| プレシオサウルス | |
|---|---|
| 復元されたプレシオサウルスの骨格 | |
| ペロネウステスの骨格標本 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| スーパーオーダー: | †竜鰭綱 |
| 注文: | †プレシオサウルス ブレインヴィル、1835 |
| サブグループ | |
プレシオサウルス類[a] [4]は、竜鰭綱に属する、絶滅した中生代の海生爬虫類の目または系統群である。
プレシオサウルスは、三畳 紀後期、おそらくレーティアン期、約2億300万年前に初めて出現しました。 [5]特にジュラ紀によく見られるようになり、約6600万年前の白亜紀末期の白亜紀-古第三紀絶滅イベントにより絶滅するまで繁栄しました。世界中の海洋に分布し、一部の種は少なくとも部分的に淡水環境に生息していました。[6]
プレシオサウルスは、最初に発見された爬虫類の化石の 1 つです。19 世紀初頭、科学者たちはその体格の特徴に気づき、1835 年に別個の目として命名されました。最初のプレシオサウルス類の属である、その名を冠したプレシオサウルスは、1821 年に命名されました。それ以来、100 を超える有効な種が記述されています。21 世紀初頭には、発見の数が増加し、その解剖学、関係、生活様式に関する理解が深まりました。
プレシオサウルスは、幅広く平らな体と短い尾を持っていました。四肢は 4 つの長いひれに進化し、肩甲帯と骨盤で形成された幅広の骨板に付着した強力な筋肉によって動かされていました。ひれは水中を飛ぶように動きました。プレシオサウルスは空気呼吸をし、生きた子供を産みました。温血動物であったことを示す証拠があります。
プレシオサウルスには、2 つの主要な形態学的タイプがあります。一部の種は「プレシオサウロモルフ」の体格を持ち、(時には非常に) 長い首と小さな頭を持っていました。これらは比較的動きが遅く、小さな海獣を捕らえていました。他の種は、一部は長さが最大 17 メートルに達し、短い首と大きな頭を持つ「プリオサウロモルフ」の体格を持ち、これらは頂点捕食者であり、大きな獲物を素早く狩っていました。この 2 つのタイプは、プレシオサウルス類を首の長いプレシオサウルス上科と首の短いプリオサウルス上科という 2 つの亜目に厳密に分類するという従来の区分と関連しています。ただし、現代の研究では、いくつかの「首の長い」グループに短い首のメンバーがいた可能性があり、その逆もあることが示されています。そのため、直接的な関係を意味するものではない、純粋に説明的な用語「プレシオサウロモルフ」と「プリオサウロモルフ」が導入されました。 「プレシオサウルス上科」と「プリオサウルス上科」は現在、より限定された意味を持っています。「プレシオサウルス」という用語は、プレシオサウルス類全体を指すのに適切に使用されますが、非公式には、首の長い形態、つまり古いプレシオサウルス上科のみを指すこともあります。
魚竜類やモササウルス類などの他の古代の海生爬虫類と同様に、プレシオサウルス類の属は恐竜類には属さない。[7]
発見の歴史
初期の発見

プレシオサウルスの骨格要素は、絶滅した爬虫類として認識された最初の化石の一つである。[8] 1605年、アントワープのリチャード・ヴァーステゲンは、著書『衰退した知能の回復』の中で、魚類に言及したプレシオサウルスの椎骨を図示し、イギリスがかつてヨーロッパ大陸とつながっていた証拠とみなした。[9]ウェールズ人のエドワード・ルイドは、1699年の著書『Lithophylacii Brittannici Ichnographia』の中で、やはり魚類の椎骨または魚類脊椎と考えられていたプレシオサウルスの椎骨の描写を含めた。[10] 17世紀の他の博物学者、例えばジョン・ウッドワードは、プレシオサウルスの化石をコレクションに加えたが、これらはずっと後になってプレシオサウルス類の性質を持つと理解され、今日では部分的にセジウィック博物館に保存されている。[8]
1719年、ウィリアム・ステュークリーは、チャールズ・ダーウィンの曽祖父、エルストンのロバート・ダーウィンから紹介されたプレシオサウルスの部分骨格について記述した。この石板はリンカンシャーのフルベックの採石場から出土したもので、化石を裏側に置いて、ノッティンガムシャーのエルストンの水飲み場の斜面を補強するために使われていた。中に入っていた奇妙な骨が発見された後、この石板は大洪水で溺死した罪人の遺体として地元の牧師館に展示された。ステュークリーは、この石板が「洪積性の」ものであることを認めたが、ワニかイルカのような海の生き物を表していると理解した。[11]この標本は現在、自然史博物館に展示されており、目録番号はNHMUK PV R.1330(旧BMNH R.1330)である。これは博物館のコレクションの中で、ほぼ完全な爬虫類の化石骨格として最も古く発見されたものである。おそらくプレシオサウルス・ドリコデイルスに該当すると思われる。[8]

18世紀には、イギリスで発見されたプレシオサウルスの数は急増したが、それらはすべて多かれ少なかれ断片的な性質のものであった。重要な収集家は、ベルボア渓谷で活動していたウィリアム・マウンジー牧師とバプティスト・ノエル・ターナーであり、彼らのコレクションは1795年にジョン・ニコルズによって彼の著書『レスターシャー州の歴史と古代遺跡』の第1部で説明されている。[12]ターナーのプレシオサウルスの部分的な骨格の1つは、現在でも大英自然史博物館に標本NHMUK PV R.45(旧BMNH R.45)として保存されており、今日ではタラシオドラコンと呼ばれている。[8]
命名プレシオサウルス

19世紀初頭、プレシオサウルスはまだよく知られておらず、その特殊な体格も理解されていなかった。魚竜との体系的な区別は行われていなかったため、より完全な標本を得るために、一方のグループの化石をもう一方のグループの化石と組み合わせることもあった。1821年、トーマス・ジェームズ・バーチ大佐のコレクションで発見された部分的な骨格[13]がウィリアム・コニーベアとヘンリー・トーマス・デ・ラ・ベッシュによって記述され、独特のグループを代表するものとして認識された。新しい属がプレシオサウルスと名付けられた。属名はギリシャ語のπλήσιος, plèsios(「より近い」)とラテン語化されたsaurus(「トカゲの」という意味)に由来しており、プレシオサウルスが、より下等な魚の姿をしていたイクチオサウルスよりも、存在の連鎖においてトカゲ類、特にワニに近い位置にあることを表すものであった。 [14]したがって、この名前は「トカゲに近い」というよりも、「トカゲに近い」または「爬虫類に近い」と読むべきである。[15]標本の一部は、現在もオックスフォード大学自然史博物館に所蔵されている。[8]
その後すぐに、その形態は広く知られるようになった。1823年、トーマス・クラークは、おそらくタラシオドラコンのものと思われるほぼ完全な頭骨を報告し、これは現在、英国地質調査所によって標本BGS GSM 26035として保存されている。 [8]同じ年、商業化石収集家のメアリー・アニングとその家族は、今日ジュラシック・コーストと呼ばれるイングランド・ドーセット州ライム・レジスで、ほぼ完全な骨格を発見した。それはバッキンガム公爵によって購入され、地質学者ウィリアム・バックランドに提供された。バックランドはそれを受けて、1824年2月20日にロンドン地質学会で発表された論文の中で、コニーベアによって記載された。[16]その同じ会議で、初めて恐竜にメガロサウルスという名前が付けられた。 2つの発見により、動物のユニークで奇妙な体格が明らかになり、1832年にバックランド教授はそれを「亀の中を走る海蛇」に例えた。1824年、コニーベアはプレシオサウルスに「長い首」を意味するドリコデイルスという特定の名前も付けた。1848年、この骨格は大英自然史博物館に購入され、標本NHMUK OR 22656(以前はBMNH 22656)としてカタログに登録された。[8]講義が出版されたとき、コニーベアは2番目の種も命名した。プレシオサウルス・ギガンテウス。これは首の短い種で、後にプリオサウルス上科に分類された。[17]

プレシオサウルスは、収集家トーマス・ホーキンスによる2冊の豪華な挿絵入りの出版物「イクチオサウルスとプレシオサウルスの回想録」(1834年)[18]と「グレートシードラゴンの書」 (1840年)によって、一般大衆に知られるようになりました。ホーキンスは、この動物に対して非常に特異な見方をしており、[19]アダム以前の歴史の段階で、悪魔が作り出した怪物のような生き物と見なしていました。[20]ホーキンスは最終的に、価値があり魅力的に修復された標本を大英自然史博物館に売却しました。[21]
19 世紀前半、特にライム レジスの海食崖での発見により、プレシオサウルスの発見数は着実に増加しました。リチャード オーウェン卿は単独で 100 近くの新種を命名しました。しかし、その記述の大部分は孤立した骨に基づいており、以前に記述されていた他の種と区別できるほどの診断が不十分でした。このとき記述された新種の多くは、その後無効とされました。プレシオサウルス属は特に問題があり、新種の大半がこの属に入れられたため、ゴミ箱の分類群になってしまいました。徐々に、他の属も命名されました。ホーキンスはすでに新しい属を作成していましたが、これらはもはや有効とは見なされていません。1841 年、オーウェンはPliosaurus brachydeirusと命名しました。その語源は、πλεῖος, pleios 「より完全に」から派生した、以前のPlesiosaurus dolichodeirusを指しており、オーウェンによれば、 PlesiosaurusよりもSauriaに近いことを反映している。種小名は「短い首を持つ」を意味する。[22]その後、Pliosauridaeは、プレシオサウルス類とは根本的に異なる形態を持つと認識された。Plesiosauridae科は、1825年にジョン・エドワード・グレイによって既に造語されていた。 [23] 1835年、アンリ・マリー・デュクロタイ・ド・ブランヴィルは、この目自体をプレシオサウルス類と命名した。[24]
アメリカの発見
19 世紀後半には、イギリス国外で重要な発見がなされた。これにはドイツの発見も含まれていたが、主にアメリカ西部白亜紀内陸海路、ニオブララ白亜層の堆積物から発見されたプレシオサウルス類に関するものであった。特に 1 つの化石は、ライバル関係にあった古生物学者エドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの間の骨戦争の始まりとなった。

1867年、カンザス州フォート・ウォレス近郊で医師のテオフィラス・ターナーがプレシオサウルスの骨格を発見し、コープに寄贈した。[25]コープは、脊柱の長い方の端が尾で、短い方が首であるという仮定のもと、この動物の復元を試みた。彼はすぐに、手の中で形作られつつある骨格に非常に特殊な性質があることに気づいた。首の椎骨にはV字型があり、尾の椎骨との接合面は前後に向いていた。[26]興奮したコープは、まったく新しい爬虫類のグループを発見したと結論付けた。それは、逆向きの椎骨と後肢の欠如で区別され、尾が主な推進力を提供していたストレプトサウルス類または「ターンド・サウリアン」であった。[27]この動物の記載を発表し、[28] 爬虫類と両生類の教科書にイラストを掲載した後、コープはマーシュとジョセフ・ライディを招いて新しいエラスモサウルス・プラティウルスを鑑賞した。しばらくコープの解釈を聞いたマーシュは、この奇妙な体格のより単純な説明は、コープが脊柱を体全体に対して逆にしたということだろうと示唆した。この示唆にコープが憤慨すると、ライディは黙って頭蓋骨を取り、最後の尾椎と思われる部分に当てはめた。すると頭蓋骨はぴったりと合った。それは実は最初の頸椎で、後部の頭蓋骨の一部がまだ付いていた。[30]恥ずかしくなったコープは教科書の全版を破棄しようとしたが、それが失敗すると、すぐに正しいイラストを掲載し、出版日を同じにした改訂版を出版した。[31]彼は、ライディ自身に惑わされたと主張して自分の間違いを弁解した。ライディは、キモリアサウルスの標本を記述する際に、脊柱を逆にしていた。[32]マーシュは後に、この事件がコープとのライバル関係の原因であると主張した。「彼はそれ以来、私の激しい敵です。」 コープとマーシュはライバル関係の中で、多くのプレシオサウルスの属と種に名前を付けたが、そのほとんどは今日では無効であると考えられている。[33]
世紀の変わり目頃、プレシオサウルスの研究のほとんどは、マーシュの元教え子であるサミュエル・ウェンデル・ウィリストン教授によって行われました。1914年、ウィリストンは「過去と現在の水生爬虫類」を出版しました。[34]海生爬虫類全般を扱っているにもかかわらず、この本は長年にわたってプレシオサウルスに関する最も広範な一般書であり続けました。[35] 2013年には、オリヴィエ・リーペルによって最初の現代的な教科書が準備されていました。20世紀半ば、米国は主にサミュエル・ポール・ウェルズの発見を通じて、重要な研究の中心地であり続けました。
最近の発見
19世紀から20世紀の大半にかけて、新しいプレシオサウルスは10年ごとに3~4属の割合で記載されていたが、1990年代にそのペースが突然上がり、この時期に17種のプレシオサウルスが発見された。21世紀初頭には発見のテンポが加速し、毎年約3~4種のプレシオサウルスが命名されている。[36]これは、既知のプレシオサウルスの約半数が科学的に比較的新しいものであり、はるかに集中的なフィールド調査の結果であることを意味している。その一部は伝統的な地域から離れた場所で行われており、例えばニュージーランド、アルゼンチン、チリ、[37] ノルウェー、日本、中国、モロッコで新たに開発された場所で行われているが、より独創的な発見の場所は依然として有益であることが証明されており、イギリスとドイツで重要な新しい発見がある。新しい属の中には、すでに知られている種の名前を変更したものもあり、それらは十分に異なるため、別の属名が付けられる必要があると判断されました。
2002年、「アランベリの怪物」が報道陣に発表された。1982年にメキシコ北部のヌエボ・レオン州アランベリ村で発見され、当初は恐竜として分類されていた。この標本は実際には非常に大きなプレシオサウルスで、全長はおそらく15メートル(49フィート)に達する。メディアは、全長25メートル(82フィート)、体重は最大15万キログラム(33万ポンド)で、史上最大の捕食動物の1つになるという誇張した報道を行った。[38] [39]
2004年、イギリスのサマセット州ブリッジウォーター湾国立自然保護区で、地元の漁師によって、完全に無傷の幼体のプレシオサウルスと思われる化石が発見された。化石に付着していたアンモナイトから1億8000万年前のものと推定されるこの化石は、体長1.5メートル(4フィート11インチ)で、ロマレオサウルスと近縁である可能性がある。おそらく、これまでに発見されたプレシオサウルスの標本の中で最も保存状態が良いものと思われる。[40] [41] [42]
2005年、日本の古脊椎動物学者佐藤環博士によって、 1990年代にサスカチュワン州ハーシェル近郊で発見された3体のプレシオサウルス(ドリコルヒョンコプス・ヘルシェレンシス)の化石が新種であることが判明した。[43]
2006年、アメリカとアルゼンチンの合同調査チーム(アルゼンチン南極研究所とラプラタ博物館の研究者)が南極のベガ島で体長1.5メートル(4フィート11インチ)の幼獣プレシオサウルスの骨格を発見した。 [44]この化石は現在、サウスダコタ鉱山技術学校の地質学博物館に展示されている。[45]
2008年、スヴァールバル諸島で、プレデターXと名付けられた未記載のプレシオサウルスの化石が発掘されました。現在ではプリオサウルス・フンケイとして知られています。 [46]体長は12メートル(39フィート)で、噛む力は149キロニュートン(33,000ポンドf)と、知られている中で最も強力なものの一つです。[47]
2017年12月、南極大陸でプレシオサウルスの大きな骨格が発見されました。これは南極大陸で最古の生物であり、南極で発見された同種の動物としては初めてのものです。[48]
1950 年代以降、プレシオサウルスは野外での発見が増えただけでなく、より広範な理論的研究の対象にもなりました。分岐論の方法論により、初めてプレシオサウルスの進化関係を正確に計算できるようになりました。プレシオサウルスの狩り方や泳ぎ方については、バイオメカニクスや生態学に関する現代の一般的な知見を取り入れたいくつかの仮説が発表されています。最近の多くの発見により、これらの仮説が検証され、新しい仮説が生まれました。[オリジナル研究? ]
進化

プレシオサウルスは、おそらくは始祖竜のような爬虫類で、海に戻った竜鰭綱に起源を持つ。進化した竜鰭綱の亜群で、頭が小さく首が長い肉食の真正竜綱は、後期三畳紀に2つの系統に分かれた。その1つであるノトサウルス上科は、肘と膝の関節の機能を保持していたが、もう1つであるピストサウルス上科は、海棲生活にさらに完全に適応した。脊柱はより硬くなり、遊泳中の主な推進力は尾ではなく、ひれに変化した四肢から得られるようになった。[49]ピストサウルス上科は温血動物となり、胎生で生きた子供を産むようになった。[50]このグループの初期の基盤的なメンバーは、伝統的に「ピストサウルス科」と呼ばれ、依然として主に沿岸動物であった。肩甲帯は弱いままで、骨盤は力強い泳ぎを支えることができず、ひれは鈍かった。後に、より進化したピストサウルス類が分裂した。プレシオサウルス類は肩甲帯が強化され、骨盤はより平らで、ひれはより尖っていた。外洋に進出できるようにしたその他の適応としては、四肢の関節が硬くなったこと、手足の指骨の数が増えたこと、指と足の指節の横方向のつながりがより強固になったこと、尾が短くなったことなどがある。[51] [52]

ジュラ紀最初期、ヘッタンギアン期から、プレシオサウルスの豊富な放散が知られており、このグループは三畳紀後期にはすでに多様化していたに違いないことを示唆している。しかし、この多様化のうち、最も派生したラエティコサウルスなど、ごく少数の(非常に)基底的な形態しか発見されていない。プレシオサウルスのその後の進化は非常に議論の的となっている。さまざまな分岐論的分析では、主要なプレシオサウルス亜群の関係についてのコンセンサスは得られていない。伝統的に、プレシオサウルスは、長い首のプレシオサウルス上科と短い首のプリオサウルス上科に分けられてきた。しかし、現代の研究では、一般的に首の長いグループの中にも短い首のメンバーがいた可能性があることが示唆されている。系統発生、進化関係と形態学、動物の構造との間の混乱を避けるため、長い首の形態は「プレシオサウロモルフ」、短い首の形態は「プリオサウロモルフ」と呼ばれているが、「プレシオサウロモルフ」種が必ずしも「プリオサウロモルフ」形態よりも互いに近縁であるというわけではない。[53]

プレシオサウルスの最新の共通祖先は、おそらくかなり小型で首の短い種だった。ジュラ紀初期に最も多くの種がいたサブグループはロマレオサウルス科で、これも首の短い種からおそらく非常に基底的に分岐した。この時期のプレシオサウルスは最大でも体長5メートル(16フィート)だった。約1億8千万年前のトアルシアンまでに、プレシオサウルス科を含む他のグループの数が増え、一部の種は首が長くなり、全長が最大10メートル(33フィート)になった。[54]
ジュラ紀中期には、非常に大型のプリオサウルス科が進化した。これらはリオプレウロドンやシモレステスのように、大きな頭と短い首が特徴であった。これらの形態は、頭蓋骨の長さが最大3メートル(10フィート)で、体長は最大17メートル(56フィート)、体重は10トンに達した。プリオサウルス科は大きな円錐形の歯を持ち、当時の海洋肉食動物の主流であった。同時期、約1億6000万年前には、首が長く頭が小さい、より小型のクリプトクリダエ科が存在していた。[55]
レプトクレイデス科は白亜紀前期に分布した。これらは比較的小型で、首が短いにもかかわらず、プリオサウルス科よりもプレシオサウルス科に近いと考えられていた。白亜紀前期後半にはエラスモサウルス科が出現した。これらは最も長いプレシオサウルス類の一種で、非常に長い首と76個もの椎骨を持ち、その長さは15メートルにも達した。これは他のどの脊椎動物よりも多かった。プリオサウルス科はクロノサウルスなどの大型捕食動物からもわかるように、まだ存在していた。[55]
後期白亜紀の初めに、魚竜類は絶滅した。おそらく、彼らのニッチを埋めるために、首が短く、鼻先が細い、奇妙に長い頭を持つポリコティルス科という首長竜のグループが進化したのだろう。後期白亜紀には、エラスモサウルス類にはまだ多くの種が存在していた。[55]
プレシオサウルス類はすべて、約6600万年前の白亜紀末期のKTイベントの結果として絶滅した。 [56]
人間関係
現代の系統学では、系統群は進化の樹の特定の枝に属するすべての種を含むグループとして定義されている。系統群を定義する方法の1つは、そのような2種の最後の共通祖先とそのすべての子孫で構成することである。このような系統群は「ノード系統群」と呼ばれる。2008年、パトリック・ドラッケンミラーとアンソニー・ラッセルは、このようにしてプレシオサウルス類を、プレシオサウルス・ドリコケイルスとペロネウステス・フィラルクスの最後の共通祖先とそのすべての子孫で構成されるグループとして定義した。 [57]プレシオサウルスとペロネウステスは、プレシオサウルス上科とプリオサウルス上科の主なサブグループを代表しており、歴史的な理由で選択されたものであり、これらのグループの他の種でも十分であった。
系統群を定義する別の方法は、系統群に含めたい特定の種に近い種すべてから構成され、反対に除外したい別の種に近い種から構成させることです。このような系統群は「幹系統群」と呼ばれます。このような定義には、特定の形態を持つすべての種を含めやすいという利点があります。プレシオサウルス類は、2010年にヒラリー・ケッチャムとロジャー・ベンソンによって、幹に基づく分類群として定義されました。「アウグストサウルス・ハグドルニよりも、プレシオサウルス・ドリコデイルスとプリオサウルス・ブラキデイルスに近いすべての分類群」。ケッチャムとベンソン (2010) は、ノードに基づく分類群であるネオプレシオサウルスという新しい系統群も作りました。これは「プレシオサウルス・ドリコデイルス、プリオサウルス・ブラキデイルス、それらの最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫」と定義されています。[55]ネオプレシオサウルス科は、ドラッケンミラーとラッセルの意味でプレシオサウルス科と物質的に同一である可能性が非常に高く、したがって全く同じ種を指すことになり、この用語はこの概念に代わるものとして意図された。
ベンソンら(2012) は、伝統的なプリオサウルス上科がプレシオサウルス上科に対して側系統的であることを発見した。ロマレオサウルス科はネオプレシオサウルス科の外側にあるが、プレシオサウルス科の範囲内にあることがわかった。前期カルニアンのピストサウルス類ボボサウルスは、プレシオサウルス科に対してアウグスタサウルスより一歩進んでいることがわかったため、定義上最も基盤的なプレシオサウルスを表している。この分析は基盤的なプレシオサウルスに焦点を当てていたため、派生したプリオサウルス科とクリプトクリッド科がそれぞれ 1 つだけ含まれ、エラスモサウルス科はまったく含まれていなかった。ベンソンとドラッケンミラーの両者が 2014 年に発表したより詳細な分析では、プレシオサウルス科の基盤にある系統間の関係を解明できなかった。[58]
以下の系統樹はベンソンとドラッケンミラー(2014)による分析に基づいています。[58]

説明
サイズ

一般に、プレシオサウルスは成体で全長が1.5メートル(4.9フィート)から約15メートル(49フィート)まで様々であった。そのため、このグループには化石記録の中で最大級の海洋頂点捕食者が含まれ、大きさは最長の魚竜、モササウルス類、サメ、歯のあるクジラ類とほぼ同等であった。オックスフォード大学博物館に保存され、プリオサウルス・ロッシクス(以前はストレトサウルス[59]およびリオプレウロドンと呼ばれていた)に帰属可能な、全長2.875メートル(9.43フィート)の高度に復元された断片的な下顎などのプレシオサウルスの化石は、全長17メートル(56フィート)を示していた。しかし、最近、復元が不十分なため現時点ではその大きさを確定することはできず、全長12.7メートル(42フィート)以下である可能性が高いと主張された。[60] オーストラリアの白亜紀前期に発見された、現在クロノサウルス・クイーンズランディクスと関連付けられている標本MCZ 1285は、頭骨の長さが2.21~2.85メートル(7.3~9.4フィート)と推定されている。[60] [ 61 ]キメリッジ粘土層の一連の頸椎は、おそらくプリオサウルスと思われるプリオサウルスが最大14.4メートル(47フィート)の体長を持っていたことを示している。[62]
スケルトン
典型的なプレシオサウルスは、幅広く平らな体と短い尾を持っていた。プレシオサウルスは、大きなひれへと進化した先祖伝来の2対の肢を保持していた。[63]プレシオサウルスは、よりワニのような体を持つ初期のノトサウルス科[64]と関連していた。ひれの配置は水生動物としては珍しく、おそらく4本の肢すべてを使って上下運動によって水中を移動していたと思われる。尾は方向制御を助けるためだけに使われた可能性が高い。これは、尾が主な推進力を提供した魚竜や後のモササウルス類とは対照的である。 [65]
ひれを動かすために、肩甲帯と骨盤は大きく変化し、体の下側で幅広い骨板に発達した。この骨板は、四肢を下方に引っ張ることができる大きな筋肉群の付着面として機能した。肩では、烏口骨が胸部の大部分を覆う最大の要素となった。肩甲骨ははるかに小さく、体幹の外側前縁を形成した。中央に向かって鎖骨に続き、最後に小さな鎖骨間骨となった。ほとんどの四肢動物と同様に、肩関節は肩甲骨と烏口骨によって形成された。骨盤では、骨板は後部の坐骨とその前方のより大きな恥骨によって形成された。陸生脊椎動物で後肢の重量を支える腸骨は、後部の小さな要素となり、恥骨にも大腿骨にも付着しなくなった。股関節は坐骨と恥骨によって形成された。胸板と骨盤板は腹甲で繋がれており、腹甲はそれぞれ中央部と外側部を持つ一対の肋骨で形成された骨の檻である。この配置により、胴体全体が固定されていた。[65]
ひれになるために、四肢は大きく変化した。四肢は非常に大きく、それぞれが胴体とほぼ同じ長さだった。前肢と後肢は互いに非常によく似ていた。上腕骨と大腿骨は、外側の端が広がった大きな平らな骨になった。肘関節と膝関節はもはや機能せず、下腕と下腿は上肢の要素に対して屈曲できず、それらの平らな延長を形成していた。すべての外側の骨は、ひれの平らな支持要素となり、互いにしっかりと接続され、回転、屈曲、伸展、または広がることがほとんどできなくなった。これは、尺骨、橈骨、中手骨、指だけでなく、脛骨、腓骨、中足骨、足指にも当てはまった。さらに、ひれを長くするために、指骨の数が増え、連続して18本になった。これは、指骨過剰症と呼ばれる現象である。ひれは完全に平らではなく、水中を「飛ぶ」ことができるように、翼のようなわずかに凸状に湾曲した上部形状をしていた。 [65]

プレシオサウルスは胴体の構造にほとんど変化がなく、この点では「保守的」と言えるが、首と頭蓋骨の形状に関してはサブグループ間で大きな違いがあった。プレシオサウルスは、頭と首の大きさが異なる2つの主要な形態学的タイプに分けられる。クリプトクリディダエ、エラスモサウルス科、プレシオサウルス科などの「プレシオサウルス形類」は、首が長く頭が小さかった。プリオサウルス科やロマレオサウルス科などの「プリオサウルス形類」は、首が短く頭が大きく細長かった。首の長さの違いは、個々の頸椎の伸長ではなく、頸椎の数の増加によるものである。エラスモサウルスは72個の頸椎を持ち、知られている記録はエラスモサウルス科のアルベルトネクテスの76個の頸椎である。 [66]初期の研究者は、関節の数が多いことから、首は非常に柔軟だったに違いないと推測した。実際、首が白鳥のような湾曲をしていた可能性もあった。アイスランド語では、プレシオサウルスは「白鳥のトカゲ」を意味するSvaneðlurと呼ばれている。しかし、現代の研究では、ウィリストンの以前の推測、すなわち椎骨の上にある長い板状の棘突起が首の垂直方向の動きを強く制限していたという仮説が裏付けられている。水平方向の湾曲はそれほど制限されていなかったが、一般的に首はかなり硬く、曲がりくねったコイル状に曲げることは絶対にできなかったに違いない。これは、頸椎がわずか 11 個しかない短い首の「プリオサウロモフ」ではさらに当てはまる。初期の形態では、アンフィコエロスまたはアンフィプラット頸椎に 2 つの頭を持つ頸肋骨があったが、後期の形態では 1 つの頭を持つ肋骨があった。脊柱の残りの部分では、背椎の数はおよそ19から32個、仙椎は2から6個、尾椎はおよそ21から32個であった。これらの椎骨は、陸生の竜鰭綱の祖先から受け継いだ本来の突起をまだ有しており、魚竜の椎骨のように魚のような単純な椎間板に縮小されていなかった。尾椎はV字型の骨を有していた。プレシオサウルスの背椎は、下側にある2つの大きな中心下孔、つまり一対の血管開口部によって容易に識別できる。[65]
プレシオサウルスの頭蓋は「ユーリアプシド」の状態を示しており、下側頭窓、つまり後部下部の開口部が欠けている。上側頭窓は後頭蓋天井の側面に大きな開口部を形成し、下顎を閉じる筋肉が付着している。一般に、頭頂骨は非常に大きく、正中線の隆起があり、鱗状骨は典型的には弓状を形成し、頭頂骨を後頭部から除外している。眼窩は大きく、一般に斜め上を向いている。プレシオサウルス科の目はより横を向いていた。目は強膜輪で支えられており、その形状から、潜水に適応して比較的平らであったことがわかる。前方に位置する内鼻孔である後鼻孔には、水を導くための口蓋溝があり、泳ぐ際に水の流れは、眼窩の前方にある外鼻孔にかかる流体力学的圧力によって維持される。ある仮説によれば、水が鼻管を通過する際に、嗅上皮によって「匂いを嗅がれた」はずである。[67] [68]しかし、さらに後方には、口蓋に2対目の開口部があり、後の仮説では、これらが本当の後鼻孔であり、前部の一対の開口部は実際には一対の塩腺を表していたとされている。[69]眼窩と鼻孔の間の距離が非常に限られているのは、鼻骨が大きく縮小し、多くの種で存在しないためである。前上顎骨は前頭骨に直接接しており、エラスモサウルス科では頭頂骨にまで達していた。涙骨も欠けていることが多かった。[52]

歯の形と数は非常に多様であった。いくつかの種は数百本の針状の歯を持っていた。ほとんどの種は円形または楕円形の断面を持つより大きな円錐形の歯を持っていた。そのような歯の数は前上顎骨で4〜6本、上顎骨で約14〜25本であった。下顎の数は頭骨の数とほぼ同数であった。歯は歯槽に配置され、エナメル質は垂直にしわがあり、真の切断刃または竜骨を欠いていた。いくつかの種では、獲物を捕らえるために前歯が著しく長かった。[70]
軟部組織
プレシオサウルスの軟部組織の化石は稀だが、特に頁岩の堆積物では、体の輪郭など、部分的に保存されていることが時々ある。この点で初期の発見は、プレシオサウルス・コニベアリ(現在のアッテンボロサウルス)のホロタイプであった。そのような発見から、皮膚は滑らかで、明らかな鱗はなく小さなしわがあり、ひれの後縁は四肢の骨のかなり後ろまで伸びていたこと、[71]そして、ヴィルヘルム・デイムズがプレシオサウルス・ギレリミインペラトリス(現在のシーレイオサウルス)の記載で報告しているように、尾には垂直のひれがあったことがわかっている。 [72]パントサウルス、クリプトクリドゥス、ロマレオサウルス・ゼトランディクスの尾部の神経棘型に関する最近の研究により、尾ひれの可能性が確認されている。[73] [74] [75] 2020年の研究では、尾びれは水平に伸びていたと主張している。[76]
古生物学


食べ物
プレシオサウルスの食物源は、首が長い「プレシオサウルス形類」に属するか、首が短い「プリオサウルス形類」に属するかによって異なると考えられています。
「プレシオサウルス形類」の非常に長い首は、その特殊な体格が明らかになった瞬間から、その機能についてさまざまな憶測を呼んできた。コニーベアは 3 つの説明を可能とした。首は、追跡中に動きの速い魚を捕まえるために使われた可能性がある。あるいは、プレシオサウルスは海底で休んで、頭を獲物を探すために送り出した可能性がある。これは、目が比較的上を向いていたという事実によって裏付けられているようだ。最後に、コニーベアは、プレシオサウルスは水面を泳ぎ、首を下に下げて下層で餌を探していた可能性を示唆した。これらの解釈はすべて、首が非常に柔軟であると仮定していた。首は実際にはかなり硬く、垂直方向の動きが限られていたという現代の見解は、新しい説明を必要としている。1 つの仮説は、首が長いため、魚の群れを驚かせることが可能であり、胴体の視覚や圧力波で警戒される前に頭が到着したというものである。 「プレシオサウロモルフ」は、大きな目が示すように視覚で狩りをし、おそらく方向嗅覚も使っていた。硬い体と柔らかい体の頭足動物もおそらく彼らの食事の一部だった。彼らの顎は、この獲物の硬い殻を噛み切るほど強かったと思われる。頭足動物の殻が胃の中に残ったままの化石標本が発見されている。[77]ジュラ紀にさらに多様化した硬骨魚類(硬骨魚類)もおそらく獲物だった。非常に異なる仮説では、「プレシオサウロモルフ」は底生動物だったと主張している。その硬い首は海底を耕し、底生動物を食べるのに使われただろう。これは、古代の海底に存在する長い溝によって証明されているだろう。[78] [79]このような生活様式は、2017年にモルトゥルネリアにも示唆されている。[80]「プレシオサウルス形類」は、長い首が流線型に見えても皮膚摩擦が非常に大きかったため、動きの速い大型の獲物を捕らえるのにはあまり適していなかった。サンカール・チャタジーは1989年に、クリプトクレイディダエ科の一部はプランクトンを濾過する懸濁物摂食者だったと示唆した。例えば、アリストネクテスは数百本の歯を持ち、水中から小さな甲殻類をふるいにかけることができた。 [81]
首の短い「プリオサウロモルフ」は、それぞれの食物連鎖において頂点捕食者、つまり頂点にいた。[82]彼らは追跡捕食者[83]または様々な大きさの獲物や日和見的な捕食者を待ち伏せする捕食者であり、彼らの歯は柔らかい体の獲物、特に魚を突き刺すのに使用できた。[84]彼らの頭と歯は非常に大きく、大型動物を掴んで引き裂くのに適していた。彼らの形態は高速で泳ぐことを可能にした。彼らもまた視覚で狩りをした。
プレシオサウルス自身も他の肉食動物の餌食であったことが、化石化したプレシオサウルスの鰭にサメの噛み跡が残されていることからわかる[85]。また、プレシオサウルスの残骸であると考えられるモササウルスの胃の内容物の化石も発見されている[86] 。
胃の中に胃石がある骨格も発見されているが、それが筋肉質の砂嚢で頭足動物などの食物を分解するためなのか、浮力を変えるためなのか、あるいはその両方なのかは明らかにされていない。[87] [88]しかし、様々な標本で発見された胃石の総重量は、これらの大型爬虫類の浮力を変えるには不十分なようである。[89]マウイサウルス・ガードネリ(裸名[90] )で発見された最初のプレシオサウルスの胃石は、 1877年にハリー・ゴビエ・シーリーによって報告された。[91]個体あたりのこれらの石の数は非常に多いことが多い。1949年、アルザダサウルスの化石(標本SDSM 451、後にスティクソサウルスに改名)には253個の胃石が含まれていた。[92]個々の石の大きさはかなり大きいことが多い。1991年に調査されたエラスモサウルス科の標本KUVP 129744には、直径17センチメートル、重さ1300グラムの胃石と、やや小さめの1490グラムの石が含まれていた。合計で47個の胃石があり、総重量は13キログラムだった。石の大きさは、偶然飲み込まれたのではなく、動物が適した岩石の種類を探すために長距離を移動して故意に飲み込まれたことを示していると見られている。[93]スカラマグヌスのタイプ標本(MNA V10046)には289個の胃石が付随しているが、これは一般に胃石を持たないほとんどの多子葉類の骨格と比較すると珍しい。0.1グラム未満から18.5グラムまでの範囲で、胃石の総重量は約518グラムであった。石の約4分の3は2グラム未満の重さで、石の平均質量と中央値はそれぞれ1.9グラムと0.8グラムと推定された。胃石は球形度に平均値とばらつきが高く、この人物が西部内陸海路の西側にある川から石を入手していたことを示唆している。[94]
移動
フリッパーの動き
特徴的な4つのひれを持つ体型から、プレシオサウルスがどのようなストロークを使ったのかについて、かなりの憶測が飛び交っている。4つのひれを持つ唯一の現代のグループはウミガメで、推進には前部のひれだけを使用する。コニーベアとバックランドはすでにひれを鳥の翼と比較していた。しかし、この時期の鳥の飛行の仕組みはよくわかっていなかったため、このような比較はあまり有益ではなかった。19世紀半ばまでには、プレシオサウルスは漕ぐ動きをしていたと一般的に考えられていた。ひれは、摩擦を最小限に抑えるために水平位置で前方に動かされ、次に軸方向に回転して垂直位置になり、後方に引っ張られて、可能な限り最大の反力を発生させたと考えられる。実際、このような方法は非常に非効率的である。この場合の回復ストロークでは推力が生成されず、後部のストロークで非常に大きな乱流が発生する。 20世紀初頭、鳥の飛行に関する新たな原理が発見され、カメやペンギンのようにプレシオサウルスも泳ぎながら飛行運動をしているのではないかという説が多くの研究者に提唱された。これは例えば、 1905年にエバーハルト・フラース[95]、1908年にオセニオ・アベル[96]によって提唱された。飛行中、ひれの動きはより垂直になり、ひれの先端は楕円形または「8」を描く。理想的には、ひれは最初に斜め前方下方に動かされ、次にわずかに引っ込んで回転した後、下からこの経路を横切って前方上方に引っ張られる。上下両方の動きの間、ベルヌーイの原理に従って、前方および上方の推力はひれの凸状に湾曲した上部プロファイルによって生成され、前縁は水流に対してわずかに傾斜し、乱流は最小限に抑えられる。しかし、このような泳ぎ方の明らかな利点にもかかわらず、1924年にデイビッド・メレディス・シアーズ・ワトソンがプレシオサウルスの筋肉に関する最初の体系的な研究を行い、それでも彼らは漕ぐ動きを行っていたと結論付けました。[97]
20世紀半ば、ワトソンの「漕ぎモデル」はプレシオサウルスの泳ぎ方に関する有力な仮説であり続けた。1957年、当時はタルロという姓を使用していたランバート・ビヴァリー・ハルステッドは、後肢は水平面で漕ぐが、前肢はパドルを漕いで下方後方に移動する、という別の仮説を提唱した。[98] [99] 1975年、従来のモデルはジェーン・アン・ロビンソンによって異議を唱えられ、「飛行」仮説が復活した。彼女は、主要な筋肉群は四肢を水平に引っ張るためではなく垂直のひれの動きに最適な位置にあり、肩と股関節の形状が漕ぐために必要な垂直回転を妨げていると主張した。[100]その後の論文でロビンソンは、ストロークによって体幹に作用する力によって生成される運動エネルギーが、胸郭内の弾性エネルギーとして蓄積され、放出され、特に効率的で動的な推進システムを可能にすると提案した。[101]
ロビンソンのモデルでは、下向きのストロークと上向きのストロークの両方が強力だったはずである。1982年に、彼女はサミュエル・タルシターノ、エーバーハルト・フライ、ユルゲン・リースから批判を受けた。彼らは、肩と骨盤のプレートの下側にある筋肉は明らかに手足を引き下げるのに十分な強さがあるが、手足を上げるこれらのプレートの上部にある同等の筋肉群が単に欠けていると主張した。もしあったとしても、それらの筋肉を強制的に使うことはできず、それらの筋肉が膨らむことで内臓を傷つける危険があると主張した。彼らは、強力な下向きのストロークと、ほとんど力を使わない回復を組み合わせ、前方に動いて一時的に沈む体の勢いでひれが元の位置に戻る、より限定された飛行モデルを提案した。[102] [103]この修正された飛行モデルは人気のある解釈となった。 1984年にスティーブン・ゴッドフリーが提唱した別の仮説はあまり注目されなかったが、この仮説では、前肢と後肢の両方が後方への深いパドリング運動と前方への力強い回復ストロークを組み合わせて実行しており、これはアシカの前肢の動きに似ていると提唱された。[104]
2010年、フランク・サンダースとケネス・カーペンターは、ロビンソンのモデルが正しかったという結論を下す研究を発表した。フレイとリースは、肩と骨盤のプレートの上部には筋肉が付いていないと主張していたが、これは間違いだっただろう。これらの筋肉群はおそらくそれほど強力ではなかったが、背骨の高い背骨を考えると、特に広背筋などの背中の大きな筋肉によって簡単に補うことができただろう。さらに、肩と股関節の平らな構造は、主な動きが水平ではなく垂直であることを強く示唆していた。[105]
歩き方

四肢を持つすべての四肢動物と同様に、プレシオサウルスも特定の歩き方、つまりこの場合はひれの協調した動きのパターンを持っていたに違いない。あらゆる可能性の中で、実際には前肢と後肢が同時に動いて4つのひれすべてが同時に動いたのか、それとも各ひれが交互に使われて交互のパターンだったのかという疑問に主に注目が集まっている。フレイとリースは1991年に、より連続的な推進力という利点がある別のモデルを提案した。[106] 2000年、テアガルテン・リンガム・ソリアーは、ウミガメのようにプレシオサウルスは前肢のみを動力ストロークに使用し、後肢は単に操縦に使用されたと結論付けて、この問題を回避した。リンガム・ソリアーは、限られた垂直方向の動きしかできなかったであろう股関節の形状からこれを推測した。さらに、推進機能と操縦機能を分離することで、体の全体的な調整が容易になり、極端なピッチングを防ぐことができただろう。彼は、弾性エネルギーが胸郭に蓄えられているというロビンソンの仮説を、これには肋骨が硬すぎるとして否定した。[107]
Frey & Riess による解釈が主流となったが、2004 年に Sanders によって異議が唱えられた。Sanders は、交互に動くと過度の縦揺れが生じる可能性があるのに対し、同時に動くとわずかな縦揺れしか生じず、後肢のひれによって容易に制御できたであろうことを実験的に示していた。その他の軸方向の動きのうち、ローリングは右側または左側のひれを交互に動かすことで、ヨーは長い首または垂直な尾びれによって制御できたであろう。Sanders は、後肢が推進力に使われていなかったとは考えず、股関節によって課せられる制限は非常に相対的であると結論付けた。[108] 2010 年に Sanders & Carpenter は、交互に歩くと、前肢が起こす乱気流が後肢の効果的な動作を妨げたであろうと結論付けた。さらに、同時動作の後の長い滑空段階は、非常にエネルギー効率が良かったであろう。[105]また、歩様は状況に応じて任意に選択された可能性もある。高速で安定した追跡中には、交互の動きが有用であっただろうし、待ち伏せの際には、同時ストロークによって最高速度が可能であっただろう。長距離で獲物を探す場合、同時移動と滑空を組み合わせることで、最もエネルギーを消費しなかっただろう。[109] 2017年、ルーク・マスカットによるロボットモデルを使用した研究では、後ろのひれが積極的に使用され、推進力が60%増加し、効率が40%向上したという結論が出ている。あらゆる状況に最適な単一の段階があったわけではなく、歩様は状況に応じて変更された可能性が高い。[110]
スピード

一般に、絶滅した海生生物の最高速度を特定することは困難である。プレシオサウルスの場合、ひれの動き方や歩き方についての意見の一致がないため、さらに困難である。レイノルズ数の正確な計算はない。化石の印象から、皮膚は比較的滑らかで鱗がなく、これにより形状抵抗が低減した可能性があることがわかる。[105]皮膚には小さなしわがあり、境界層での層流の分離を防ぎ、皮膚摩擦を低減した可能性がある。
持続速度は、長球体で近似できる単純化された体のモデルの抗力と、筋肉による持続可能なエネルギー出力レベルを計算することで推定できる。この問題の最初の研究は、1988年にジュディ・マサーレによって発表された。[111]流体力学的効率を0.65と低く想定した場合でも、マサーレのモデルは、プレシオサウルスが温血動物であれば、秒速4メートル、つまり時速約14キロメートルで巡航していたことを示しているようであり、これは現生のイルカやクジラの既知の速度を大幅に上回る。[112]しかし、2002年に藻谷亮介は、マサーレが使用した式に欠陥があったことを示しました。修正された公式を用いて再計算した結果、冷血プレシオサウルスの速度は毎秒0.5メートル(1.8 km/h)、恒温プレシオサウルスの速度は毎秒1.5メートル(5.4 km/h)となった。最も高い推定値でも現生クジラ目の速度より約3分の1低い。[113]
マサーレはプレシオサウルスの速度を他の2つの主要な海生爬虫類グループである魚竜とモササウルス科の速度と比較しようとした。彼女は、プレシオサウルスは尾だけを振動させる非常に効果的な尾鰭運動を採用した進化した魚竜よりも約20パーセント遅いが、非効率的なウナギのような体の動きで泳いでいたとされるモササウルス科よりも5パーセント速いと結論付けた。[112]
多くのプレシオサウルス類の種は、グループ内の様々な体型を反映して、遊泳速度がかなり異なっていた可能性がある。首の短い「プリオサウルス形類」(リオプレウロドンなど)は速く泳いだかもしれないが、首の長い「プレシオサウルス形類」は速度よりも機動性を重視して作られており、強い皮膚摩擦によって速度は低下するが、高速で回転することができた。エラスモサウルス科などの首の長い形態には、比較的短くてずんぐりとしたひれがあり、アスペクト比が低いため、速度はさらに低下するが、回転は改善される。[114]
ダイビング
プレシオサウルスが正確にどのくらい深く潜ったかを示すデータはほとんどない。彼らがかなり深く潜ったことは、減圧症の痕跡によって証明されている。多くの化石のある上腕骨と大腿骨の頭には、深く潜った後に急激に浮上したことによる骨組織の壊死が見られる。しかし、この損傷は数回の非常に深い潜水、あるいは比較的浅い潜水が多数回行われたことによる可能性があるため、正確な深さを推測することはできない。椎骨にはそのような損傷は見られない。椎骨は、下面にある2つの大きな開口部である中心下孔から骨に入る動脈によって、優れた血液供給によって保護されていたと考えられる。 [115]
下降は、負のアルキメデスの力、つまり水よりも密度が高いことで助けられただろう。もちろん、これは再び浮上するのを妨げるという不利な点があっただろう。若いプレシオサウルスは骨組織の極度の密度であるパキオストシスを示し、相対的な重量が増加した可能性がある。成体の個体はより海綿状の骨を持っている。胃石は、体重を増やす方法の一つとして、または必要に応じて飲み込んだり吐き出したりすることで中性浮力を得る手段として示唆されている。[ 116 ]それらはまた、安定性を高めるために使用された可能性がある。[117]
クリプトクレディダエ科の比較的大きな目は、深く潜るための適応だと考えられている。[119]
テール役
2020年の研究では、竜鰭類は鯨類と同様に尾を垂直に動かしていたと仮定されている。首長竜の場合、胴体は硬直していたため、この動作はより限定的で、ひれと連動していた。[76]
代謝
伝統的に、絶滅した爬虫類のグループは、現代の爬虫類のように冷血動物であると考えられてきました。過去数十年間の新たな研究により、獣脚類 恐竜や翼竜などの一部のグループは、おそらく温血動物であったという結論に至っています。プレシオサウルスも温血動物であったかどうかは、判断が難しいです。代謝が活発であったことを示す兆候の 1 つは、急速に成長する線維性板骨の存在です。しかし、幼少個体のパキオストシスにより、プレシオサウルスがそのような骨を持っていたかどうかは確定できません。しかし、プレシオサウルスが属していたより包括的なグループである竜鰭綱のより基底的なメンバーで、その発生を確認することは可能でした。2010年の研究では、線維性板骨はもともと竜鰭綱に存在していたという結論が出ました。[120] 2013年のその後の発表では、ノトサウルス科にはこのタイプの骨基質がなかったが、基底的なピストサウルス類にはあったことが判明し、これは代謝がより高かったことの兆候である。[121]したがって、より派生したピストサウルス類であるプレシオサウルスも代謝が速かったと仮定する方が簡潔である。2018年に発表された論文では、定量的な骨組織学的モデリングに基づいて、プレシオサウルスの安静時代謝率(RMR)は鳥類の範囲であったと主張した。 [122]しかし、これらの結果は脊椎動物生理学の一般原則(クライバーの法則を参照)に照らして問題がある。プレシオサウルスの歯のエナメル質の同位体研究からの証拠は確かに低いRMRで内温性を示唆しており、推定体温は約26℃(79℉)である。[123]
再生

爬虫類は一般に卵生なので、20世紀末までは、小型のプレシオサウルスが現代のカメのように浜辺に這い上がって卵を産んだ可能性があると考えられていた。彼らの強靭な手足と平らな下面が、これを可能にしたようだった。この方法は、例えばハルステッドによって擁護された。しかし、それらの手足にはもはや機能的な肘や膝の関節がなく、下面が平らであること自体が大きな摩擦を生み出したであろうことから、19世紀にはすでにプレシオサウルスは胎生だったという仮説が立てられていた。その上、クジラほどもある最大の種が浜辺に打ち上げられて生き延びたとは考えにくい。魚竜の胚の化石が発見され、少なくとも1つの海生爬虫類のグループが生きた子供を産んだことが示された。プレシオサウルスで同様の胚が発見されたと最初に主張したのはハリー・ゴヴィア・シーリーで、彼は1887年に4~8個の小さな骨格を持つ結節を発見したと報告した。 [124] 1896年に彼はこの発見についてさらに詳しく説明した。[125]本物であれば、プレシオサウルスの胚は魚竜のように非常に小さかったはずだ。しかし、1982年にリチャード・アンソニー・サルボーンはシーリーが「改ざんされた」ザリガニの巣の化石に騙されていたことを明らかにした。[126]
1987年に発見された実際のプレシオサウルスの標本は、プレシオサウルスが生きた子供を産んだことを証明した。[127]この妊娠したポリコチルス・ラティピヌスの化石は、これらの動物が1匹の大きな子供を産み、現代のクジラと同様に、その子孫に親としての世話をしたことを示している。子供は1.5メートル(5フィート)の体長で、5メートル(16フィート)の体長の母親に比べて大きく、生殖におけるK戦略を示している。 [128]成長率や性的二形性の可能性についてはほとんどわかっていない。
社会的行動と知性
子の体が大きいことから親の世話が行われていることが示唆され、社会行動全般が比較的複雑であったと推測できる。[127]プレシオサウルスが群れで狩りをしていたかどうかは不明である。彼らの脳の相対的な大きさは爬虫類の典型的であると思われる。感覚のうち、視覚と嗅覚は重要であり、聴覚はそれほど重要ではなかった。エラスモサウルス類はアブミ骨を完全に失っている。いくつかのグループでは頭蓋骨に電気感受性器官が収容されていたと示唆されている。[129] [130]
古病理学
プレシオサウルスの化石の中には、病気や老化による病状の見られるものもある。2012年には、老化の典型的な兆候である関節炎に明らかに悩まされている顎関節を持つプリオサウルスの下顎骨が発見された。[131]
分布
プレシオサウルスの化石は南極を含むすべての大陸で発見されている。[132]
プレシオサウルス類の年表

地層分布
以下はプレシオサウルスの化石が発見された地層の一覧です。
現代文化では
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プレシオサウルスが恐竜であるという考えはよくある誤解であり、プレシオサウルスは大衆文化の中で誤って恐竜として描かれることが多い。 [139] [140]
海蛇の伝説や、湖や海で目撃された怪物に関する現代の話は、プレシオサウルスが現代まで生き延びたことで説明できるのではないかという説もある。この未確認生物学上の提案は、空想と疑似科学に基づくものであるとして、科学界全体から否定されている。プレシオサウルスの死骸とされるものは、実際にはウバザメの部分的に腐敗した死骸であることが証明されている。[141] [142] [143]
ネス湖の怪物はプレシオサウルスに似ているとよく言われますが、全く違う姿だとも言われます。プレシオサウルスである可能性が低い理由としては、いくつか挙げられています。それには、湖の水は冷たすぎて、おそらく冷血爬虫類が容易に生き延びることはできないという仮定、プレシオサウルスの首の骨の構造から、プレシオサウルスはネス湖の怪物のように白鳥のように頭を上げることは絶対にできないと言っても間違いないという事実、空気呼吸の動物は呼吸するために水面に現れたらいつでも簡単に見ることができるという仮定、[144]、湖は小さすぎて大型動物の繁殖コロニーを支えるには食料が不十分であるという事実、そして最後に、湖は最終氷期の終わりのわずか1万年前に形成され、プレシオサウルスの化石の最新の出現は6600万年以上前であるという事実が含まれます。[145]目撃のよくある説明には、波、浮遊する無生物、光の錯覚、泳ぐ既知の動物、いたずらなどがあります。 [ 146]それにもかかわらず、一般の人々の想像の中では、プレシオサウルスはネス湖の怪物と同一視されるようになり、これによりプレシオサウルスは一般大衆によく知られるようになった。[147]
参照
注記
参考文献
- ^ “PBDB”. paleobiodb.org . 2021年7月11日閲覧。
- ^ 「プレシオサウルス」。Merriam -Webster.com 辞書。Merriam-Webster。
- ^ 「プレシオサウルス」。Dictionary.com Unabridged (オンライン)。nd
- ^ コルバート、エドウィン H. (エドウィン・ハリス); ナイト、チャールズ・ロバート (1951)。『恐竜図鑑:支配的な爬虫類とその近縁種』ニューヨーク:マグロウヒル。153 ページ。
- ^ “The Plesiosaur Directory”. 2016年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年4月20日閲覧。
- ^ 「サハラ砂漠で発見されたプレシオサウルスの化石は、彼らが単なる海洋動物ではなかったことを示唆している」。ScienceDaily。2022年7月27日。2022年7月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年8月3日閲覧。
- ^ レイ、サム、ヘンドリー、リサ。「恐竜とは何か?」ロンドン自然史博物館。 2024年11月4日閲覧。
- ^ abcdefg エヴァンス、M. (2010)。「爬虫類古生物学の初期の歴史において博物館、コレクション、収集家が果たした役割」。リチャード・ムーディ、E. ムーディ・ビュッフェー、D. ムーディ・ネイシュ、D. ムーディ・マーティル、DM (編)。恐竜とその他の絶滅したトカゲ類: 歴史的観点。ロンドン地質学会。pp. 5–31。ISBN 978-1-86239-311-0。
- ^ リチャード・ヴァーステガン、1605年、「衰退した知性の回復または民族オリゴ」、R.ブルネイ、アントワープ
- ^ Lhuyd、E.、1699、Lithophylacii Brittannici Ichnographia、sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum singulari figurà insignium、ロンドン
- ^ Stukeley, W (1719)。「ノッティンガムシャー州で最近王立協会に 寄贈された非常に硬い石に刻まれた大型動物のほぼ全身の骨格の痕跡に関する報告」。哲学論文集。30 (360): 963–968。doi : 10.1098/rstl.1717.0053。
- ^ ニコルズ、J.、1795年、「レスターシャー州の歴史と古代遺跡。第1巻」、ジョン・ニコルズ、ロンドン
- ^ Conybeare, WD (1822). 「化石属イクチオサウルスとプレシオサウルスに関する追加情報」ロンドン地質学会誌2 : 103–123. doi :10.1144/transgslb.1.1.103. S2CID 129545314.
- ^ De la Beche, HT; Conybeare, WD (1821)。「イクチオサウルスとワニを結びつける新動物の発見に関する通知、およびイクチオサウルスの骨学に関する一般論」ロンドン地質学会誌。5 : 559–594 。
- ^ 「プレシオサウルスの名前」. oceansofkansas.com .
- ^ Conybeare, WD (1824)。「 プレシオサウルスのほぼ完全な骨格の発見について」ロンドン地質学会誌2 : 382–389。
- ^ Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, HF; Forrest, R. (2013). 「イングランドのジュラ紀後期の巨大なプリオサウルス科の頭蓋骨」. PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .
- ^ Hawkins, TH (1834). 「魚竜とプレシオサウルスに関する回想録; 古代地球の絶滅した怪物」(PDF) 。 Relfe と Fletcher。 2005-08-30 のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Peterson, A. (2012). 「恐ろしいトカゲと神の怒り: 19 世紀のキリスト教とロマン主義が恐竜の視覚的表現と古代世界の認識に与えた影響」(PDF)。スタンフォード大学学部生研究ジャーナル。
- ^ ホーキンス、TH(1840)。『モーゼの偉大な海竜、イクチオサウルス、プレシオサウルスの書、ゲドリム・タニヌム。古代地球の絶滅した怪物』W・ピカリング、ロンドン。pp. 1-27。
- ^ クリストファー・マクゴーワン、2001年、「ドラゴン・シーカーズ」、マサチューセッツ州ケンブリッジ、ペルセウス出版
- ^ Owen, R (1841)。「ハイスの下部グリーンサンド層から発見された、おそらく海棲の巨大なワニ型トカゲの化石と、メイドストーンの同じ層から発見されたポリプティコドン属の歯の説明」。地質学者協会紀要。3 : 449–452。
- ^エドワード・グレイ、ジョン ( 1825年)。「爬虫類と両生類の属の概要といくつかの新種の記述」。哲学年報(大英博物館)。10 :193-217。
- ^ de Blainville、HMD (1835)。 「カリフォルニアにおける爬虫類の特別な説明、爬虫類および両生類の一般的なシステム分析の事前評価」。Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle (フランス語)。4 : 233–296。
- ^ Cope, ED (1868). 「[ エラスモサウルス・プラティウルスの骨格の寄贈に対するテオフィラス・ターナー博士への感謝の決議]」Proc. Acad. Nat. Sci. Phila . 20 : 314.
- ^ Cope, ED (1868)。「新しいエナリオサウルス類エラスモサウルス・プラティウルスに関する考察」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要20 :92-93。
- ^ Cope, ED (1869)。「爬虫類の Pythonomorpha と Streptosauria について」。ボストン自然史協会紀要。XII : 250–266。
- ^ Cope, ED (1868). 「新しい大型エナリオサウルスについて」アメリカ科学誌シリーズ46 ( 137): 263–264.
- ^ Cope, ED (1869)。「竜鰭綱」。北米の絶滅した両生類と爬虫類の概要、第 1 部。新シリーズ。第 14 巻。アメリカ哲学協会紀要。pp. 1–235。
- ^ Leidy, J (1870). 「コープのエラスモサウルス・プラティウルスについて」アメリカ科学誌シリーズ49 ( 147): 392.
- ^ Cope, ED (1870). 「北米の絶滅した両生類と爬虫類の概要」.アメリカ哲学協会紀要. 新シリーズ. 14 (1): 1–252. doi :10.2307/1005355. JSTOR 1005355.
- ^ Cope, ED (1870). 「エラスモサウルス・プラティウルス・コープについて」アメリカ科学誌シリーズ50 ( 148): 140–141.
- ^ エリス (2003)、129 ページ
- ^ ウィリストン、SW、1914年、「過去と現在の水生爬虫類」シカゴ大学出版局。イリノイ州シカゴ。251ページ
- ^ Davidson, JP (2015). 「誤解された海洋爬虫類: 19世紀後半の先史時代の海洋生物の芸術的再現」.カンザス科学アカデミー紀要. 118 (1–2): 53–67. doi :10.1660/062.118.0107. S2CID 83904449.
- ^ スミス、AS、2003、「プレシオサウルス類(爬虫類:竜鰭綱)の系統分類学的分析」、ブリストル大学古生物学修士論文、91 ページ
- ^ Otero, Rodrigo A.; Suárez, Mario; Le Roux, Jacobus P. (2009). 「チリ・パタゴニア、プエルト・ナタレス、白亜紀後期(マーストリヒチアン)ドロテア層上部におけるエラスモサウルス科プレシオサウルス(竜鰭綱:プレシオサウルス類)の初記録」アンデス地質学36 ( 2): 342–350. doi : 10.4067/s0718-71062009000200008 .
- ^ フォレスト、リチャード。「リオプレウロドン」。プレシオサウルスサイト。2011年7月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年9月18日閲覧。
- ^ フォレスト、リチャード。「『アランベリの怪物』」プレシオサウルス・サイト。2011年9月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年9月18日閲覧。
- ^ラーキン 、ナイジェル、オコナー、ソニア、パーソンズ、デニス (2010)。「英国サマセット州ブリッジウォーター湾のコラードプレシオサウルスの仮想および物理的標本」。地質学キュレーター。9 (3): 107。doi : 10.55468/ GC217。S2CID 251120888 。
- ^ リチャード・フォレスト「コラード・プレシオサウルス」。2013年1月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年10月31日閲覧。
- ^ ラーキン、ナイジェル。「サマセット博物館のために重要な6フィートの長さのプレシオサウルスの骨格を準備し、保存する」 。 2012年10月31日閲覧。
- ^ Sato, Tamaki (205). 「カナダ、サスカチュワン州の上部白亜紀ベアポー層から発見された新しいポリコティルスプレシオサウルス(爬虫類:竜鰭綱)". Journal of Paleontology . 79: 969-980 (5): 969. Bibcode :2005JPal...79..969S. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[0969:ANPPRS]2.0.CO;2.
- ^ “首長サウリオの全貌を明らかにする”. 2013 年 7 月 18 日にオリジナルからアーカイブされました。2013 年 4 月 22 日に取得。(スペイン語)
- ^ Ledford, H. (2006). 「南極で珍しい爬虫類の化石が発見される」. Nature News : news061211–4. doi : 10.1038/news061211-4 . S2CID 85361720.
- ^ 「科学者がジュラ紀の巨大な海生爬虫類を発見」phys.org . 2022年1月28日閲覧。
- ^ 「PREDATOR X - Naturhistorisk Museum」。2009年3月21日。2009年3月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Hignett, Katherine (2017-12-22). 「プレシオサウルス:南極で発見された古代の海の怪物」。ニューズウィーク。2017年12月23日閲覧。
- ^ Rieppel、O. (2000)。サウロプテリギア I . Handbuch der Paläoherpetologie (ドイツ語)。 Vol. 12A.フェルラーク フリードリヒ・プファイル博士。 1–134ページ。
- ^ Cheng, YN.; Wu, XC.; Ji, Q. (2004). 「中国の海洋爬虫類が生きたまま子供を出産」(PDF) . Nature . 432 (7015): 383–386. Bibcode :2004Natur.432..383C. doi :10.1038/nature03050. PMID 15549103. S2CID 4391810.
- ^ Storrs, GW (1993). 「竜鰭綱(双弓類)の進化における機能と系統発生」. American Journal of Science . 293A : 63–90. Bibcode :1993AmJS..293...63S. doi :10.2475/ajs.293.A.63.
- ^ ab Rieppel, O., 1997, 「Introduction to Sauropterygia」、Callaway, JM & Nicholls, EL (eds.)、古代の海洋爬虫類、 pp 107–119。Academic Press、サンディエゴ、カリフォルニア州
- ^ O'Keefe, FR (2002). 「プレシオサウルス類(爬虫類:竜鰭綱)におけるプレシオサウルスとプリオサウルスの形態型の進化」(PDF) .古生物学. 28 (1): 101–112. Bibcode :2002Pbio...28..101O. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0101:teopap>2.0.co;2. S2CID 85753943.
- ^ Roger BJ Benson; Mark Evans; Patrick S. Druckenmiller (2012). Lalueza-Fox, Carles (編). 「三畳紀–ジュラ紀境界のプレシオサウルス(爬虫類、竜鰭綱)における高い多様性、低い差異、および小型体サイズ」. PLOS ONE . 7 (3): e31838. Bibcode :2012PLoSO...731838B. doi : 10.1371/journal.pone.0031838 . PMC 3306369 . PMID 22438869.
- ^ abcd Ketchum, HF; Benson, RBJ (2010). 「プレシオサウルス類(爬虫類、竜鰭類)の全体的相互関係と系統解析の結果を決定する分類群サンプリングの極めて重要な役割」ケンブリッジ 哲学協会生物学レビュー。85 (2): 361–392。doi :10.1111/ j.1469-185X.2009.00107.x。PMID 20002391。S2CID 12193439 。
- ^ Bakker, RT (1993)。「プレシオサウルスの絶滅サイクル — 白亜紀の始まり、中期、終わりを象徴する出来事」。Caldwell, WGE、Kauffman, EG (編)。西部内陸盆地の進化。カナダ地質学会。pp. 641–664。
- ^ Druckenmiller, PS; Russell, AP (2008). 「プレシオサウルス類(竜鰭綱)の系統発生とレプトクレイドゥス・アンドリュース(1922)の系統的地位への影響」Zootaxa . 1863 : 1–120. doi :10.11646/zootaxa.1863.1.1.
- ^ ab Benson, RBJ ; Druckenmiller, PS (2013). 「ジュラ紀から白亜紀への移行期における海洋四肢動物の動物相のターンオーバー」。生物学レビュー。89 ( 1 ) : 1–23。doi :10.1111/brv.12038。PMID 23581455。S2CID 19710180 。
- ^ タルロ、LBH (1959)。 「ストレトサウルス属 11 月、キンマリッジ粘土からの巨大なプリオサウルス」。古生物学。2 (2):39-55。
- ^ abマクヘンリー、コリン・リチャード (2009)。「神々を食らうもの:白亜紀のプリオサウルス、クロノサウルス ・クイーンズランディクスの古生態学」(PDF):1–460
- ^ Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, HF; Forrest, R. (2013). Butler, Richard J (ed.). 「イングランドのジュラ紀後期の巨大なプリオサウルス科の頭蓋骨」. PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371 /journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520.
- ^ Martill, David M.; Jacobs, Megan L.; Smith, Roy E. (2023). 「イングランドのキンメリッジ粘土層(上部ジュラ紀、キンメリッジ期)から発見された真に巨大なプリオサウルス(爬虫類、竜鰭綱)". Proceedings of the Geologists' Association . 134 (3): 361–373. Bibcode :2023PrGA..134..361M. doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597.
- ^ コールドウェル、マイケル W; 1997b. 魚竜とプレシオサウルスにおける軟骨膜骨化の修正とパドル状肢の進化;脊椎動物古生物学ジャーナル17 (3); 534-547
- ^ ストーズ、グレン W.; 1990. パキプレウロサウルス類とノトサウルス類爬虫類の系統関係(双弓類:竜鰭綱); 古脊椎動物学ジャーナル; 10(第 3 号の補足)
- ^ abcd スミス、アダム・スチュアート (2008)。「化石解説54:プレシオサウルス」。地質学トゥデイ。24 ( 2): 71–75。doi : 10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x。S2CID 247668864。
- ^ 久保泰; マーク・T・ミッチェル; ドナルド・M・ヘンダーソン (2012). 「アルバータ州上部白亜紀の新たなエラスモサウルス類(爬虫類、竜鰭綱)であるアルバートネクテス・ヴァンデルベルデイ」。古脊椎動物学ジャーナル。32 ( 3): 557–572。Bibcode :2012JVPal..32..557K。doi : 10.1080 / 02724634.2012.658124。S2CID 129500470。
- ^ Cruickshank, ARI; Small, PG; Taylor, MA (1991). 「プレシオサウルスの背側の鼻孔と流体力学的に駆動される水中嗅覚」. Nature . 352 (6330): 62–64. Bibcode :1991Natur.352...62C. doi :10.1038/352062a0. S2CID 4353612.
- ^ Brown, DS; Cruickshank, ARI (1994). 「カロビアンプレシオサウルス Cryptoclidus eurymerusの頭蓋骨と竜鰭類の頬」.古生物学. 37 (4): 941–953.
- ^ Buchy, M C.; Frey, E.; Salisbury, SW (2006). 「プレシオサウルス類(爬虫類、竜鰭綱)の内部頭蓋解剖:機能的な二次口蓋の証拠」(PDF) . Lethaia . 39 (4): 289–303. Bibcode :2006Letha..39..289B. doi :10.1080/00241160600847488.
- ^ 「骨格の分析:プレシオサウルスの食事」。骨格の分析:プレシオサウルスの食事。 2022年1月28日閲覧。
- ^ ヒューネ、F. フォン (1923)。 「アイン・ノイア・プレシオサウリエ・アウス・デム・オベレン・リアス・ヴュルテンベルグス」。ヴュルテンベルク州の自然保護施設。79 : 1-21.
- ^ デイムス、W (1895)。 「Plesiosaurier der Süddeutschen Liasformation」。Abhandlungen der Königlich Preussischen Academy der Wissenschaften zu Berlin。1895 : 1–81。
- ^ Wilhelm, BC, 2010、「クリプトクリディッドプレシオサウルスの新しい解剖学と軸方向移動に関するコメント」。博士論文、マーシャル大学、ハンティントン、ウェストバージニア州、米国
- ^ Wilhelm, BC; O'Keefe, F. (2010). 「ワイオミング州ジュラ紀後期サンダンス層産のクリプトクレイドプレシオサウルス、パントサウルス・ストライアトゥスの新しい部分骨格」。Journal of Vertebrate Paleontology。30 ( 6): 1736–1742。doi : 10.1080 /02724634.2010.521217。S2CID 36408899 。
- ^スミス、アダムS.(2013)。「 ロマレオサウルス・ゼトランディクスの尾椎の形態とプレシオサウルスの尾びれの証拠のレビュー」Paludicola 9(3):144-158。
- ^ ab Sennikov, AG (2019). 「竜鰭綱の尾の構造と運動機能の特殊性」.生物学速報. 46 (7): 751–762. Bibcode :2019BioBu..46..751S. doi :10.1134/S1062359019070100. S2CID 211217453.
- ^ McHenry, CR; Cook, AG; Wroe, S. (2005). 「底生プレシオサウルス」. Science . 310 (5745): 75. doi :10.1126/science.1117241. PMID 16210529. S2CID 28832109.
- ^ 「プレシオサウルスの底生え姿が明らかに」BBCニュース2005年10月17日2012年5月21日閲覧。
- ^ ガイスター、J (1998). 「Lebensspuren von Meersauriern und ihren Beutetieren im mittleren Jura (Callovien) von Liesberg, Schweiz」。顔。39 (1): 105–124。土井:10.1007/bf02537013。S2CID 127249009。
- ^ O'Keefe, F.; Otero, R.; Soto-Acuña, S.; O'Gorman, J.; Godfrey, S.; Chatterjee, S. (2017). 「南極大陸産Morturneria seymourensisの頭蓋解剖と、南半球後期白亜紀のプレシオサウルスの濾過摂食の進化」Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (4): e1347570. Bibcode :2017JVPal..37E7570O. doi :10.1080/02724634.2017.1347570. S2CID 91144814.
- ^ Chatterjee, S. および Small, BJ, 1989, 「南極大陸上部白亜紀の新プレシオサウルス」、Crame, J. (ed) 『南極生物相の起源と進化』、pp. 197-215、Geological Society Publishing House、ロンドン
- ^ 「プレシオサウルス・ディレクトリ」 。 2013年4月20日閲覧。
- ^ Massare, JA (1992). 「古代の船乗りたち」.自然史. 101 : 48–53.
- ^ JA Massare (1987). 「中生代海洋爬虫類の歯の形態と餌の好み」J. Vertebr. Paleontol . 7 (2): 121–137. Bibcode :1987JVPal...7..121M. doi :10.1080/02724634.1987.10011647.
- ^ Everhart, MJ (2005). 「ニオブララチョーク層(上部白亜紀)のエラスモサウルス類(竜鰭綱、プレシオサウルス類)のパドルに残った噛み跡は、サメの一種Cretoxyrhina mantelliによる摂食の証拠である可能性が高い」。脊椎動物古生物学。2 (2): 14–24。
- ^ エバーハート、MJ (2004)。 「モササウルスの食料としての首長竜;カンザス州西部のニオブララ層から出土したティロサウルス前部(有鱗目、モササウルス科)の胃の内容物に関する新しいデータ」。モササウルス。7:41~46。
- ^ ウィリストン、サミュエル・ウェンデル; 1904. プレシオサウルスの胃石Science 20; 565
- ^ Everhart, MJ (2000). 「カンザス州西部、ピエール頁岩(白亜紀後期)のシャロンスプリングス層におけるプレシオサウルスの化石に関連する胃石」Kansas Acad. Sci. Trans . 103 (1–2): 58–69. doi :10.2307/3627940. JSTOR 3627940.
- ^ セルダ、A;サルガド、L (2008)。 「Gastrolitos en un plesiosaurio (Sauropterygia) de la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano)、リオ ネグロ州、パタゴニア、アルゼンチン」。アメギニアナ。45 : 529–536。
- ^ ノートン・ヒラー;マナーリング、アル A.ジョーンズ、クレイグM.クルックシャンク、アーサー RI (2005)。 「マウイサウルス・ハースティ・ヘクターの性質、1874年(爬虫類:首長竜類)」。脊椎動物古生物学のジャーナル。25 (3): 588–601。土井:10.1671/0272-4634(2005)025[0588:TNOMHH]2.0.CO;2. S2CID 130607702。
- ^
シーリー、ハリー・ゴヴィア (1877)。「フォークストンのゴールト台地から発見された軟骨竜類マウイサウルス・ガードネリ (シーリー) について」。ロンドン地質学会季刊誌。第 33 巻。pp. 541–546。doi : 10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 – Wikisource経由。
- ^ Welles, SP; Bump, JD (1949). 「サウスダコタ州の上部白亜紀から発見された新しいエラスモサウルス、アルザダサウルス・ペンベルトーニ」。Journal of Paleontology . 23 (5): 521–535.
- ^ Everhart, MJ (2000). 「カンザス州西部 、ピエール頁岩(白亜紀後期)のシャロンスプリングス層におけるプレシオサウルスの化石に関連する胃石」。カンザス科学アカデミー紀要。103 (1–2): 58–69。
- ^ Schmeisser, RL; Gillette, DD (2009). 「ユタ州南部の上部白亜紀熱帯頁岩層に生息する多子葉類プレシオサウルスにおける胃石の異常発生」PALAIOS . 24 (7): 453–459. Bibcode :2009Palai..24..453S. doi :10.2110/palo.2008.p08-085r. S2CID 128969768.
- ^ フラース、E (1905)。 「Reptilien und Säugetiere in ihren Anpassungserscheinungen and das marine Leben」。ヴュルテンベルク州の自然保護施設。29 : 347–386。
- ^ アベル、O (1908)。 "Die Anpassungsformen der Wirbeltiere and das Meeresleben"。ウィーンの Schriften des Vereines zur Verbreitung Naturwissenschaftlicher Kenntnisse。48 (14): 395–422。
- ^ Watson, DMS (1924). 「エラスモサウルス類の肩甲帯と前肢」.ロンドン動物学会紀要. 1924 (2): 885–917. doi :10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x.
- ^ Tarlo, LB (1957). 「 Pliosaurus macromerus Phillipsの肩甲骨」.古生物学. 1 : 193–199.
- ^ Halstead, LB (1989). 「プレシオサウルスの移動」.地質学会誌. 146 (1): 37–40. Bibcode :1989JGSoc.146...37H. doi :10.1144/gsjgs.146.1.0037. S2CID 219541473.
- ^ JA ロビンソン、JA (1975)。 「首長竜の移動」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。149 (3): 286–332。
- ^ ジャイアンツ州ロビンソン (1977)。 「首長竜における体内の力の伝達」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。153 (1): 88-128。
- ^ タルシターノ、S.リース、J. (1982)。 「首長竜の移動 - 水中飛行と漕ぎ」。Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen。164 (1-2): 193-194。土井:10.1127/njgpa/164/1982/188。
- ^ フレイ、E.リース、J. (1982)。 「首長竜の移動に関する考察」。Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen。164 (1-2): 188-192。土井:10.1127/njgpa/164/1982/193。
- ^ ゴッドフリー、スティーブン J. (1984)。 「首長竜の水中移動:再評価」。地質学と古生物学のための新しいヤールブーフ。1984 (11): 661–672。土井:10.1127/njgpm/1984/1984/661。
- ^ abc Sanders, F.; Carpenter, K.; Reed, B.; Reed, J. (2010). 「骨格分析と実験結果から再構築されたプレシオサウルスの水泳」。カンザス科学アカデミー紀要。113 (1/2): 1–34。doi : 10.1660 /062.113.0201。S2CID 86491931。
- ^ Riess, J. および E. Frey、1991 年、「プレシオサウルスの水中飛行と移動の進化」、JMV Rayner および RJ Wootton (編) 『Biomechanics in Evolution』、ケンブリッジ、イギリス: Cambridge University Press、pp. 131-144
- ^ リンガム・ソリアー、T. (2000)。 「首長竜の移動: 4 つの翼の問題は現実のものですか、それとも単なる理論上の演習ですか?」Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen。217:45-87。土井:10.1127/njgpa/217/2000/45。
- ^ Sanders, F.; Carpenter, K.; Reed, B.; Reed, J. (2004). 「骨格分析と実験結果から再構築されたプレシオサウルスの遊泳」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 : 108A–109A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID 220415208.
- ^ Long, JH; Schumaker, J.; Livingston, N.; Kemp, M. (2006). 「4つのフリッパーか2つ? 水中ロボットによる四足歩行」. Bioinspiration & Biomimetics . 1 (1): 20–29. Bibcode :2006BiBi....1...20L. doi :10.1088/1748-3182/1/1/003. PMID 17671301. S2CID 1869747.
- ^ Muscutt, Luke E.; Dyke, Gareth; Weymouth, Gabriel D.; Naish, Darren; Palmer, Colin; Ganapathisubramani, Bharathram (2017). 「プレシオサウルスの4つのひれを使った泳ぎ方は、効率的で効果的な移動を可能にした」Proceedings of the Royal Society B . 284 (1861): 20170951. doi :10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481 . PMID 28855360.
- ^ Massare, JA (1988). 「中生代の海洋爬虫類の遊泳能力:捕食方法への影響」.古生物学. 14 (2): 187–205. Bibcode :1988Pbio...14..187M. doi :10.1017/s009483730001191x. S2CID 85810360.
- ^ ab Massare, JA, 1994, 「中生代の海生爬虫類の遊泳能力:レビュー」、L. Maddock 他編『動物の遊泳力学と生理学』、ケンブリッジ、イギリス:ケンブリッジ大学出版局、pp. 133-149
- ^ Motani, R (2002). 「絶滅した海洋爬虫類の遊泳速度推定: エネルギー的アプローチの再考」.古生物学. 28 (2): 251–262. Bibcode :2002Pbio...28..251M. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0251:sseoem>2.0.co;2. S2CID 56387158.
- ^ O'Keefe, FR (2001). 「プレシオサウルスのひれの形状の生態形態学」(PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 14 (6): 987–991. CiteSeerX 10.1.1.579.4702 . doi :10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x. S2CID 53642687.
- ^ Rothschild, BM; Storrs, GW (2003). 「プレシオサウルス(竜鰭綱:爬虫綱)の減圧症候群」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 324–328. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2. S2CID 86226384.
- ^ Taylor, MA (1981). 「プレシオサウルス — 索具とバラスト」. Nature . 290 (5808): 628–629. Bibcode :1981Natur.290..628T. doi : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992.
- ^ テイラー、MA、1993、「胃石は摂食のためか浮力のためか?海洋四肢動物における胃石の発生と機能」、ロンドン王立協会哲学論文集 B 341: 163–175
- ^ Henderson, DM (2006). 「浮動小数点: プレシオサウルスの浮力、平衡、および胃石の計算による研究」(PDF) . Lethaia . 39 (3): 227–244. Bibcode :2006Letha..39..227H. doi :10.1080/00241160600799846.
- ^ A. Yu. Berezin 2019「深海生活への適応に関連したプレシオサウルスAbyssosaurus nataliae(プレシオサウルス上科:プレシオサウルス亜科)の形態機能的特徴」ロシア連邦国家資源・生態省[ロシア語]。
- ^ Klein, N (2010). 「ゲルマン盆地下部ムシェルカルクの竜鰭綱の長骨組織学は系統発生に予期せぬ示唆を与える」PLOS ONE . 5 (7): e11613. Bibcode :2010PLoSO...511613K. doi : 10.1371/journal.pone.0011613 . PMC 2908119 . PMID 20657768.
- ^ Krahl, Anna; Klein, Nicole; Sander, P Martin (2013). 「ノトサウルスとピストサウルス(竜鰭綱、三畳紀)の異なる長骨組織学の進化的意味」BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 123. Bibcode :2013BMCEE..13..123K. doi : 10.1186/1471-2148-13-123 . PMC 3694513 . PMID 23773234.
- ^ Fleischle, Corinna V.; Wintrich, Tanja; Sander, P. Martin (2018-06-06). 「定量的組織学的モデルはプレシオサウルスの内温性を示唆する」. PeerJ . 6 : e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . ISSN 2167-8359. PMC 5994164. PMID 29892509 .
- ^ バーナード、オーレリアン;ルキュイエ、クリストフ。ヴィンセント、ペギー。アミオット、ロマン。バルデ、ナタリー。エリック・バフェフォー。クニー、ジル。フォーエル、フランソワ。マルティノー、フランソワ。マザン、ジャン=ミシェル。プリュール、アベル (2010-06-11)。 「一部の中生代海洋爬虫類による体温調節」。科学。328 (5984): 1379–1382。Bibcode :2010Sci...328.1379B。土井:10.1126/science.1187443。ISSN 1095-9203。PMID 20538946。S2CID 206525584 。
- ^シーリー、HG(1888)。「 プレシオサウルスの幼体の成長様式について」。英国科学振興協会の報告書。1887年9月マンチェスターで開催。697-698ページ。
- ^シーリー、HG; 1896; 「ウィットビーのリアス層から発見された黄鉄鉱の凝結物について。 プレシオサウルス類の胚の体の外形を示していると思われる」、ヨークシャー哲学協会年次報告書、 pp.20-29
- ^ Thulborn, RA (1982). 「エビの巣穴として再解釈されたライアス紀プレシオサウルスの胚」古生物学25 : 351–359.
- ^ ab O'Keefe, FR; Chiappe, LM (2011). 「中生代の海洋プレシオサウルス(爬虫類、竜鰭綱)の胎生とK選択的生命史」. Science . 333 (6044): 870–873. Bibcode :2011Sci...333..870O. doi :10.1126/science.1205689. PMID 21836013. S2CID 36165835.
- ^ ウェルシュ、ジェニファー(2011年8月11日)。「妊娠した化石は古代の『海の怪物』が生きた子供を産んだことを示唆している」LiveScience 。 2012年5月21日閲覧。
- ^ O'Gorman, JP; Gasparini, Z. (2013). 「アルゼンチン、パタゴニアの上部白亜紀のSulcusuchus erraini(竜鰭綱、Polycotylidae)の改訂版」Alcheringa . 37 (2): 161–174. Bibcode :2013Alch...37..163O. doi :10.1080/03115518.2013.736788. hdl : 11336/2489 . S2CID 131429825.
- ^ Foffa, D.; Sassoon, J.; Cuff, AR; Mavrogordato, MN; Benton, MJ (2014). 「巨大プリオサウルスの複雑な吻側神経血管系」. Naturwissenschaften . 101 (5): 453–456. Bibcode :2014NW....101..453F. doi :10.1007/s00114-014-1173-3. PMID 24756202. S2CID 7406418.
- ^ Sassoon, J.; Noe, LF; Benton, MJ (2012). 「英国 ウィルトシャー州ウェストベリー産ジュラ紀後期のプリオサウルス(爬虫類:竜鰭綱)の頭蓋解剖学、分類学的意味および古病理学」.古生物学. 55 (4): 743–773. Bibcode :2012Palgy..55..743S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .
- ^ Chatterjee, Sankar; Small, Brian J.; Nickell, MW (1984). 「南極大陸の白亜紀後期の海洋爬虫類」.米国南極ジャーナル. 19 (5): 7–8.
- ^ Adel Alhalabi 、 Wafa; et al. (2024). 「シリアで失われた時間の回復:パルミリデス山脈から発見された後期白亜紀(コニアシアン-サントニアン)のエラスモサウルス科の新化石」白亜紀研究。159。doi : 10.1016 /j.cretres.2024.105871。
- ^ ماذا تعرفون عن الـ"بليزوصور"؟ شاهدوا ما تم اكتشافه في سوريا مؤخراً。CNN (アラビア語)。 2017 年 8 月 30 日。
- ^ ターニャ・ウィントリヒ;林昭二;アレクサンドラ・ウセイ。中島康久P. マーティン・サンダー (2017)。 「三畳紀の首長竜の骨格と骨の組織学は、独特の身体設計の進化について情報を提供します。」科学の進歩。3 (12): e1701144。Bibcode :2017SciA....3E1144W。土井:10.1126/sciadv.1701144。PMC 5729018。PMID 29242826。
- ^ 「資料: YPM 1640」『エラスモサウルス類の発生』Everhart (2006)、173ページ。
- ^ abcd 「表13.1: プレシオサウルス」、Everhart (2005) Oceans of Kansas、245ページ。
- ^ 「資料: YPM 1640」『エラスモサウルス類の発生』Everhart (2006)、172ページ。
- ^ 「実は恐竜ではなかった有名な先史時代の動物たち」2021年2月17日。
- ^ 「本当の海の怪物」。学生のための科学ニュース。2015年6月19日。 2022年2月12日閲覧。
- ^ 匿名(AP通信)。日本の科学者、この海の生物はサメの一種と関連がある可能性があると語る。ニューヨーク・タイムズ、1977年7月26日。
- ^ 「海の怪物かサメか:プレシオサウルスの死骸とされるもの」paleo.cc。
- ^ 木村 誠、藤井 健、他。ニュージーランド沖で捕獲された未確認生物の角質繊維の形態と化学組成。CPC 1978、pp. 67-74。
- ^ The Great Sea Serpent、Antoon Cornelis Oudemans、2009 年、Cosimo Inc ISBN 978-1-60520-332-4 p. 321.
- ^ 「生命」。ニューサイエンティスト。
- ^ 「Crawley Creatures」www.crawley-creatures.com。2009年5月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年4月22日閲覧。
- ^ エリス(2003)、1-3ページ。
さらに読む
- Callaway, JM; Nicholls, EL (1997)。「竜鰭綱」。古代の海洋爬虫類。Academic Press。ISBN 978-0-12-155210-7。
- カーペンター、K (1996)。 「北アメリカ西部内陸部の白亜紀に生息した首の短い首長竜の概説」(PDF)。Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie、Abhandlungen。201 (2): 259–287。土井:10.1127/njgpa/201/1996/259。
- カーペンター、K. 1997. 北米白亜紀プレシオサウルス2種の頭蓋骨の比較解剖。91~216ページ、Calloway JMおよびEL Nicholls編、『古代海洋爬虫類』、Academic Press、サンディエゴ。
- カーペンター、K ( 1999)。「北米西部内陸部の白亜紀のエラスモサウルス類の改訂」。Paludicola。2 ( 2 ): 148–173。
- Cicimurri, D.; Everhart, M. (2001). 「カンザス州ピエール頁岩(白亜紀後期)から発見された胃の内容物と胃石を持つエラスモサウルス類」Trans. Kans. Acad. Sci . 104 (3 & 4): 129–143. doi :10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2. S2CID 86037286.
- Cope, ED ( 1868)。「新しいエナリオサウルス類、エラスモサウルス・プラティウルスに関する考察」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要。20 : 92–93。
- エリス、R. 2003:シードラゴンズ(カンザス大学出版局)
- エバーハート、MJ (2002 )。「エラスモサウルスが歩き回った場所」。先史時代。53 :24–27。
- Everhart, MJ 2005.「エラスモサウルスが歩き回った場所」、第 7 章『カンザスの海洋: 西部内海の自然史』、インディアナ大学出版、ブルーミントン、322 ページ。
- エバーハート、MJ 2005.カンザスの海洋:西部内陸海の自然史。インディアナ大学出版局、ブルーミントン、322 ページ。
- エバーハート、MJ (2005)。「カンザス州西部、ピエール頁岩のシャロンスプリングス層(白亜紀後期)におけるプレシオサウルスの化石に関連する胃石」。カンザス学士科学論文集103 ( 1–2): 58–69。
- エバーハート、マイケル J (2006)。 「カンザス州西部のニオブララチョークにおけるエラスモサウルス類(爬虫類:首長竜類)の出現」。パルディシラ。5 (4): 170–183。
- O. ハンペ、1992 年: Courier Forsch.-Inst.ゼンケンベルグ 145 : 1-32
- Lingham-Soliar, T. (1995). 「in」. Phil. Trans. R. Soc. Lond . 347 : 155–180.
- O'Keefe, FR (2001). 「プレシオサウルス類(爬虫綱:竜鰭綱)の系統分類学的分析と分類上の改訂」. Acta Zool. Fennica . 213 : 1–63.
- ()、1997年:国立科学教育センター報告書、17.3(1997年5月/6月)pp 16-28。
- カドゥミ、HF、2009。ハラナ動物相と隣接地域の化石。ヨルダンのエターナルリバー自然史博物館の出版物。324 ページ。
- Storrs, GW、1999年。北アメリカ中央部のニオブララチョーク層(上部白亜紀)のプレシオサウルス類(双弓類:竜鰭綱)の調査、カンザス大学古生物学寄稿、(NS)、第11号、15頁。
- ウェルズ、SP 1943。カリフォルニアとコロラドから発見された新資料の説明を含むエラスモサウルス科プレシオサウルス。カリフォルニア大学紀要13:125-254。図 1-37、図 12-29。
- Welles, SP 1952. 北米白亜紀エラスモサウルスのレビュー。カリフォルニア大学地質科学出版物29:46-144、図 1-25。
- Welles, SP 1962. コロンビアのアプチアンから発見されたエラスモサウルス類の新種と白亜紀のプレシオサウルス類のレビュー。カリフォルニア大学地質科学出版物 46、96 ページ。
- ホワイト、T.、1935年:Occasional Papers Boston Soc. Nat. Hist. 8:219-228
- ウィリストン、SW 1890。カンザス州ニオブララ白亜紀から発見された新しいプレシオサウルス。カンザス科学アカデミー紀要12:174-178、2 図。
- ウィリストン、SW (1902)。「白亜紀の新プレシオサウルス、ドリコリンクス・オズボルニの復元」。カンザス大学科学紀要。1 (9): 241–244、1 枚の図版。
- ウィリストン、SW 1903。北米のプレシオサウルス。フィールドコロンビアン博物館、出版物73、地質学シリーズ2(1):1-79、29頁。
- サウスウェールズ州ウィリストン (1906 年)。 「北アメリカの首長竜: エラスモサウルス、シモリサウルス、ポリコティルス」。アメリカ科学ジャーナル。21 (123): 221–234、4 pl。Bibcode :1906AmJS...21..221W。土井:10.2475/ajs.s4-21.123.221。
- ウィリストン、 SW (1908)。「北米のプレシオサウルス:トリナクロメルム」。地質学ジャーナル。16 (8): 715–735。Bibcode : 1908JG .....16..715W。doi : 10.1086 / 621573。
- バルデット、ナタリー; カペッタ、アンリ; ペレダ・スベルビオラ、ザビエル (2000)。「シリア後期白亜紀リン酸塩層の海洋脊椎動物相」。地質学雑誌。137 (3)。ケンブリッジ大学: 269–290。Bibcode : 2000GeoM..137..269B。doi :10.1017/S0016756800003988。S2CID 129600143。
外部リンク
- プレシオサウルス遺跡。リチャード・フォレスト。
- プレシオサウルスディレクトリ。アダム・スチュアート・スミス。
- プレシオサウルス ディレクトリにおけるプレシオサウルスの技術的定義
- 首長竜に関する FAQ。レイモンド・サデウス・C・アンコグ
- カンザス州の海洋古生物学。マイク・エバーハート。
- 「ブリッジウォーター湾で発見されたプレシオサウルスの化石」。サマーサート博物館郡サービス。(最もよく知られている化石)
- 「化石ハンターが先史時代の深海で 50 トンの怪物を発見」アラン・ホールとマーク・ヘンダーソン。タイムズ・オンライン、2002 年 12 月 30 日。(アランベリの怪物)
- 三畳紀の爬虫類は生きた子供を持っていました。
- ブリッジウォーター湾の幼獣プレシオサウルス
- プレシオサウルスの化石記録はどれほど信頼できるのか? Laelaps ブログ。
