ピナコサウルス

楊忠建（「CC Young」）は、寧夏省のバヤン・マンダフ層で新しい標本を発見し、 1935年に新種ピナコサウルス・ニンシエンシスとして記載した。 ^{[ 11 ]}かなり完全な骨格だが、現在の目録番号はなく、現在はP. grangeriと同じ種と考えられている。断片的な化石である標本PIN 614についても同様で、これは1952年にエフゲニー・アレクサンドロヴィチ・マレーエフによってSyrmosaurus viminocaudusとして記載された。 ^{[ 3 ]}アーバー、バーンズ、シソンズ（2009）は、甘粛省黒山（＝「黒山」）近くの民河層から発見されたHeishansaurus pachycephalus（「頭の厚い黒山トカゲ」 ）もP. grangeriのジュニアシノニムであると考えている。これは保存状態の悪い頭蓋骨と体幹骨の断片から知られている。 ^{[ 12 ]}これは1953年にパキケファロサウルス類として初めて記載され、通常は疑問名と考えられていた。2015年にアーバーとカリーは再び疑問名であると結論付けた。^{[ 13 ]}

1996年、ベルギーと中国の合同探検隊がバヤン・マンダフ層で大型で関節が繋がった骨格を発見した。 1999年にパスカル・ゴデフロワらがホロタイプ標本IMM 96BM3/1としてピナコサウルス・メフィストケファルスと命名した。種小名はメフィストフェレスとギリシャ語のκεφαλή、kephalè、「頭」を組み合わせたもので、「悪魔のような」鱗状骨の角を指している。^{[ 14 ]} 2010年、グレゴリー・S・ポールはP.メフィストケファルスがP.グランジェリのジュニアシノニムであると示唆した。^{[ 15 ]} 2012年、ロバート・ヒルは「二次的な皮膚の」（鱗状骨の）角と鼻孔の特徴に基づいて、これを有効な種とみなした。 ^{[ 3 ]}アーバーとマイケル・バーンズは、この種が有効であることを確認した。^{[ 8 ] [ 16 ]} 2026年、ポール・ペンカルスキーは、頭蓋骨と頭蓋骨板のさまざまな違いに基づいて、 P. mephistocephalusを独自の属であるEopinacosaurusに移した。^{[ 17 ]}

1995年、エリック・ビュフェトーは山東省で発見されたアンキロサウルス類の化石をピナコサウルス属に分類した^{[ 18 ]。}

ピナコサウルスは、体格が軽く、中型の動物で、成体の全長は5メートル（16フィート）に達しました。^{[ 3 ] [ 19 ]}グレゴリー・S・ポールは体重を1.9トン（4,200ポンド）と推定しましたが、^{[ 15 ]}トーマス・R・ホルツは馬ほどの体重だと推定しました。^{[ 19 ]}後頭骨骨格PIN 614は、最初の頸椎から尾の先まで3.66メートル（12.0フィート）です。 ^{[ 7 ]}      

2015年に、アーバーとカリーは、この属のいくつかの特徴を確立しました。上吻の装甲は、個別のタイルであるカプテグラではなく、融合した塊で構成されています。成体の頭蓋骨は幅よりも長くなっています。この特徴は、遠縁のゴビサウルスとシャモサウルスと共有されていますが、ピナコサウルスは、鼻孔に余分な開口部があり、前頭骨に前方に突き出た尖ったカプテグラを持っている点で、これらの種とは異なります。ピナコサウルスは、頭蓋骨の屋根の後縁に装飾がなく、頬角が上向きに湾曲していない点で、クリクトンペルタとは異なります。^{[ 13 ]}

アーバーとカリーは、 P. grangeriとP. mephistocephalus の異なる特徴のリストも提供した。P . grangeri は、最も内側の鼻孔のすぐ上に吻部の甲羅に切れ込みがある。P . mephistocephalusは、鱗状角が頭蓋骨の屋根の後部を超えて後方に伸びており、その先端は眼窩の上縁ではなく、頭蓋骨の最も広い部分を示している。P . mephistocephalus はまた、眼窩のすぐ前、涙骨のレベルで頭蓋骨の屋根が横方向に明らかに狭くなっている。P . mephistocephalusの頭蓋骨の後部屋根はより凸状であると示唆されていたが、アーバーとカリーは、基本的に同じ湾曲をしていると結論付けた。^{[ 13 ]} P. mephistocephalusのホロタイプは非常に長い頬角を持つが、 P. grangeriグループの一部として発見された幼体標本 MPC 100/1344 も同様の伸長を示している。^{[ 5 ]}

知られている成体の頭蓋骨の長さは約 30 センチメートルです。ピナコサウルスは、上嘴の骨の芯を形成する前上顎骨が非常に滑らかで、生前は角質のシートで覆われていました。上顎骨には約 14 本の歯があります。アンキロサウルス亜科の頭蓋骨の典型的で注目すべき要素は、鼻孔が大きな「鼻腔前庭」の形をしており、その中にいくつかの小さな楕円形の穴があることです。ピナコサウルスでは、片側に少なくとも 3 つあります。ギルモアはすでに元の標本でこの構成に気づいていました。^{[ 2 ]}いくつかのアンキロサウルス亜科の種の穴を比較できるように、それらは「A」、「B」、「C」と名付けられています。一番上の穴 A は、鼻腔の主要な空気通路に通じているようです。P. grangeriでは、この穴は吻部の装甲の切り込みを通して上から見たときに見えるが、P. mephistocephalusでは装甲が穴を覆っている。開口部のパターンは属の特徴である。Pinacosaurus では、C の穴は A の穴の下にあり、B の開口部は前庭の下外側にある。Pinacosaurus の幼体では、Cの穴はさまざまな数の二次的な小さな開口部で構成されているように見える。Godefroit らは 1999 年に合計 4 対の開口部を記載し、2003 年に 5 対の開口部を持つ幼体標本を記載した。追加の C の開口部は C 2および C 3と名付けられている。この配置の正確な機能は不明である。前上顎骨と上顎骨にはこれらの穴が接続されているいくつかの部屋があるが、追加の穴のいくつかは損傷の結果であるとも示唆されている。幼若個体で数が多いのは、軟骨シートがまだ骨化していないためと考えられる。 ^{[ 3 ]}

P. grangeriの頭蓋骨（側面および正面）

幼体標本の頭蓋骨要素の縫合線が見えることから、初めてその正確な配置が判明した。それらは一般的に、不明瞭な単純な形状で構成されていた。眼窩前窓や側頭窓などのいくつかの頭蓋骨開口部は、発見された幼体でも見えなくなっていることから、非常に若い年齢で閉じたようである。鱗状骨角は鱗状骨全体を覆っていないため、角の前に別の頭蓋骨が存在するという錯覚が生じる。^{[ 16 ]} 1977年にマリャンスカは、これは恐竜では他に知られていない板状骨であり、アンキロサウルス類がエトサウルス類から独立して進化したことを証明するものだと考えたが、^{[ 7 ]}この仮説は今日では完全に否定されている。1999年にゴドフロワはこれを「二次皮膚鱗状骨」と呼んだ。真に特徴的な点は、方形頬骨が後眼窩骨に接していることであり、この状態が知られている他の装甲竜類では、これらの骨は頬骨によって隔てられている。通常、この構成はピナコサウルスに固有のものではなく、アンキロサウルス科全体の共有派生形質であると考えられている。 ^{[ 14 ]}

2015年に、複雑な舌骨または舌骨装置を示す幼体標本が記載された。この標本には、両側に副舌骨、対になった第1および第2角鰓骨、および上鰓骨が含まれていた。また、骨の構造から、中央には軟骨性の基舌骨が存在していたことが示唆された。舌骨の発達が著しいことから、強力な舌が歯列の発達の弱さを補っていたと考えられる。すべての恐竜がこのような複雑な舌骨を持っていたが、これらは一般的に化石化の過程で失われたと推測された。^{[ 20 ]}しかし、この標本から得られたこれらの骨の一部は、後に喉頭として再解釈された。^{[ 21 ]}

既知の化石の体幹骨格は比較的軽量である。これらのほとんどは幼体を表すが、P. mephistocephalus のホロタイプである標本 IMM 96BM3/1 でさえ、長さは約3 m (9.8フィート)を超えない。幼体には、融合した 4 つの後部椎骨が「仙骨棒」を形成し、3 つの真の仙骨と、横突起を持つ 7 つの椎骨からなる尾の基部があった。これらの後ろには約 8 つの「自由」椎骨があり、続いて突起によって強化され、尾の棍棒の「柄」を形成する約 20 個の椎骨がある。すべてのアンキロサウルス科と同様に、ピナコサウルスは尾の先端に骨質の棍棒を持っており、おそらく捕食者に対する防御武器として使用していた。この棍棒は比較的小さかった。^{[ 22 ]}  

胴体は非常に平らである。前肢は適度に頑丈である。ただし、 P. mephistocephalus のホロタイプは上腕骨と尺骨がかなり頑丈である。手は完全に知られており、これはアンキロサウルス科としては異例である。指は 5 本あり、指骨式は 2-3-3-3-2 で、前肢の最も内側の指には 2 本の骨があり、その次は 3 本の骨がある、といった具合である。中足骨は密着して垂直に保持されている。爪は蹄形である。^{[ 5 ]}

幼体標本の掌骨

四肢の骨

MPC 100/1305、サイカニアの頭蓋骨の鋳型付き、背中と四肢に鎧を着用している様子が写っている。

骨盤では、腸骨が前方に大きく広がっている。坐骨は薄く、前方に湾曲している。後肢は適度に頑丈である。脛骨は下面が広く、顆がよく発達している。そのため、カーリーは下腿が中足骨と直接関節しており、距骨の内側と踵骨全体は存在しないか、骨化していない軟骨要素であると想定した。既知のすべてのアンキロサウルス科と同様に、足には3本の指があり、1977年にマリャンスカが損傷した標本ZPAL MgD-II/9に惑わされて想定した4本ではない。足指の指節構成は様々で、ほとんどの人は0-3-3-4-0だが、一部の人は第3趾に末節骨が1つ多く、0-3-4-4-0となる場合があり、また第4趾に指節骨がないため0-3-3-3-0となる場合もある。^{[ 5 ]}

体の皮膚骨化、すなわち骨板の構造は部分的にしか分かっていません。完全なセットを保存している標本は存在しません。より大きな標本MPC 100/1305 （ピナコサウルスの可能性のある標本）から追加情報を得ることができます。首は、キール状の長方形のセグメントが下の骨帯に融合した2つの頸椎半環によって保護されています。このバンドは、幼体でも完全に骨化しています。ゴドフロワは、ピナコサウルスは通常の6つではなく3つまたは4つのセグメントを持つ点で他の種と異なると考えていましたが、アーバーは実際には通常の数が存在すると結論付けました。臀部と尾部の側面は、中程度の長さで平らで、反り返った三角形の棘で占められています。背中には、より小さな楕円形のキール状の骨板が平行に並んでいます。融合した板でできた、腰部の連続した「仙骨盾」は存在しません。^{[ 16 ]}

ピナコサウルスの幼体の標本には、筋肉の緊張の痕跡を示す大きな副舌骨（舌にある三角形の骨または軟骨）が保存されており、これはアンキロサウルス類に共通する特徴であったと考えられています。ピナコサウルスや他のアンキロサウルス類は、歯がかなり小さく、比較的ゆっくりとした速度で生え変わるため、摂食時には筋肉質の舌と舌骨（舌の骨）に大きく依存していたと考えられます。現代のサンショウウオの中には、同様の舌骨を持ち、把握舌を使って食物をつかむものもいます。ピナコサウルスは繊維質の木質の植物を食べていなかったかもしれませんが、硬い葉や果肉の多い果実など、より多様な食生活を送っていた可能性があります。逆に、これはアリクイのような昆虫食行動を示唆しているかもしれません。^{[ 20 ]}

バヤン・マンダフで一緒に発見された幼体のグループでは、個体はすべて同じ方向を向いており、砂嵐によって同時に殺され、砂に埋もれた移動中の真の群れを表していることを示唆している。このようなグループのメンバーはすべてほぼ同じ年齢で、平均体長が約1.5メートルであることは注目に値する。これは、より大きな個体が砂から抜け出すことができ、群れの小さなメンバーを置き去りにしたことで説明できるが、その場合、最も小さい個体が体長約1メートルである非常に若い動物が見つからなかったのは奇妙である。アラグ・ティーグの化石の集中は、干上がった池が原因であると説明されてきたが、後の研究では、堆積物は洪水中に堆積したことが示された。^{[ 5 ]}個体発生の過程で、幼体では最初に肋骨が脊椎と融合した。前肢は強く頑丈になったが、後肢は骨格の残りの部分に比べて大きくならなかったため、腕が体重の大部分を支えていたことが示された。頸椎半環では、下にある骨帯に突起が発達し、下の骨板と連結し、同時に骨板同士が融合した。^{[ 10 ]}頭蓋骨では、まず吻部と後縁で頭蓋骨が骨化し、徐々に骨化が中央部に向かって広がった。体の残りの部分では、骨化の過程は首から尾に向かって進行した。^{[ 5 ]}

吉田ら（2023）は、幼体のP. hilwitnorum （IGM 100/3186）の標本から化石化した喉頭を記載した。喉頭は輪状軟骨と披裂軟骨で構成されており、非鳥類爬虫類のものと類似していた。しかし、可動性の輪状披裂関節と長い披裂軟骨により声門を容易に開くことができ、鳥類と同様の気流制御が可能であったと考えられる。また、軟骨は骨化しており、喉頭の骨化は一部の非鳥類恐竜の特徴であることを示唆している。この構造は、ピナコサウルスが大きな、おそらく鳥類のような発声を発することができた可能性が高いことを示唆している。^{[ 21 ]}