を持っている。これらは光受容細胞の窪みとレンズで構成されている。[ 30 ]ホタテガイは、レンズ、2層の網膜、凹面鏡を備えたより複雑な目を持っています。[ 31 ]すべての二枚貝は、動物に落ちる影を検出できる光感受性細胞を持っています。[ 27 ]
二枚貝は開放循環系を持ち、臓器は血液（血リンパ）に浸されている。心臓は3つの部屋からなり、2つの心房は鰓から血液を受け取り、1つの心室がある。心室は筋肉質で、血リンパを大動脈に送り出し、そこから体の残りの部分に送る。一部の二枚貝は大動脈が1本しかないが、ほとんどの二枚貝は、動物の後部に血液を供給する、通常はより小さい2本目の大動脈も持っている。[ 32 ]血リンパには通常、呼吸色素は含まれていない。[ 33 ]肉食性の属であるPoromyaでは、血リンパにヘモグロビン色素を含む赤いアメーバ細胞が含まれている。[ 34 ]
一対の鰓は後方に位置し、ガス交換のための薄い壁を持つ中空の管状のフィラメントで構成されています。二枚貝は比較的活動が少ないため、呼吸要求は低くなっています。一部の淡水種は、空気にさらされると殻をわずかに開けてガス交換を行うことができます。[ 35 ] [ 36 ]マガキ（Magallana gigas ）を含むカキは、環境ストレスに対する代謝反応が多様であることが知られており、呼吸速度の変化が頻繁に観察されます。[ 37 ]
ほとんどの二枚貝は濾過摂食者で、鰓を使って水中の植物プランクトンなどの粒子状の食物を捕らえます。原鰓類は異なる方法で摂食し、海底からデトリタスを削り取ります。これは、鰓が濾過摂食に適応する前のすべての二枚貝が用いていた本来の摂食方法である可能性があります。これらの原始的な二枚貝は、口の縁にある一対の触手で海底につかまり、それぞれの触手には1つの触肢またはひだがあります。触手は粘液で覆われており、食物を捕らえ、繊毛が粒子を触肢に運び戻します。触肢は粒子を選別し、消化に適さないものや大きすぎるものを排除し、他のものを口に運びます。[ 38 ]
より進化した二枚貝では、水は動物の後腹面から殻の中に吸い込まれ、鰓を通って上方に流れ、折り返して吸水口のすぐ上で排出されます。海底まで伸びる2本の細長い伸縮自在のサイフォンがあり、それぞれ吸水と排出の水流に使われます。濾過摂食性の二枚貝の鰓は櫛鰓と呼ばれ、食物を捕らえる能力を高めるために高度に変化しています。例えば、もともと不要な堆積物を取り除くために使われていた鰓の繊毛は、食物粒子を捕らえ、粘液の流れに乗せて口まで運ぶように適応しています。鰓のフィラメントも、より原始的な二枚貝のものよりはるかに長く、折り畳まれて溝を作り、食物を運ぶことができます。鰓の構造は大きく異なり、二枚貝をグループ分けするのに役立つ手段となります。[ 38 ] [ 39 ]
顆粒ポロミヤ（Poromya granulata）などの一部の二枚貝は肉食性で、他の二枚貝が食べる微細藻類よりもはるかに大きな獲物を食べる。筋肉は吸水管を通して水を吸い込み、吸水管はフード状の器官に変化して獲物を吸い込む。吸水管は素早く引き込んで反転させることができ、獲物を口の届く範囲に引き寄せる。消化管は大きな食物粒子を消化できるように変化している。[ 34 ]
珍しい属であるEntovalvaは内生共生生物で、ナマコの食道にのみ生息しています。外套膜のひだが小さな殻を完全に覆っています。ナマコが堆積物を吸い込むと、この二枚貝は水を鰓に通し、細かい有機物粒子を抽出します。流されないように、足糸で宿主の喉に付着します。ナマコは無傷です。[ 40 ]
典型的な二枚貝の消化管は、食道、胃、腸から構成される。原鰓類の胃には単なる袋が付着しているが、濾過摂食性の二枚貝には、関連する袋から胃の中に突き出た「結晶状体」と呼ばれる固まった粘液の細長い棒がある。袋の中の繊毛が結晶状体を回転させ、口から食物を含む粘液の流れを巻き込み、胃の内容物をかき混ぜる。この絶え間ない動きによって食物粒子は胃の後部にある選別領域に送られ、そこで小さな粒子は消化腺に、重い粒子は腸に分配される。[ 41 ]老廃物は直腸で固められ、肛門孔から排出水流にペレットとして排出される。摂食と消化は日周および潮汐サイクルと同期している。[ 42 ]
肉食性の二枚貝は一般的に結晶構造が縮小しており、胃は厚く筋肉質な壁、広範囲にわたるクチクラ層、そして選別領域と胃腔の区分が縮小している。[ 43 ]
二枚貝の排泄器官は一対の腎管である。それぞれの腎管は、心膜に開口する長くループ状の腺管と、尿を貯蔵する膀胱から構成されている。また、心房に沿って存在するか、心膜に付着する心膜腺があり、補助濾過器官として機能する。代謝老廃物は、外套腔上部の前方付近にある腎管孔から膀胱から排出され、排泄される。 [ 44 ] [ 45 ]
二枚貝類では雌雄異体であることが多いが、雌雄同体も知られている。生殖腺は腎管に開口するか、鰓の上にある腔に別の孔を通して開口する。[ 46 ] [ 47 ]成熟した雄と雌の生殖腺は精子と卵子を水中に放出する。産卵は継続的に行われる場合もあれば、日長、水温、水中の精子の存在などの環境要因によって誘発される場合もある。一部の種は「滴下産卵」で、数週間にも及ぶ長期間にわたって配偶子を放出する。他の種は大量産卵で、配偶子をバッチごと、または一度にすべて放出する。[ 48 ]
受精は通常体外で行われる。通常、卵が孵化してトロコフォア幼生になる前に数時間から数日の短い段階が続く。これらは後にベリジャー幼生に発達し、海底に定着して変態して成体になる。[ 46 ] [ 49 ] Lasaea属などの一部の種では、雌が吸水管を通して精子を含む水を吸い込み、雌の体内で受精が行われる。これらの種はその後、外套腔内で幼生を育て、最終的にベリジャー幼生または這い回る幼生として水中に放出する。[ 50 ]
水中の卵から孵化した二枚貝の幼生のほとんどは、珪藻類やその他の植物プランクトンを餌としています。温帯地域では、種の約25%が卵黄栄養型で、卵黄に蓄えられた栄養素に依存しており、主なエネルギー源は脂質です。幼生が初めて摂食するまでの期間が長くなるほど、卵と卵黄は大きくなければなりません。このような高エネルギー卵を産むための繁殖コストは高く、通常は卵の数も少なくなります。例えば、バルト海産のテリン（Macoma balthica）は、高エネルギー卵を少数産みます。これらの卵から孵化した幼生は、蓄えられたエネルギーに依存しており、摂食しません。約4日後、幼生はD期幼生となり、蝶番のあるD字型の殻を初めて発達させます。これらの幼生は、定着するまで比較的分散能力が低いです。一般的なムラサキイガイ（Mytilus edulis）は、孵化して幼生になる卵を10倍多く産み、幼生はすぐに生き延びて成長するために餌を食べなければなりません。幼生はプランクトンとしてより長い時間過ごすため、より広範囲に分散することができます。[ 51 ]
淡水二枚貝は異なるライフサイクルを持つ。精子は吸入水とともに雌の鰓に吸い込まれ、体内受精が行われる。卵は孵化してグロキディウム幼生となり、雌の殻の中で発育する。その後、幼生は放出され、魚の宿主の鰓や鰭に寄生する。数週間後、幼生は宿主から離れ、変態を経て基質上で成体へと成長する。[ 46 ]
淡水二枚貝科（イシガイ科）に属する一部の種、一般にポケットブック貝として知られる種は、珍しい繁殖戦略を進化させてきました。雌の外套膜が殻から突き出て、魚のような模様と偽の目を持つ、小魚の模型へと発達します。この模型は流れに乗って動き、本物の魚の注意を引きます。魚の中には、この模型を獲物と見なすものもいれば、同種と見なすものもいます。魚が近づいてよく見ようとすると、二枚貝は鰓から大量の幼生を放出し、好奇心旺盛な魚に小さな寄生性の幼生を浴びせます。これらのグロキディウム幼生は魚の鰓に引き込まれ、そこに付着すると、組織反応が引き起こされ、それぞれの幼生の周りに小さな嚢胞が形成されます。幼生は嚢胞の中で魚の組織を分解・消化して栄養を摂取します。数週間後、彼らは嚢胞から脱出し、幼生軟体動物として川底に落ちる。[ 52 ]
腕足類は、大きさが似ていて、蝶番でつながった2つの殻を持つという点で、一見すると二枚貝に似ている殻を持つ海洋生物です。しかし、腕足類は全く異なる祖先系統から進化しており、二枚貝との類似性は、類似した生態的ニッチを占めていることから生じたにすぎません。2つのグループ間の違いは、それぞれの祖先起源に起因しています。異なる初期構造が同じ問題を解決するために適応しており、これは収斂進化の一例です。現代では、腕足類は二枚貝ほど一般的ではありません。[ 53 ]
両グループとも2枚の弁からなる殻を持つが、殻の構造は両グループで大きく異なる。腕足類では、2枚の弁は体の背側と腹側に配置されているが、二枚貝類では、弁は体の左右両側にあり、ほとんどの場合、互いに鏡像関係にある。腕足類は、濾過摂食に適した、らせん状に巻かれた硬い軟骨性の内部器官である触手冠を持ち、これは他の2つの海洋無脊椎動物グループであるコケムシ類とホウキムシ類と共通する特徴である。腕足類の殻の中にはリン酸カルシウムでできているものもあるが、ほとんどは生体鉱物である方解石の形で炭酸カルシウムでできており、一方、二枚貝類の殻は常に完全に炭酸カルシウムで構成されており、多くの場合、生体鉱物であるアラゴナイトの形でできている。[ 54 ]
カンブリア爆発は約5億4000万年前から5億2000万年前（Mya）に起こった。この地質学的に短い期間に、鉱物化した骨格を持つ最初の生物を含む、主要な動物門のほとんどが分岐した。腕足類と二枚貝はこの時期に出現し、岩石の中に化石として残された。[ 55 ]
初期の二枚貝としては、 PojetaiaやFordilla などが挙げられる。これらは、おそらく冠群ではなく幹群に属する。Watsonella やAnabarella は、これらの分類群の（より古い）近縁種であると考えられている。[ 56 ]カンブリア紀の「二枚貝」とされる属はわずか 5 つしか存在せず、その他はTuarangia、Camya、Arhouriella、そしておそらくBuluniella である。[ 57 ]
二枚貝の化石は、貝殻が埋まっている堆積物が固まって岩になるときに形成される。多くの場合、貝殻そのものではなく、貝殻が残した痕跡が化石として残る。オルドビス紀前期には、二枚貝の種の多様性が大幅に増加し、異歯性、異形歯、および分類歯の歯列が進化した。シルル紀前期には、鰓が濾過摂食に適応し始め、デボン紀と石炭紀には、水管が初めて出現し、新たに発達した筋肉質の足とともに、動物が堆積物の奥深くに潜り込むことができるようになった。[ 58 ]
古生代中期、約4億年前には、腕足類は海洋で最も豊富な濾過摂食動物の一つであり、12,000種を超える化石種が確認されている。[ 59 ] 2億5千万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントまでに、二枚貝は多様性の大きな放散を経験していた。二枚貝はこのイベントで大きな打撃を受けたが、その後の三畳紀に再び定着し繁栄した。対照的に、腕足類は種の多様性の95%を失った。[ 54 ]一部の二枚貝が穴を掘って捕食者を避ける能力は、その成功の大きな要因であった可能性がある。さまざまな科におけるその他の新しい適応により、種はこれまで利用されていなかった進化上のニッチを占めることができた。これには、殻に棘を発達させることで軟らかい堆積物中の相対浮力を高めること、泳ぐ能力を獲得すること、そしていくつかのケースでは捕食習性を採用することが含まれる。[ 58 ]
長い間、二枚貝は腕足動物よりも水生生活に適応しており、競争に勝ち、後の時代には腕足動物を小さなニッチに追いやったと考えられていました。これら2つの分類群は、教科書では競争による置き換えの例として取り上げられていました。その証拠として挙げられたのは、二枚貝は殻を開閉するためのエネルギー効率の良い靭帯と筋肉のシステムのおかげで、生存に必要な食物が少なくて済むという事実でした。しかし、これらはすべて広く否定されており、むしろ現代の二枚貝が腕足動物よりも優位に立っているのは、絶滅事象に対する反応の偶然の差異によるものと思われます。[ 60 ]
現存する二枚貝の成体の最大サイズは、イシガイ科のCondylonucula maya [ 61 ]の0.52 mm (0.02インチ)から、細長い穴を掘るフナクイムシのKuphus polythalamia [ 62 ] の1,532 ミリメートル (60.3インチ)まで様々である。しかし、一般的に現存する二枚貝の中で最大とされているのは、体長1,200 mm (47インチ)、体重 200 kg (441ポンド)を超えることもあるオオシャコガイTridacna gigasである[ 63 ] 。絶滅した二枚貝の中で最大とされるのはPlatyceramusの一種で、化石では体長が最大3,000 mm (118インチ)に達する。 [ 64 ]
マルクス・フーバーは、 2010年の論文「二枚貝類の概要」の中で、現存する二枚貝の総種数を106科合わせて約9,200種としている。[ 65 ] フーバーは、文献でよく見られる20,000種の現存種数は確認できなかったと述べ、既知の多様性を示すために次の表を提示している。
二枚貝は、世界中の水生生息地に生息する非常に繁栄している無脊椎動物のグループです。ほとんどは底生で、海底の堆積物の中に埋もれて生活するか、淡水生息地の堆積物の中に生息しています。多くの二枚貝種は、海洋の潮間帯と亜潮間帯に生息しています。砂浜は一見生命がないように見えるかもしれませんが、砂の表面の下には非常に多くの二枚貝やその他の無脊椎動物が生息していることがよくあります。南ウェールズの大きなビーチで、注意深くサンプリングを行った結果、1エーカーあたり144万個のコックル（Cerastoderma edule ）が生息していると推定されました。 [ 66 ]
二枚貝は熱帯だけでなく、温帯や寒帯の水域にも生息しています。多くの種は極限環境でも生き残り、繁栄することさえあります。北極圏には豊富に生息しており、この地域からは約140種が知られています。[ 67 ]南極ホタテガイ（Adamussium colbecki）は地球の反対側の海氷の下に生息しており、氷点下の気温のため成長速度は非常に遅いです。[ 68 ]オオイガイ（Bathymodiolus thermophilus）とオオシロシャコガイ（Calyptogena magnifica）はどちらも太平洋の深海の熱水噴出孔の周りに群生しています。これらの貝は鰓に硫化水素を酸化する化学共生細菌を持っており、これらの細菌によって合成された栄養素を吸収します。[ 69 ] Vesicomya sergeevi のように、7600～9530メートルの深さに生息する超深海帯に生息する種もある。 [ 70 ]サドルオイスターEnigmonia aenigmaticaは、両生類とみなせる海洋種である。熱帯インド太平洋の満潮線より上の、マングローブの葉の裏側、マングローブの枝、および飛沫帯の防波堤に生息している。[ 71 ]
淡水二枚貝の中には、生息域が非常に限られているものもある。例えば、オワシタクリークシェルムール貝（Villosa arkansasensis ）は、アーカンソー州とオクラホマ州のオワシタ山脈の渓流でのみ知られており、米国南東部の他のいくつかの淡水二枚貝種と同様に、絶滅の危機に瀕している。[ 72 ]対照的に、ゴールデンムール貝（Limnoperna fortunei）を含むいくつかの淡水二枚貝種は、生息域を劇的に拡大している。ゴールデンムール貝は東南アジアからアルゼンチンに広がり、そこで侵略的外来種となっている。[ 73 ]もう一つの広く分布している淡水二枚貝であるゼブラムール貝（Dreissena polymorpha）は、ロシア南東部が原産地で、北米やヨーロッパの内陸水路に偶然持ち込まれ、そこで水利施設を損傷し、地域の生態系を破壊している。[ 74 ]
二枚貝のほとんどは定着性、あるいは固着性の生活様式を採用し、幼生として最初に定着した場所で一生を過ごすことが多い。二枚貝の大部分は底生性で、海底の下、砂、シルト、泥、砂利、サンゴの破片などの柔らかい基質に埋まって生活している。これらの多くは、干潮時でも堆積物が湿ったままの潮間帯に生息している。堆積物に埋まっている間、穴を掘る二枚貝は、干潮時の波の衝撃、乾燥、過熱、雨水による塩分濃度の変化から保護される。また、多くの捕食者の手の届かない場所にいる。 [ 75 ]一般的な戦略は、満潮時には水管を水面に伸ばして摂食と呼吸を行うが、干潮時にはより深いところに潜るか、殻をしっかりと閉じておくことである。[ 75 ]筋肉質の足を使って基質を掘り進む。このために、動物は内転筋を弛緩させ、殻を大きく開いて体を固定し、足を基質に下方に伸ばします。次に、足の先端を広げ、内転筋を収縮させて殻を閉じ、足を短くして体を下に引き込みます。この一連の動作を繰り返して、より深く掘り進みます。[ 76 ]
ムール貝などの他の二枚貝は、コラーゲンとエラスチンタンパク質でできた丈夫な足糸を使って硬い表面に付着します。[ 77 ]真正カキ、ジュエルボックス、ジングルシェル、トゲカキ、キトゥンズパウなどの一部の種は、石、岩、またはより大きな死んだ貝殻に固着します。[ 78 ]カキでは、下殻はほぼ平らな場合があり、上殻は炭酸カルシウムで強化された薄い角質の層が何層にも発達します。カキは沿岸域で密集した群落を形成することがあり、ほとんどの二枚貝と同様に濾過摂食者です。[ 79 ]
二枚貝は摂食と呼吸のために大量の水を濾過しますが、常に開いているわけではありません。永久に水中に沈んでいる場合でも、定期的に殻を閉じて休息状態に入ります。たとえば、カキの場合、その行動は月と太陽の相対的な位置に応じて非常に厳密な潮汐リズムと概日リズムに従います。小潮時には、大潮時よりもはるかに長い期間殻を閉じます。[ 80 ]
多くの非固着性二枚貝は筋肉質の足を使って移動したり掘ったりするが、淡水性のスファエリウム科の二枚貝は例外で、これらの小さな二枚貝は長くて柔軟な足を使って水草の上を非常に器用に登る。例えば、ヨーロッパヒラタガイ（Sphaerium corneum ）は湖や池の縁の水草の上を登り回り、濾過摂食に最適な位置を見つけることができる。[ 81 ]
二枚貝は厚い殻と丸い形をしているため、捕食者にとっては扱いにくい。それにもかかわらず、さまざまな生き物が二枚貝を食料としている。底生魚の多くは、コイ（Cyprinus carpio ）など二枚貝を餌としており、コイはミシシッピ川上流で外来種のゼブラガイ（ Dreissena polymorpha ）の駆除に利用されている。[ 82 ]ミヤコドリ（Haematopus ostralegus ）などの鳥類は、二枚貝の殻をこじ開けることができる特殊な嘴を持っている。[ 83 ]ニシセグロカモメ（Larus argentatus）は、殻を割るために重い二枚貝を岩に落とすことがある。[ 84 ]ラッコはさまざまな二枚貝を食べており、胸の上にバランスよく乗せた石を金床として殻を割る様子が観察されている。[ 85 ]セイウチ( Odobenus rosmarus divergens )は、北極海で二枚貝を捕食する主な捕食者の 1 つです。[ 86 ]貝類は先史時代から人間の食生活の一部となっており、古代の貝塚で発見された軟体動物の貝殻の残骸によってその事実が証明されています。ペルーのこれらの堆積物の調査により、二枚貝の殻の成長に引き起こされた混乱のため、はるか昔のエルニーニョ現象の年代を特定する手段が得られました。[ 87 ]環境ストレスによる殻の発達のさらなる変化は、殻の強度の低下によりカキの死亡率の増加を引き起こすことも示唆されています。[ 37 ]
無脊椎動物の捕食者には、甲殻類、ヒトデ、タコなどが含まれます。甲殻類はハサミで貝殻を割り、ヒトデは水管系を使って弁を押し広げ、胃の一部を弁の間に挿入して二枚貝の体を消化します。実験的に、カニとヒトデは基質にセメントで固定されている軟体動物よりも足糸で付着している軟体動物を好むことがわかっています。これはおそらく、さまざまな角度から貝殻を操作して簡単に開けることができるためでしょう。[ 78 ]タコは力ずくで二枚貝を引き裂くか、貝殻に穴を開けて消化液を注入し、液状化した内容物を吸い出します。[ 88 ]ツブ貝（ Buccinidae）やムレックス貝（Muricidae ）などの肉食性の腹足類の巻貝は、貝殻に穴を開けて二枚貝を食べます。イヌツボ（Nucella ）は、殻を溶かす分泌物を利用して歯舌で穴を開けます。その後、イヌツボは伸縮自在の吻を挿入し、犠牲者（通常はムラサキイガイ）の体内の内容物を吸い出します。[ 89 ]
ツノガイは捕食者から逃れるために砂の中に素早く潜り込むことができる。太平洋ツノガイ( Siliqua patula ) が砂浜の表面に置かれたとき、7 秒で完全に砂の中に潜り込むことができ[ 90 ]、大西洋ツノガイEnsis directusも 15 秒以内に同じことができる[ 91 ] 。ホタテガイやヤナギガイは、殻を素早く開閉することで泳ぐことができる。蝶番部分の両側から水が噴出し、前方の殻をパタパタさせながら移動する[ 92 ] 。ホタテガイは外套膜の縁に単眼があり、殻を閉じて蝶番を先にして急に動き、危険から逃れることができる[ 92 ] 。コックルは足を使って海底を移動したり、脅威から飛び退いたりすることができる。足はまず伸ばされ、その後バネのように急に縮められ、動物を前方に押し出す[ 93 ] 。
サイフォンを持つ多くの二枚貝では、サイフォンを殻の安全な場所に引っ込めることができます。捕食者に誤って攻撃された場合、サイフォンが折れてしまうことがあります。動物は後でサイフォンを再生することができ、このプロセスは損傷部位に近い細胞が活性化され、組織を元の形と大きさに再構築することから始まります。[ 94 ]場合によっては、サイフォンは折れません。サイフォンが露出している場合、捕食魚が体全体を手に入れるための鍵となります。この戦術は、底生生活を送る二枚貝に対して観察されています。[ 95 ] [ 96 ]
Limaria fragilisなどのヤスリガイは、ストレスを受けると有害な分泌物を生成することがあります。ヤスリガイは、外套膜を縁取る多数の触手を持ち、摂食時には殻からある程度突き出ています。攻撃を受けると、自切と呼ばれる過程で触手を切り離します。この際に放出される毒素は不味く、切り離された触手はもがき続けるため、潜在的な捕食者の注意をそらすのにも役立つ可能性があります。[ 97 ]
カキ、ムール貝、アサリ、ホタテガイ、その他の二枚貝類は、海や潟の養殖環境に自然に存在する餌を使って育てられています。[ 98 ] 2010年に収穫された世界の養殖食用魚の3分の1は、二枚貝や濾過摂食性のコイの生産によって、飼料を使用せずに達成されました。[ 98 ]ヨーロッパヒラガキ（Ostrea edulis）は、ローマ人が浅い池で最初に養殖し、同様の技術が今でも使用されています。[ 99 ] 種牡蠣は、孵化場で育てられるか、野生から収穫されます。孵化場での生産は親貝をある程度管理できますが、この牡蠣の病気に強い系統がまだ開発されていないため、問題が残っています。天然の稚貝は、海底に空のムール貝の殻をばらまくか、鋼鉄製のフレームで支えられた細長い網にムール貝の殻を入れて採取します。カキの幼生は優先的にムール貝の殻に付着します。稚貝はその後、養殖トレイで育てられ、体長が5～6ミリメートル（0.20～0.24インチ）に達したら外洋に移されます。 [ 99 ]
多くの幼生は、海底から離れた場所で、吊り下げられたいかだ、浮遊トレイ、またはロープにセメントで固定された状態でさらに飼育されます。ここでは、ヒトデやカニなどの底生捕食者からほぼ解放されますが、世話をするにはより多くの労力が必要です。適切なサイズに達すると、手で収穫できます。他の幼生は、 1ヘクタールあたり50～100キログラム（110～220ポンド）の割合で海底に直接産み付けられます。それらは約2年間成長し、その後浚渫によって収穫されます。生存率は約5％と低いです。[ 99 ]
マガキ( Crassostrea gigas )は、同様の方法で養殖されていますが、規模が大きく、世界のより多くの地域で養殖されています。このカキは日本原産で、何世紀にもわたって養殖されてきました。[ 100 ]汽水域に生息する種で、塩分濃度が 20 ～ 25パー 千分率の環境を好みます。育種プログラムにより、孵化場から入手できる改良された種牡蠣が生産されています。雌のカキ 1 個体は一度に 5,000 万 ～ 8,000 万個の卵を産むことができるため、親牡蠣の選抜は非常に重要です。幼生は、静止水または流水のタンクで育てられます。幼生には高品質の微細藻類と珪藻が与えられ、急速に成長します。変態すると、稚貝は PVC シートやパイプ、または砕いた貝殻に付着させることができます。場合によっては、底に付着させるのではなく、流水の大きなタンクで「湧昇養殖」で発育を続けることもあります。その後、養殖場に移される前に、一時的な稚貝育成床に移されることがあります。養殖は、浅瀬または潮間帯の海底、プラスチックトレイ、メッシュバッグ、いかだ、または長いロープで行われます。カキは、必要なサイズに応じて18～30か月で収穫できます。[ 100 ]
同様の技術は、シドニーロックオイスター（Saccostrea commercialis）、ノーザンクアホッグ（Mercenaria mercenaria）、ブルーマッセル（ Mytilus edulis ）、地中海ムール貝（ Mytilus galloprovincialis）、ニュージーランドグリーンリップドマッセル（ Perna canaliculus ）、ルディタペスデクサトゥス（Ruditapes decussatus ）、ニホンヒラタケ（ Venerupis philippinarum ）、ヒラタケ（Venerupis pullastra ） 、エゾホタテ（Patinopecten yessoensis）など、他の種を養殖するために世界各地で使用されている。[ 101 ]
2010年の二枚貝養殖生産量は12,913,199トンで、2000年の8,320,724トンから増加した。アサリ、ハマグリ、アカガイの養殖量はこの期間に2,354,730トンから4,885,179トンへと2倍以上に増加した。同じ期間にムール貝の養殖量は1,307,243トンから1,812,371トンに、カキは3,610,867トンから4,488,544トンに、ホタテガイは1,047,884トンから1,727,105トンに増加した。[ 102 ]
二枚貝は少なくともローマ時代から人類にとって重要な食料源であり[ 103 ]、考古学的遺跡の貝塚で発見された空の貝殻は、それ以前の消費の証拠である[ 87 ] 。カキ、ホタテ、アサリ、アカガイ、ムール貝、コックルは最も一般的に消費される二枚貝の種類であり、調理して食べるか生で食べる。国連食糧農業機関（FAO）がこのような情報の提供を開始した1950年には、二枚貝の世界貿易量は1,007,419トンであった[ 104 ] 。 2010年までに、二枚貝の世界貿易量は14,616,172トンに増加し、10年前の10,293,607トンから増加した。これらの数字には、アサリ、ハマグリ、ホタテガイが5,554,348トン（3,152,826トン）、ムール貝が1,901,314トン（1,568,417トン）、カキが4,592,529トン（3,858,911トン）、ホタテガイが2,567,981トン（1,713,453トン）含まれている。[ 104 ]中国は1970年から1997年の間に消費量を400倍に増やした。 [ 105 ]
生または十分に加熱されていない貝類の摂取が感染症と関連していることは、1世紀以上前から知られています。これらの感染症は、ビブリオ属などの海に自然に存在する細菌、または沿岸水域を汚染することがある下水排水からのウイルスや細菌によって引き起こされます。濾過摂食動物である二枚貝は、大量の水を鰓に通し、微生物病原体を含む有機粒子を濾過します。これらは動物の組織に保持され、肝臓のような消化腺に濃縮されます。[ 105 ] [ 106 ]二枚貝が多数の渦鞭毛藻類を摂取した結果、海洋生物毒素を含む場合も、汚染の可能性のある別の原因となります。これらの微細藻類は下水とは関連していませんが、藻類ブルームとして予測不能に発生します。海や湖の広範囲が、数百万個の単細胞藻類の増殖の結果として色を変えることがあり、この状態は赤潮として知られています。[ 105 ]
1816年、フランスで医師のJPAパスキエが、生牡蠣の摂取に関連した腸チフスの発生について報告した。米国でこの種の報告が初めてあったのは1894年のコネチカット州である。19世紀後半に下水処理プログラムが普及するにつれて、発生件数も増加した。これは、下水が排水口から海に放出され、河口や沿岸の生息地に生息する二枚貝の餌が増えたことが原因と考えられる。二枚貝と病気との因果関係を証明するのは容易ではなかった。なぜなら、病気は汚染された貝類を摂取してから数日後、あるいは数週間後に発症することがあったからである。ウイルス性病原体の一つにノーウォークウイルスがある。これは塩素系化学物質による処理に耐性があり、下水処理によって大腸菌群が死滅した後でも海洋環境に存在する可能性がある。[ 105 ]
1970年代以降、カキを媒介とする病気の発生が世界中で発生している。病気を引き起こす細菌であるビブリオ・ブルニフィカスの死亡率は50%と高かった。[ 105 ] 1978年には、オーストラリアで2,000人以上が感染したカキに関連した胃腸感染症が発生した。原因はノーウォークウイルスであることが判明し、この流行は同国のカキ養殖産業に大きな経済的困難をもたらした。[ 107 ] 1988年には、中国の上海地域で、十分に加熱調理されていないアサリ（ Anadara subcrenata）の摂取に関連したA型肝炎の発生があった。推定29万人が感染し、47人が死亡した。[ 108 ]米国と欧州連合では、1990年代初頭から、汚染された水域の貝類がレストランに入るのを防ぐための規制が実施されている。[ 105 ]
麻痺性貝毒（PSP）は、主に、海や内水に自然に存在する有毒な渦鞭毛藻類（単細胞原生生物）を食べて毒素を蓄積した二枚貝の摂取によって引き起こされます。サキシトキシンはこれらの毒素の中で最も毒性が強いものです。軽症の場合、PSPはチクチク感、しびれ、吐き気、下痢を引き起こします。重症の場合、胸壁の筋肉が影響を受け、麻痺や死に至ることもあります。1937年、カリフォルニアの研究者たちは、これらの植物プランクトンの大量発生とPSPとの関連性を確立しました。[ 109 ]この生物毒素は、貝類を十分に加熱調理しても効力を維持します。[ 109 ]米国では、貝肉中のサキシトキシン当量80μg/gが規制値となっています。[ 109 ]
記憶喪失性貝毒（ASP）は、1987年にカナダ東部で初めて報告されました。これは、Pseudo-nitzschia属の特定の珪藻に含まれるドモイ酸という物質によって引き起こされます。二枚貝は、これらの微細藻類を水から濾過する際に毒性を持つことがあります。ドモイ酸は低分子量のアミノ酸で、脳細胞を破壊し、記憶喪失、胃腸炎、長期的な神経学的問題、または死を引き起こす可能性があります。1993年に米国西部で発生したアウトブレイクでは、魚類も媒介者として関与しており、海鳥や哺乳類が神経学的症状を呈しました。[ 109 ]米国とカナダでは、貝肉中のドモイ酸の規制限度が20μg/gに設定されています。[ 110 ]
海洋二枚貝が沿岸環境からの栄養塩抽出に関連して提供する生態系サービスは、農業や下水排出などの人間活動による過剰な栄養塩負荷の悪影響を軽減するためにますます注目を集めています。これらの活動は沿岸生態系に損害を与え、地方、地域、国の環境管理による対策が必要です。海洋二枚貝は植物プランクトンなどの粒子を濾過し、粒子状有機物を二枚貝の組織またはより大きな糞粒に変換して底生生物に運びます。沿岸環境からの栄養塩抽出は、(i) 二枚貝の収穫/除去によって栄養塩を陸に戻す、または (ii) 二枚貝の密集した集合体の近くで脱窒作用が増加し、窒素が大気中に放出される、という 2 つの経路で行われます。栄養塩抽出のために海洋二枚貝を積極的に利用することは、粒子状物質の濾過など、生態系に多くの二次的影響を与える可能性があります。これにより、二枚貝の排泄または糞便物質のミネラル化促進により、粒子結合栄養素が溶解栄養素に部分的に変換される。[ 111 ]
二枚貝類は汚染された水域に生息すると、重金属や残留性有機汚染物質などの物質を組織内に蓄積する傾向があります。これは、摂食時に化学物質を摂取するものの、酵素系がそれらを代謝できないため、結果として濃度が上昇するためです。これは二枚貝類自身にとって健康上の危険となる可能性があり、また、それを食べる人間にとっても危険となります。また、二枚貝類は環境中の汚染物質の存在と量を監視するために利用できるという利点もあります。 [ 112 ]
二枚貝を生物指標として使用することには限界がある。組織中の汚染物質のレベルは、種、年齢、サイズ、時期、その他の要因によって異なる。水中の汚染物質の量は変動する可能性があり、軟体動物は現在の値ではなく過去の値を反映している可能性がある。ウラジオストク近郊の研究では、港湾などの場所では、二枚貝の組織中の汚染物質のレベルが周囲の堆積物中の高レベルを必ずしも反映していないことがわかった。その理由は、これらの場所の二枚貝は、水の栄養分含有量が高いため、他の場所ほど水を濾過する必要がないためと考えられた。[ 113 ]
熱帯海域に広く分布する9種類の二枚貝の研究により、ムール貝のTrichomya hirsutaが、その組織において環境中の重金属 (Pb、Cd、Cu、Zn、Co、Ni、Ag) のレベルを最もよく反映していることが結論付けられました。この種では、亜鉛を除くすべての金属の堆積物レベルと組織濃度との間に線形関係がありました。[ 114 ]ペルシャ湾では、大西洋真珠貝 ( Pinctada radiata ) が重金属の有用な生物指標と考えられています。[ 115 ]
海産物缶詰産業の副産物として入手できる砕いた貝殻は、水から汚染物質を除去するために使用できます。水がアルカリ性pHに維持されている限り、砕いた貝殻は、構成成分であるアラゴナイト中のカルシウムを重金属と交換し、これらの汚染物質を固体の形で保持することにより、汚染された水からカドミウム、鉛、その他の重金属を除去することがわかっています。[ 116 ]岩牡蠣（Saccostrea cucullata ）は、ペルシャ湾の汚染された水中の銅とカドミウムのレベルを低下させることが示されています。生きた動物はバイオフィルターとして機能し、これらの金属を選択的に除去し、死んだ貝殻もその濃度を低下させる能力がありました。[ 117 ]
貝類学は軟体動物の貝殻を科学的に研究する学問ですが、貝類学者という言葉は貝殻の収集家を指す場合にも使われることがあります。多くの人が海岸で貝殻を拾ったり、購入して家に飾ったりしています。軟体動物の貝殻の個人コレクションや公共コレクションは数多くありますが、世界最大のコレクションはスミソニアン博物館にあり、2000万点を超える標本を所蔵しています。[ 118 ]
貝殻はさまざまな方法で装飾に使われます。コンクリートや石膏に押し込んで装飾的な小道、階段、壁を作ったり、額縁、鏡、その他の工芸品を飾ったりすることができます。貝殻を積み重ねて接着して装飾品を作ることもできます。穴を開けてネックレスに通したり、他の形のジュエリーにすることもできます。貝殻は過去に身体装飾、道具、スクレーパー、切断具としてさまざまな用途に使われてきました。インドネシアの洞窟では、32,000年前の貝殻で丁寧に切断・成形された道具が発見されています。この地域では、適切な岩石材料が不足していたためか、石や骨の道具の使用よりも貝殻技術が優先的に開発された可能性があります。[ 119 ]
アメリカ大陸の東海岸付近に住んでいた先住民は、貝殻の破片をワムパムとして使用していました。ツノガイ( Busycotypus canaliculatus )とホンビノスガイ( Mercenaria mercenaria ) は、白と紫の伝統的な模様を作るのに使用されました。貝殻は切断、圧延、研磨、穴あけされ、紐でつなぎ、ベルトに編み込まれました。これらは個人的、社会的、儀式的な目的で使用され、後には通貨としても使用されました。[ 120 ]ウィスコンシン州のホーチャンク族は、淡水二枚貝をスプーン、カップ、お玉、道具として使用するなど、さまざまな用途に使用していました。彼らは二枚貝に切り込みを入れてナイフ、おろし金、のこぎりを作りました。彼らは二枚貝を魚釣り針やルアーに彫りました。彼らは粉末状の貝殻を粘土に混ぜて陶器の強化に使用しました。彼らは二枚貝を皮から肉を剥がすスクレーパーとして、また犠牲者の頭皮を剥ぐために使用しました。彼らはカヌーを作る際に、焼いた丸太をくり抜くためのスコップとして貝殻を使用し、地面を耕すために貝殻に穴を開けて木の柄を取り付けた。[ 121 ]
ボタンは伝統的にさまざまな淡水貝や海水貝から作られてきた。[ 122 ]最初は留め具としてではなく装飾品として使われており、最も古い例は5000年前のもので、インダス渓谷のモヘンジョダロで発見された。[ 123 ]
海絹は、二枚貝、特にイシガイ（Pinna nobilis ）の足糸から織られた上質な織物です。かつては、これらの貝が固有種である地中海地域で生産されていました。高価な織物でしたが、乱獲によりイシガイの個体数が大幅に減少しました。[ 124 ]
砕いた貝殻は、産卵鶏の飼料に石灰質のサプリメントとして添加される。カキ殻やアサリ殻は、この目的でよく使用され、他の産業の副産物として得られる。[ 125 ]
真珠層または真珠母貝は、一部の軟体動物の貝殻の内側を覆う天然の光沢のある層です。真珠ボタンの製造や、工芸品としてオーガニックジュエリーの製造に使用されます。伝統的に、特に中国では、家具や箱に象嵌細工として使用されてきました。楽器、時計、ピストル、扇子などの製品の装飾にも使用されています。真珠母貝を使用した製品の輸出入は、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する国際条約に基づき、多くの国で規制されています。[ 126 ]
真珠は、軟体動物の外套膜内で刺激物質が真珠層の層に囲まれることで形成されます。ほとんどの二枚貝は真珠を作ることができますが、商業的に流通している真珠の主な供給源は、ウミガキ科のカキとイシガイ科およびイガイ科の淡水二枚貝です。これは、他のほとんどの種が生成する石灰質の凝結物には光沢がないためです。カキの中から真珠を見つけるのは非常に難しい作業で、1つの真珠を見つけるまでに何百もの貝殻をこじ開けなければならない場合もあります。現在、ほとんどの真珠は養殖貝から得られており、真珠の形成を促すために刺激物質が意図的に導入されています。「マベ」（不規則な）真珠は、通常プラスチック製のインプラントを外套膜のひだの下、真珠層の内側の隣に挿入することで育てることができます。より難しい手順としては、成体の生殖腺に貝殻の殻片を移植し、同時に貝殻のビーズ状の核を挿入する方法がある。これにより、優れた球形の真珠が作られる。約2年後に貝を開けて真珠を取り出し、再び核を挿入することで、別の真珠を生産することができる。真珠貝の養殖は、日本やインド洋および太平洋に面する多くの国々にとって重要な産業である。[ 127 ]
ホタテ貝は聖ヤコブのシンボルであり、フランス語ではコキーユ・サンジャックと呼ばれています。これは、ガリシアのサンティアゴ・デ・コンポステーラの聖地へ向かう巡礼者が携えるシンボルです。この貝殻は巡礼と結びつき、巡礼路沿いの宿屋を示すシンボルとして使われるようになり、後に他の場所でももてなし、食事、宿泊の印として使われるようになりました。[ 128 ]
ローマ神話では、愛の女神ヴィーナスは海で生まれ、魚やイルカを伴って現れたとされ、ボッティチェッリは彼女がホタテ貝に乗って現れたと描いています。ローマ人は彼女を崇拝し、庭園に彼女を称える祠を建て、水と緑豊かな成長を与えてくれるよう祈りました。[ 129 ]このことから、ホタテ貝やその他の二枚貝の殻は豊穣の象徴として使われるようになりました。[ 130 ]その描写は建築、家具、布地のデザインに使われており、世界的な石油・ガス会社であるロイヤル・ダッチ・シェルのロゴにもなっています。[ 131 ]
過去 2 世紀にわたり、開発された多くの分類から二枚貝の系統発生に関する合意は存在していませんでした。初期の分類体系では、専門家は分類のために単一の特徴を使用し、殻の形態、蝶番のタイプ、または鰓のタイプの中から選択しました。単一の器官系に基づくこれらの分類により、矛盾する命名スキームが増殖しました。最も広く受け入れられたシステムの 1 つは、ノーマン D. ニューウェルが『無脊椎動物古生物学論』第 N 部で提唱したもので、[ 132 ]一般的な殻の形状、微細構造、および蝶番の構成に基づく分類システムを採用していました。[ 133 ]蝶番の形態、歯列、鉱物学、殻の形態、および殻の組成などの特徴は時間の経過とともにゆっくりと変化するため、これらの特徴を使用して主要な分類グループを定義することができます。
2000 年以降、複数の器官系の系統解析、殻の形態 (化石種を含む)、および最新の分子系統学を用いた分類学的研究により、専門家が二枚貝類のより正確な系統樹であると考えるものが作成された。[ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]これらの研究に基づいて、2010 年に Bieler、Carter、Coan によって二枚貝類の新しい分類システムが提案され発表された。[ 139 ] 2012 年に、この新しいシステムは二枚貝類の分類のために世界海洋生物種登録簿(WoRMS)に採用された。一部の専門家は依然として Anomalodesmacea を独立した亜綱とみなすべきだと主張しているが、新しいシステムではそれを亜綱Heterodonta内の目 Anomalodesmata として扱っている。分子系統学的研究は継続されており、どの二枚貝が最も近縁であるかをさらに明らかにし、分類をより精緻化している。[ 140 ] [ 141 ]
R.C.ムーアは、1952年のムーア、ラリッカー、フィッシャー共著『無脊椎動物の化石』の中で、殻の構造、鰓のタイプ、蝶番歯の配置に基づいて、二枚貝類（Bivalvia）の実用的で有用な分類を示しているが、これはやや時代遅れである。示されている亜綱と目は以下のとおりである。
プリオノデスマセアは、プリズム状で真珠光沢のある殻構造、分離した外套葉、発達の不十分な水管、そして欠如または特殊化していない蝶番歯を持つ。鰓は原鰓から真鰓まで様々である。一方、テレオデスマセアは、磁器質で部分的に真珠光沢のある殻構造を持ち、外套葉は一般的に連結しており、水管はよく発達し、蝶番歯は特殊化している。ほとんどの場合、鰓は真鰓である。
ヨハネス・ティーレは、1935年の著書『Handbuch der systematischen Weichtierkunde』（系統的軟体動物学ハンドブック）で、 1909年のコスマンとペイロの研究に基づいた軟体動物の分類体系を導入した。ティーレの体系では、二枚貝は3つの目に分けられた。Taxodontaは、蝶番線に垂直な一連の小さな平行な歯を持つTaxodont歯列を持つ形態で構成されていた。Anisomyariaは、単一の閉殻筋を持つ形態、または一方の閉殻筋が他方よりもはるかに小さい形態で構成されていた。Eulamellibranchiataは、櫛鰓を持つ形態で構成されていた。Eulamellibranchiataはさらに、 Schizodonta、Heterodonta、Adapedonta、Anomalodesmataの4つの亜目に分けられた。[ 142 ] [ 143 ]
ここで提示する体系的なレイアウトは、蝶番歯の形態に基づくニューウェルの1965年の分類に従っています（†印の付いた分類群はすべて絶滅しています） ：[ 133 ]
アノマロデスマタ亜綱の単系統性については議論がある。現在の標準的な見解は、それがヘテロドンタ亜綱に属するというものである。[ 134 ] [ 137 ] [ 144 ]
鰓の形態を用いた別の分類体系が存在する。[ 145 ]これは、原鰓類、糸状鰓類、および真正鰓類を区別する。前者はニューウェルの古分類群および隠鰓類に相当し、後者は彼の翼形鰓類に相当し、後者は他のすべてのグループに相当する。さらに、フランは形態的な違いから、セプティブラキアを真正鰓類から分離した。セプティブラキアはポロミオイデア上科に属し、肉食性で、糸状鰓の代わりに筋肉質の隔壁を持つ。[ 146 ]
2010 年 5 月、二枚貝の新しい分類体系がMalacologia誌に掲載されました。この分類体系の作成にあたっては、分子解析、解剖学的解析、殻の形態、殻の微細構造などの系統学的情報に加え、生物地理学的、古生物地理学的、地層学的情報など、さまざまな情報が用いられました。この分類体系では 324 科が有効と認められており、そのうち 214 科は化石のみから知られており、110 科は化石記録の有無にかかわらず、比較的最近に出現したものです。[ 139 ]この分類体系はその後 WoRMS に採用されました。[ 147 ]
二枚貝綱の提案された分類（リューディガー・ビーラー、ジョセフ・G・カーター、ユージン・V・コアン編集）（†印の付いた分類群はすべて絶滅） ：[ 148 ]
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