キノドン類(古代ギリシャ語のκύων (kúōn)「犬」とὀδούς (odoús)「歯」に由来)は、後期ペルム紀(約2億6000万年前)に初めて出現し、ペルム紀-三畳紀絶滅イベント後に大きく多様化した真獣弓類のクレードである。哺乳類はキノドン類であり、絶滅した祖先や近縁種(哺乳形類)も同様で、後期三畳紀に進化した前顎類キノドン類から進化した。
非哺乳類キノドン類は、肉食動物としても草食動物としても、多様な生態的ニッチを占めていた。哺乳類の出現後、他のほとんどのキノドン類は絶滅し、最後に知られている非哺乳類キノドン類のグループであるトリティロドン科は、白亜紀前期に最も新しい記録が残っている。

「Cynodontia」(文字通り「犬の歯」)という名前は、1861年にリチャード・オーウェンによって付けられました。彼は、この動物の特徴的な一対の犬歯のような上顎の歯が、現生の肉食哺乳類の歯に似ていると指摘しました。[ 1 ]
初期のキノドン類は、哺乳類の骨格の特徴を多く備えていた。歯は完全に分化しており、頭蓋骨は後頭部で膨らんでいた。一部の現生哺乳類(特に獣類)を除いて、キノドン類はすべて卵を産んでいたと考えられている。側頭窓は祖先よりもはるかに大きく、より哺乳類に近い頭蓋骨における頬骨弓の拡大は、より頑丈な顎の筋肉を可能にしただろう。また、キノドン類は、キノドン類に最も近縁なテロケファルス類を除いて、他の原始的な獣弓類にはなかった二次口蓋も持っていた。 (ただし、キノドン類の二次口蓋は哺乳類と同様に主に上顎骨と口蓋骨から構成されるのに対し、テロケファルス類の二次口蓋は主に上顎骨と鋤骨から構成される。)他の獣弓類に見られる口蓋の口蓋歯は、キノドン類の祖先では失われていた。下顎骨は下顎で最大の骨であった。

キノドン類はおそらく何らかの温血代謝を持っていた。このことから、キノドン類には毛皮があったという復元図が数多く存在する。内温動物であるため、体温調節のために毛皮が必要だったのかもしれないが、毛皮(または毛皮の欠如)の化石証拠はなかなか見つからない。現代の哺乳類は、毛皮を覆う脂質を分泌するハーダー腺を持っているが、この構造の痕跡は原始的な哺乳類であるモルガヌコドン以降にしか見られない。[ 2 ]それにもかかわらず、ペルム紀の単弓類の糞石に関する最近の研究では、より基盤的な獣弓類にも毛皮があった可能性があることが示されており、[ 3 ]いずれにせよ、カストロカウダやメガコヌスなどの哺乳形類にはすでに毛皮が存在していた。

初期のキノドン類は、爬虫類と同様に、吻部の骨に多数の小さな孔を持っていた。これは、彼らがトカゲのように動かない非筋肉性の唇を持ち、筋肉質の頬を欠いていたことを示唆している。 [ 4 ]ヒゲの動きを行い、ヒゲの損傷を避けるためには、筋肉質で可動性のある顔が必要であるため、初期のキノドン類にヒゲがあったとは考えにくい。[ 5 ] [ 6 ]哺乳類を含むプロゾストロドン類キノドン類では、孔は単一の大きな眼窩下孔に置き換わっており、これは顔が筋肉質になり、ヒゲが存在していたことを示している。[ 5 ]
派生したキノドン類は恥骨上骨を発達させた。これらは胴体を強化し、腹部と後肢の筋肉を支えることで、直立歩行の発達を助けたが、妊娠期間が長くなるという代償を伴い、これらの動物は現代の有袋類や単孔類のように非常に未熟な子を産むことを余儀なくされた。胎盤類、そしておそらくメガゾストロドンとエリトロテリウムだけがこれらを失った。[ 7 ] [ 8 ]カヤンタテリウムの標本は、少なくともトリティロドン類がすでに基本的に有袋類のような繁殖様式を持っていたが、周産期または卵の約38個というはるかに多くの産子を産んでいたことを確かに示している。[ 9 ]
キノドン類は、空中移動能力を獲得したことが知られている唯一の単弓類系統であり、ハラミイダ類[ 10 ]や様々な哺乳類グループでは滑空が知られており、胎盤哺乳類は飛行能力を獲得している[ 11 ] 。
哺乳類以外のキノドン類で知られている最大のものは、トラヴェルソドン科のScalenodontoidesで、断片的な標本に基づいて頭蓋骨の最大長は約617ミリメートル(24.3インチ)と推定されている。 [ 12 ]

キノドント類の最も近縁なのはテロケファルス類であり、キノドント類はテロケファルス類とともに真獣歯類(Eutheriodontia)というクレードを形成する。[ 13 ]
最も初期のキノドント類は、南アフリカのカルー超層群のトロピドストマ集合帯のロピンギアン期前期(ウチアピンギアン期前期)の堆積物から発見されており、基底的な科であるCharassognathidaeに属します。ペルム紀のキノドント類の化石は南アフリカ以外では比較的まれで、最も広く分布している属はProcynosuchusで、南アフリカ、ドイツ、タンザニア、ザンビア、そしておそらくロシアからも発見されています。[ 14 ]
ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの後、キノドン類は急速に多様性を拡大した。キノドン類の多様性のピークは、インドゥアン期からカーニアン期、そして中期ノリアン期に起こった。前期三畳紀以降のキノドン類は、進化したクレードであるEucynodontiaのメンバーによって支配されており、このクレードには主に草食性のCynognathiaと主に肉食性のProbainognathiaという2つの主要な亜群がある。前期および中期三畳紀の間、キノドン類の多様性はCynognathiaのメンバーによって支配されており、Probainognathiaのメンバーは後期三畳紀(前期ノリアン期)まで顕著にはならなかった。[ 15 ]中期三畳紀のキノドン類のほとんどすべてがゴンドワナ大陸で知られており、北半球で発見されたのは1属( Nanogomphodon )のみである。中期および後期三畳紀のキノドン類の中で最も優勢なグループの一つは、主にゴンドワナ大陸に生息していた草食性のトラヴェルソドン科で、後期三畳紀に多様性がピークに達した。哺乳形類は後期三畳紀にプロバイノグナティア類のキノドン類から派生した。[ 16 ]初期の哺乳形類は小型の昆虫食動物であった。[ 17 ]三畳紀末以降も存在した非哺乳形キノドン類は2つのグループのみで、どちらもプロバイノグナティア類に属する。1つ目は昆虫食性のトリテレドン科で、前期ジュラ紀まで短期間存続した。 2つ目は草食性のトリティロドン科で、三畳紀末期に初めて出現し、ジュラ紀には主に北半球で豊富かつ多様であり、アジアでは白亜紀前期(バレミアン期~アプチアン期)まで存続し、少なくとも約1億2000万年前までは中国産のフォシオマヌスに代表される。[ 16 ] [ 18 ]
キノドン類の進化の過程で、顎の骨の数は減少した。下顎骨が単一の骨へと移行したことで、顎の他の骨である関節骨と角骨が頭蓋骨へと移動し、哺乳類の聴覚系の一部として機能することが可能になった。
キノドン類は口蓋に二次口蓋を発達させた。これにより、鼻孔からの空気の流れが口の中を直接通過するのではなく、口の奥へと流れるようになり、キノドン類は咀嚼と呼吸を同時に行うことができた。この特徴はすべての哺乳類に見られる。
リチャード・オーウェンは、 1861 年の著書『古生物学、または絶滅動物とその地質学的関係の体系的要約』の中で Cynodontia という名前を付け、それをAnomodontia科に分類した。 [ 1 ]ロバート・ブルーム(1913) は Cynodontia を亜目として再ランク付けし、その後、コルバートとキッチング (1977)、キャロル (1988)、ゴーティエら(1989)、ルブリッジとクリスチャン・シドール(2001) など、他の研究者によっても維持されている。[ 19 ]オルソン (1966) は Cynodontia をTheriodontiaに、コルバートとキッチング (1977) は Theriodontia に、ルブリッジとシドール (2001) はEutheriodontiaに分類した。ウィリアム・キング・グレゴリー(1910)、ブルーム (1913)、キャロル (1988)、ゴーティエら(1989)、HopsonとKitching (2001)、Bothaら(2007)はいずれもCynodontiaをTherapsidaに属するものとみなした。Bothaら( 2007)はOwen (1861)に従ったようだが、分類学的ランクは明記していない。[ 20 ] [ 21 ]





以下は、Ruta、Botha-Brink、Mitchell、Benton (2013) によるキノドント類の系統関係に関する仮説の 1 つを示す系統樹です。 [ 15 ]
非哺乳類のキノドント類は、南アメリカ[ 22 ] [ 23 ]、インド[ 24 ] [ 25 ]、アフリカ[ 26 ] [ 27 ] [ 14 ]、南極[ 28 ]、アジア[ 29 ] [ 30 ]、ヨーロッパ[ 31 ] [ 32 ]、北アメリカ[ 33 ]で発見されている。