メガプノサウルス

メガプノサウルス 時代範囲:ジュラ紀前期、1990～1880 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
生命の回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†コエロフィシダ科
属:	† Megapnosaurus Ivie et al.、2001年
タイプ種
†メガプノサウルス・ローデシエンシス (Raath、1969) Ivie et al.、2001年
同義語
Syntarsus rhodesiensis Raath, 1969 (夢中) コエロフィシス・ローデシエンシス （ラース、1969）ポール、1988

メガプノサウルス（「大きな死んだトカゲ」の意、ギリシャ語の μέγα =「大きい」、 ἄπνοος =「呼吸していない」、「死んだ」、 σαῦρος =「トカゲ」 ^[1]）は、絶滅した コエロフィシド科の獣脚類恐竜の属で、約1億8800万年前のジュラ紀初期、現在のアフリカに生息していた。この種は小型から中型で、軽量な体格の地上性二足歩行肉食動物で、体長は最大2.2メートル（7.2フィート）、体重は最大13キログラム（29ポンド）にまで成長した。

当初は属名Syntarsusが与えられたが^[2]、後にその名は甲虫に使用されていたことが判明した。 [ ^{1]その後、この種は2001年に}Ivie 、Ślipiński、Węgrzynowiczによって新しい属名Megapnosaurusが与えられた。いくつかの研究ではCoelophysis属の種として分類されているが^[3] 、この解釈はその後の研究で異議を唱えられ、現在ではMegapnosaurus属が有効であると考えられている。^{[4] [5] [6]}

メガプノサウルスの最初の化石は、1963年にジンバブエ（当時はローデシア）のニャマンドロブにあるサウスコート農場でノースリー学校の生徒のグループによって発見されました。記載者のマイケル・A・ラースは1964年に学校職員から化石を見せられ、数週間かけて森林砂岩から発掘され、その地層はジュラ紀前期に遡りました。^[2]タイプ標本（QG 1）は、頭蓋骨と頸椎のみが失われた、保存状態の良い頭蓋骨以降の骨格で構成されていました。^{[7] [2]別の砂岩のブロックでは、別の標本の化石が数個、おそらく}マッソスポンディルスである古竜脚類の骨と混ざっていました。1968年後半、ラースとDFラブモアは、タイプ産地であるサウスコート農場の北東で、追加のジュラ紀の岩層を発見しました。^[7]これらの岩層は当時マウラ川床として知られていましたが、マッソスポンディルスの化石を含む地層があったため、森林砂岩と同じ年代のものであると判断されました。 [ ^7]この2番目の産地では、マッソスポンディルスの関節のある部分骨格が多数発見されましたが、メガプノサウルスの頭蓋骨以降の断片的な化石しか発見されていませんでした。^[7]ラースは1969年にこの動物に命名し、足の足根骨が癒合していることにちなんでシンタルスス・ローデシエンシスと名付けました。 ^[2]

完全な骨格を探し続けていたラースは、1972年にチタケ川の近くで、後に最もS. rhodesiensisの化石が豊富な産地となる場所を発見するまで、ジンバブエのジュラ紀の岩石の調査を続けた。 ^[7]この採石場には、様々な成長段階にある少なくとも26個体の骨が数百個あり、アフリカの獣脚類の化石が最も多く見つかる採石場の一つとなった。この採石場には、以前に収集された標本では失われていた頭蓋骨や頸椎がいくつかあり、標本の中には腹骨や性的二形、消化管の内容物が保存されているものもあった。^[7]この化石は、1977年のラースの論文で詳細に記述されており、S. rhodesiensisの骨格と筋骨格の復元図も含まれている。サウスコート、マウラ川、チタケ川で収集された標本はすべて、現在、クイーン・ビクトリア博物館に所蔵されている。^[7]

1989年、ティモシー・ロウによる保存状態の良い頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨格の部分的な残骸の記述に基づき、 「シンタルスス」の2番目の種がシンタルスス・カエンタカタエとして提案された。 ^[8]この化石は、米国アリゾナ州カイエンタ層のジュラ紀前期の地層から発見された。シンタルスス・カエンタカタエの系統学的位置については議論があり、メガプノサウルス^{[9] [8]} コエロフィシス^[10]に属するか、あるいは新しい属を作るかが提案されている。^{[5] [11]}

翌年、ダーリントン・ムニクワとラースは南アフリカのエリオット層から「S. rhodesiensis」の部分的な吻部を記載したが^{[12] 、この化石は}ドラコベナトルのものとされている。^[13]「Syntarsus」の標本は1950年代にイギリスで発見され、いくつかの頭蓋骨以降の要素で構成されていた。この標本は現在、 2021年に新しい属種、ペンドレイグ・ミルネラエ^{とされている。 [4]メキシコの前期ジュラ紀からの部分的なコエロフィソイドの仙骨といくつかの追加要素は、2004年に「} Syntarsus」の新種「 Syntarsus mexicanum」として記載された。^[14]化石は命名時に適切な説明が与えられておらず、不確定なコエロフィソイドのものと思われる。^{[15]中国南部の}陸豊層から発見されたコエロフィシッドの断片的な標本（FMNH CUP 2089とFMNH CUP 2090）はメガプノサウルスと比較されているが、保存状態が悪いため系統解析は実施できない。^{[16] [17]}

メガプノサウルス・ローデシエンシスは、鼻から尾までの長さが最大2.2メートル（7.2フィート）、体重は最大13キログラム（29ポンド）でした。^{[18] S字型の首、}ヘビウなどの大型鳥類の脚に似た長い後肢、後のほとんどの獣脚類とは異なり両手に4本の指があるより短い前肢、そして長い尾を持つ、細長い獣脚類恐竜の一種でした。痩せていながらも、コエロフィソイデス上科の他の種よりも頑丈な体格を誇っていました。しなやかで表面上は鳥のような体型のため、M.ローデシエンシスは羽毛のある姿で描かれた最初の恐竜の1つとなりましたが、実際に羽毛があったという直接的な証拠はありません。^[19]

ジンバブエの化石層で少なくとも30体のM. rhodesiensisの骨が一緒に発見されたため、古生物学者はこの種が群れで狩りをしていた可能性があると考えている。この種の化石は比較的長期間（前期ジュラ紀のヘッタンギアン、シネムリアン、プリエンスバッハ期）にわたっているため、化石は非常に繁栄した属、または現在コエロフィシスに分類されている数匹の近縁動物のいずれかを表している。^[20]

標本UCMP V128659は1982年に発見され、ロウ(1989) ^{[21]によって}メガプノサウルス・カエンタカタエに言及され、後にティコスキ(1998) ^[22]もこれに同意した。ゲイ(2010)は、この標本を新しいテタヌリン類の分類群カエンタベナトル・エリシアエ^{と記載したが[23]}、モーティマー(2010)はカエンタベナトルがM.カエンタカタエと同じ分類群であるという証拠は公表されていないと指摘した^[24]。

以下の系統樹はEzcurraら（2021）の研究で復元されたものである。^[5]

「シンタルスス」ローデシエンシスは、ラース（1969）によって初めて記載され、ポドケサウルス科に分類されました。^[2]ポドケサウルス科という分類群は、そのタイプ標本が火災で焼失し、新たな発見物と比較できなくなったため放棄されました。長年にわたり、古生物学者はこの属をケラトサウルス科（ウェルズ、1984）、プロコンプソグナティダエ科（パリッシュとカーペンター、1986）、ケラトサウルス亜科（ゴーティエ、1986）に分類してきました。最近では、ティコスキとロウ（2004）、エズクラとノバス（2007）、エズクラ（2007）によってコエロフィジダエ科に分類され、これが現在の科学的コンセンサスとなっています。 ^{[20] [5] [25]}

Tykoski と Rowe (2004) によると、Coelophysis rhodesiensis は以下の特徴に基づいて区別できる: ^[20] Coelophysis bauriとは前上顎骨の鼻突起基部の陥凹が異なる; C.? kayentakataeとは前上顎骨窓および鼻隆起が欠如している点で異なる; 頭蓋骨の前頭骨が頭頂骨の正中前方延長部によって分離されていない; 前眼窩表面が平坦である;第1 中手骨の遠位内側顆が縮小している (Ezcurra, 2006 による記述);前眼窩窩の前縁が鈍く四角形である (Carranoら, 2012による記述);涙骨垂直枝の基部の幅は、その高さの 30% 未満です (Carranoら、2012 年による)。上顎歯列と歯列は、涙骨の前縁で後方に終わっています (Carranoら、2012 年 による)。

マーシュとロウ（2020）は、コエロフィソイド上科内の系統関係が流動的であるため、QG 1とMNA V2623の両方にSyntarsusという属名を使用し、それぞれの標本をこれらの分類群に割り当てたままにしている。そのため、コエロフィシス・バウリ、シンタルス・ローデシエンシス、シンタルス・カイエンタカタエがそれぞれの系統群を形成していない場合、同属性やメガプノサウルスの必要性は支持されないだろう。^[26]

エズキュラら。 (2021)メガプノサウルス ローデシエンシスは、コエロフィシス バウリ(現在、コエロフィシス属で唯一議論の余地のない種) と "シンタルスス"カエンタカタエ(現在有効な属に分類されていない)の両方からかなり離れていたことを発見しました。この分析では、 M. ローデシエンシスに最も近い親戚は、カンポサウルス、セギサウルス、ルキアノヴェナトルです。^[5]同様の結果が何年も前の分析でも見つかり、この立場を裏付けています。^{[25] [27]}

M. rhodesiensisのホロタイプ(QG1)は、南アフリカの上部エリオット層と、ローデシア (現在のジンバブエ) のフォレスト砂岩層のチタケ川ボーンベッド採石場から発見されています。南アフリカでは、1985 年に、約 2 億 100 万年前から 1 億 9900 万年前のジュラ紀ヘッタンギアン期に堆積した泥岩から数個体が収集されました。 ^[28] ジンバブエでは、1963 年、1968 年、1972 年に、約 2 億 100 万年前から 1 億 9900 万年前のジュラ紀ヘッタンギアン期に堆積した黄色砂岩から 26 個体が収集されました。^{[2] [29] [30]}

上部エリオット層は古代の氾濫原であったと考えられている。上部エリオット層からは、前期ジュラ紀の鳥盤類恐竜の最も多様な動物相を誇る、アブリクトサウルス、ファブロサウルス、ヘテロドントサウルス、レソトサウルスなど、古竜脚類恐竜のマッソスポンディルスとイグナヴサウルスの化石が発見されている。森林砂岩層は、プロトスクス科ワニ、スフェノドント、マッソスポンディルス恐竜、および古竜脚類の不確定な化石の古環境であった。ポール (1988) は、この種のメンバーが砂漠の砂丘やオアシスに生息し、幼少期および成体の古竜脚類を狩っていたと主張した。^[31]

成長輪数を用いた年齢判定研究によると、 M. rhodesiensisの寿命は約 7 年だったと示唆されている。^[32]最近の研究では、M. rhodesiensis は個体間で成長に大きなばらつきがあり、一部の標本は幼少期の方が完全に成熟した小さな成体よりも大きいことがわかった。これは、異なる形態が存在すると考えられているのは単に個体差の結果であることを示しています。この非常にばらつきのある成長は恐竜の祖先であった可能性が高いが、後に失われ、このような初期の恐竜に厳しい環境の課題を生き延びるための進化上の利点を与えた可能性があります。^[33]

顎の「弱い関節」は、前歯と顎の骨構造が弱すぎて、もがく獲物を捕らえて捕まえることができないと考えられたため、このような恐竜は腐肉食だったという初期の仮説につながった。M . rhodesiensis は羽毛のある姿で描かれた最初の恐竜の 1 つであるが、実際に羽毛があったという直接的な証拠はない。ポール (1988) は、この種のメンバーが群れで狩りをし、「原竜脚類」(基底竜脚形類) や初期のトカゲを捕食していた可能性があると示唆した。^[31]

M. rhodesiensisの強膜輪と現代の鳥類および非鳥類爬虫類との比較から、この鳥類は夜行性であった可能性があることが示唆されている。^[34]

M. rhodesiensisでは、脛骨と中足骨の治癒した骨折が観察されているが、非常にまれである。Syntarsus rhodesiensisの1つの標本における「第2仙骨肋骨の支持突起」は、変動非対称の兆候を示した。変動非対称は発達障害の結果であり、ストレス下にある集団でより一般的であるため、恐竜が生活していた環境の質についての情報となる可能性がある。^[35]

後にM. rhodesiensisのものとされた恐竜の足跡は、1915年にローデシアで発見されました。これらの足跡は、約2億3500万年から2億100万年前の三畳紀後期に堆積した風成赤色砂岩のニャマンドロブ砂岩層で発見されました。^[36]