生態学(古代ギリシャ語のοἶκος(oîkos)「家」と-λογία(-logía)「研究」に由来)[A]は、生物とその環境との関係を研究する自然科学です。生態学は、個体、個体群、群集、生態系、生物圏の各レベルで生物を考察します。生態学は、生物地理学、進化生物学、遺伝学、動物行動学、博物学といった密接に関連する科学と重なり合っています。
生態学は生物学の一分野であり、環境における生物の個体数、生物量、分布を研究する学問である。生態学は、生命過程、相互作用、適応、生物群集における物質とエネルギーの移動、生態系の遷移的発達、種内および種間の協力、競争、捕食、そして生物多様性のパターンとその生態系プロセスへの影響を包含する。
生態学は、保全生物学、湿地管理、天然資源管理、人間生態学などの分野で実用的な応用例がある。
生態学(ドイツ語:Ökologie )という用語は、1866年にドイツの科学者エルンスト・ヘッケルによって造語されました。今日知られている生態学の科学は、1890年代にアメリカの植物学者グループによって始まりました。[ 1 ] 適応と自然選択に関連する進化の概念は、現代の生態学理論の基礎となっています。
生態系は、生物、それらで構成される群集、そして環境の非生物的要素が動的に相互作用するシステムです。一次生産、栄養循環、ニッチ構築などの生態系プロセスは、環境におけるエネルギーと物質の流れを制御します。生態系には、地球上の生物的要素と非生物的要素に作用するプロセスを調整する生物物理学的フィードバック機構があります。生態系は、生命維持機能を維持し、バイオマス生産(食料、燃料、繊維、医薬品)、気候調節、地球規模の生物地球化学的循環、水質浄化、土壌形成、侵食防止、洪水防御など、科学的、歴史的、経済的、あるいは本質的な価値を持つ多くの自然機能といった生態系サービスを提供します。
生態系は、極小のものから広大なものまで様々です。一本の木は森林生態系の分類にはほとんど関係ありませんが、その木の中や上に生息する生物にとっては極めて重要です。[ 2 ]アブラムシの個体群は、一枚の葉の寿命の間に数世代にわたって存在することができます。そして、それらのアブラムシはそれぞれ、多様な細菌群集を支えています。[ 3 ]生態系群集におけるつながりの性質は、個々の種の詳細を個別に知るだけでは説明できません。なぜなら、生態系を統合された全体として研究するまで、出現するパターンは明らかにも予測もできないからです。[ 4 ]
生態学の主要な下位分野である個体群(または群集)生態学と生態系生態学は、対照的なパラダイムにおいて異なっている。前者は生物の分布と個体数に焦点を当て、後者は物質とエネルギーの流れに焦点を当てている。[ 5 ]
生態学の研究を概念的に扱いやすい枠組みに構造化するために、生物界は階層構造に組織化されており、その規模は(生態学の観点から)生物、個体群、群集、コミュニティ、生態系、生物群系、そして生物圏のレベルにまで及ぶ。[ 6 ]この枠組みは汎支配構造を形成し[ 7 ]、非線形的な挙動を示す。つまり、「結果と原因は不均衡であり、窒素固定生物の数などの重要な変数のわずかな変化が、システム特性に不均衡で、場合によっては不可逆的な変化をもたらす可能性がある」[ 8 ]。14
生物多様性(「生物多様性」の略)は、遺伝子から生態系に至るまでの生命の多様性を表し、あらゆるレベルの生物組織に及びます。この用語にはいくつかの解釈があり、その複雑な組織を指標化、測定、特徴付け、表現する方法は数多くあります。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]生物多様性には、種の多様性、生態系の多様性、遺伝的多様性が含まれ、科学者たちは、この多様性がこれらの各レベルで、またこれらのレベル間で作用する複雑な生態学的プロセスにどのように影響するかに関心を持っています。[ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]
生物多様性は、定義上人間の生活の質を維持および向上させる生態系サービスにおいて重要な役割を果たしています。 [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]生物多様性は、人間の管理や環境条件の影響を受ける、現実世界の多様な景観にわたって生態系サービスを提供しています。[ 17 ] 保全の優先順位と管理手法は、生物多様性の生態学的範囲全体に対処するために、異なるアプローチと考慮事項を必要とします。個体群を支える自然資本は、生態系サービスを維持するために不可欠です[ 18 ] [ 19 ] 。種の移動(例えば、河川の魚の遡上や鳥類の昆虫駆除)は、これらのサービスの損失が発生するメカニズムの1つとして関与しています。[ 20 ]生物多様性の理解は、コンサルティング会社、政府、および産業界に管理勧告を行う種および生態系レベルの保全計画担当者にとって実用的な応用があります。[ 21 ]

ある種の生息地とは、その種が生息する環境と形成される群集の種類を指します。[ 22 ]より具体的には、「生息地は、環境空間における複数の次元から構成される領域として定義でき、各次元は生物的または非生物的な環境変数を表します。つまり、動物による場所の利用に直接的(例えば、飼料バイオマスと質)または間接的(例えば、標高)に関連する環境のあらゆる構成要素または特性です。」[ 23 ] : 745

ニッチの定義は1917年に遡ります。[ 26 ] 1957年、G. Evelyn Hutchinsonは「種が存続し、安定した個体数を維持できる生物的および非生物的条件の集合」を導入しました。[ 26 ] : 519ニッチは生物の生態学における中心的な概念であり、基本ニッチと実現ニッチに細分化されます。基本ニッチとは、種が存続できる環境条件の集合です。実現ニッチとは、種が存続できる環境条件と生態学的条件の集合です。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Hutchinsonのニッチは、より技術的には「次元が環境変数として定義され、そのサイズが生物が正の適応度を持つ環境値が取り得る値の数の関数であるユークリッド超空間」と定義されます。[ 29 ] : 71
生物は環境圧力にさらされるが、同時に生息環境も変化させる。生物と環境間の調節フィードバックは、局所的(例えばビーバーの池)から地球規模まで、時間経過とともに、さらには死後(腐朽した丸太や海洋生物のシリカ骨格の堆積物など)にも影響を及ぼす可能性がある。 [ 30 ]生態系工学はニッチ構築と関連しているが、前者は生息環境の物理的改変のみに関係するのに対し、後者は環境の物理的変化の進化的意味合いや自然選択へのフィードバックも考慮する。生態系エンジニアは次のように定義される。「生物的または非生物的物質の物理的状態変化を引き起こすことにより、他の種への資源の利用可能性を直接的または間接的に調節する生物。そうすることで、生息環境を改変、維持、創造する。」[ 31 ]: 373
バイオームは、主に植生の構造と構成に基づいて地球の生態系の地域を分類する、より大きな組織単位です。[ 32 ]気候、降水量、天候、その他の環境変数によって分布が制限される、異なる機能タイプの植生群集が優占するバイオームの大陸境界を定義する方法はいくつかあります。バイオームには、熱帯雨林、温帯広葉樹林と混交林、温帯落葉樹林、タイガ、ツンドラ、高温砂漠、極地砂漠などがあります。[ 33 ]他の研究者は最近、ヒトや海洋のマイクロバイオームなど、他のバイオームを分類しました。微生物にとって、人体は生息地であり景観です。[ 34 ]マイクロバイオームは、主に分子遺伝学の進歩によって発見され、地球上の微生物の多様性の隠れた豊かさが明らかになりました。海洋マイクロバイオームは、地球の海洋の生態学的生物地球化学において重要な役割を果たしています。[ 35 ]
生態学的組織の最大のスケールは生物圏、つまり地球上の生態系の総体です。生態学的関係は、惑星規模に至るまで、エネルギー、栄養素、気候の流れを制御します。たとえば、惑星大気の CO 2と O 2の組成の動的な歴史は、呼吸と光合成から生じる生物起源のガスの流れによって影響を受けており、植物や動物の生態と進化に関連して、時間の経過とともにレベルが変動しています。[ 36 ]生態学的理論は、惑星規模での自己発生的な制御現象を説明するためにも使用されています。たとえば、ガイア仮説は、生態学的理論に適用された全体論の例です。[ 37 ]ガイア仮説は、生物の代謝によって生成される創発的なフィードバックループがあり、地球の中心温度と大気の状態を狭い自己制御の許容範囲内に維持していると述べています。[ 38 ]
個体群生態学は、種の個体群の動態と、これらの個体群がより広い環境とどのように相互作用するかを研究します。[ 39 ]個体群は、同じニッチと生息地で生活し、相互作用し、移動する同じ種の個体で構成されます。[ 40 ]
個体群生態学の基本法則は、マルサスの成長モデル[ 41 ]であり、「個体群内のすべての個体が経験する環境が一定である限り、個体群は指数関数的に増加(または減少)する」と述べている[ 41 ]。18簡略化された個体群モデルは通常、死亡、出生、移住、および移出の4つの変数から始まる。
入門的な人口モデルの一例として、島のような閉鎖的な人口モデルが挙げられます。島では、移住も出国も起こりません。仮説は、観測されたデータがランダムなプロセスによって生成されるという帰無仮説に基づいて評価されます。このような島モデルでは、人口変化率は次のように表されます。
ここで、Nは人口の総個体数、bとdはそれぞれ一人当たりの出生率と死亡率、rは一人当たりの人口変化率である。[ 41 ] [ 42 ]
これらのモデリング手法を用いて、マルサスの人口増加原理は後にピエール・ヴェルフルストによってロジスティック方程式として知られるモデルへと変換された。
ここで、N(t)は時間tの関数として測定されたバイオマス密度の個体数であり、rは一般的に固有成長率として知られる最大個体変化率であり、は混雑係数であり、個体が1人増えるごとに人口増加率が低下することを表します。この式は、人口規模の変化率() は平衡状態に近づくように成長し、そこで (増加率と混雑率が均衡している場合、一般的な類似モデルでは、平衡点が固定され、Kは「収容力」として知られています。
個体群生態学は、これらの入門モデルを基に、実際の研究対象個体群における人口動態過程をさらに理解します。一般的に使用されるデータタイプには、生活史、繁殖力、生存率などがあり、これらは行列代数などの数学的手法を用いて分析されます。この情報は、野生生物の個体群管理や捕獲割当の設定に使用されます。[ 42 ] [ 43 ]基本的なモデルでは不十分な場合、生態学者は赤池情報量規準などの異なる統計的手法を採用したり、[ 44 ]「複数の競合する仮説が同時にデータに直面する」ため数学的に複雑になる可能性のあるモデルを使用したりすることがあります。[ 45 ]
メタ個体群の概念は、1969年に「局所的に絶滅して再定着する個体群の個体群」として定義されました[ 46 ] 。 [ 47 ]: 105メタ個体群生態学は、保全研究でよく使用されるもう1つの統計的手法です。[ 48 ]メタ個体群モデルは、景観をさまざまなレベルの質のパッチに単純化し、[ 49 ]メタ個体群は生物の移動行動によって結び付けられています。動物の移動は、個体が生息地から季節的に出発して戻ってくるため、他の種類の移動とは区別されます。[ 50 ]移動は、植物が氷河期後の北部の環境を占めるようになったときにたどった移動経路と同様に、個体群レベルの現象でもあります。植物生態学者は、湿地に蓄積して層状になった花粉記録を使用して、歴史的および現代の気候に対する植物の移動と分散の時期を再構築します。これらの移動経路には、植物個体群が1つの地域から別の地域に拡大するにつれて範囲が拡大することが含まれていました。移動には、通勤、採餌、縄張り行動、静止、行動範囲など、より広範な分類があります。分散は通常、個体が生まれた集団から別の集団へ一方的に永続的に移動するため、移住とは区別されます。[ 51 ] [ 52 ]

群集生態学は、種間の相互作用と環境が、群集内の種の個体数、分布、多様性にどのように影響するかを研究する学問である。
群集生態学とは、同じ地理的地域に生息する複数の種の相互作用を研究する学問である。群集生態学者は、相互作用する2種以上の種のパターンやプロセスの決定要因を研究する。群集生態学の研究では、土壌肥沃度に関連した草原の種多様性を測定することがある。また、捕食者と被食者の関係、類似した植物種間の競争、カニとサンゴの相利共生関係の分析なども含まれる。[ 53 ]: 250
私たちが生態系と呼ぶこれらのものは、実に多様な種類と規模を持つ。これらは、宇宙全体から原子に至るまで、宇宙に存在する無数の物理システムの一つのカテゴリーを形成している。

生態系の基本的な概念は、1864 年に出版されたジョージ・パーキンス・マーシュの著作(「人間と自然」)に遡ることができます。[ 55 ] [ 56 ]生態系は、物理的および生物学的複合体の両方を持つ統合された全体と動的に応答するシステムを形成するバイオーム内の生息地である可能性があります。生態系生態学は、さまざまなプール(たとえば、樹木のバイオマス、土壌有機物)間の物質(たとえば、炭素、リン)の流れを決定する科学です。生態系生態学者は、これらの流れの根本的な原因を決定しようとします。生態系生態学の研究では、湿地の一次生産(g C/m^2)を分解および消費速度(g C/m^2/年)との関係で測定する場合があります。これには、植物(つまり、一次生産者)と分解者(たとえば、菌類と細菌)の間のコミュニティのつながりの理解が必要です。[ 57 ]

食物網は、典型的な生態系ネットワークです。植物は太陽エネルギーを捕捉し、光合成中に単純糖を合成するために使用します。植物が成長するにつれて、栄養素を蓄積し、草食動物に食べられ、エネルギーは消費によって生物の連鎖を通して伝達されます。基底栄養種から頂点消費者へと移動する単純化された直線的な摂食経路は、食物連鎖と呼ばれます。生態系コミュニティの食物連鎖は、複雑な食物網を形成します。食物網は、エネルギーと物質の流れの経路を図示し研究するために使用される概念図の一種です。 [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

栄養段階(ギリシャ語のtroph、τροφή、trophē、「食物」または「摂食」を意味する)は、「(生態ピラミッドによれば)非生物源に近い下位の隣接レベルからエネルギーの大部分を獲得する生物のグループ」である。[ 61 ]: 383食物網のリンクは、主に種間の摂食関係または栄養状態を結びつける。生態系内の生物多様性は栄養ピラミッドに整理することができ、垂直方向は食物連鎖の基底から頂点捕食者に向かって遠ざかる摂食関係を表し、水平方向は各レベルの個体数またはバイオマスを表す。[ 62 ]各種の相対的な個体数またはバイオマスをそれぞれの栄養段階に分類すると、自然と「数のピラミッド」に分類される。[ 63 ]
生物種は大きく独立栄養生物(または一次生産者)、従属栄養生物(または消費者)、腐食動物(または分解者)に分類されます。独立栄養生物は、光合成または化学合成によって自ら食物を生産する生物です(生産量が呼吸量よりも多い)。従属栄養生物は、栄養とエネルギーを得るために他の生物を摂取しなければならない生物です(呼吸量が生産量よりも多い)。[ 39 ]従属栄養生物は、一次消費者(厳密な草食動物)、二次消費者(草食動物のみを捕食する肉食動物)、三次消費者(草食動物と捕食動物の両方を捕食する捕食動物)など、さまざまな機能グループにさらに細分化できます。[ 64 ]雑食動物は、植物組織と動物組織の両方を食べるため、機能カテゴリーにきれいに分類できません。雑食動物は草食動物に比べて放牧効率が比較的低いため、捕食者としての機能的影響力が大きいと示唆されています。[ 65 ]
栄養段階は、生態系の全体論的または複雑系的な見方の一部である。[ 66 ] [ 67 ]各栄養段階には、共通の生態学的機能を共有しているためグループ化された無関係な種が含まれており、システムのマクロ的な見方を提供する。[ 68 ]栄養段階の概念は、食物網内のエネルギーの流れとトップダウン制御についての洞察を提供するが、実際の生態系における雑食性の普及によって問題が生じている。このため、一部の生態学者は「種が明確に分離した均質な栄養段階に集約されるという考えは虚構である」と繰り返し述べている。[ 69 ]: 815それにもかかわらず、最近の研究では、実際の栄養段階は存在するが、「草食動物の栄養段階より上では、食物網は雑食動物の絡み合った網として特徴づけられる方が適切である」ことが示されている。[ 70 ]: 612

キーストーン種とは、食物網において他の種と不釣り合いなほど多くのつながりを持つ種のことです。キーストーン種は、その役割の重要性に比べて栄養ピラミッドにおけるバイオマスのレベルが低いです。キーストーン種が持つ多くのつながりは、それがコミュニティ全体の組織と構造を維持することを意味します。キーストーン種が失われると、栄養動態や他の食物網のつながりを変え、他の種の絶滅を引き起こす可能性のある、さまざまな劇的な連鎖的影響(栄養カスケードと呼ばれる)が発生します。 [ 71 ] [ 72 ]キーストーン種という用語は、1969年にロバート・ペインによって造語され、キーストーン建築の特徴に由来しています。キーストーン種が除去されると、アーチのキーストーンが除去されるとアーチの安定性が失われるのと同様に、コミュニティが崩壊する可能性があります。[ 73 ]ラッコ(Enhydra lutris )は、コンブを食べるウニの密度を制限するため、よく例として挙げられます。[ 74 ]ラッコがシステムから取り除かれると、ウニはコンブの群落がなくなるまで食べ続け、これは群集構造に劇的な影響を与えます。[ 75 ]
複雑性とは、相互作用する多数の部分を組み立てるために必要な大規模な計算作業として理解されます。生物多様性のグローバルなパターンは複雑です。この生物学的複雑性は、移行領域や景観にまたがるエコトーンなど、異なるスケールのパターンに影響を与える生態学的プロセスの相互作用から生じます。複雑性は、エネルギーと物質として、生物学的組織のレベル間の相互作用から生じ、より大きな単位に統合されて、より小さな部分に重ね合わされます。[ 76 ]: 209アリストテレスの表現「総和は部分の総和よりも大きい」にあるように、小規模なパターンが必ずしもより大きなパターンを説明するわけではありません。[ 77 ] [ 78 ] [E]「生態学における複雑性は、少なくとも6つの異なるタイプ、すなわち空間的、時間的、構造的、プロセス的、行動的、幾何学的である。」[ 79 ]: 3これらの原理から、生態学者は、分子レベルから惑星レベルまで、さまざまな環境スケールで作用する創発的かつ自己組織化的な現象を特定しており、これらは統合レベルごとに異なる説明を必要とします。[ 38 ] [ 80 ]
全体論は生態学理論の重要な要素である。全体論は、生命の生物学的組織化、すなわち還元不可能な特性に従って機能する創発的な全体システムの層へと自己組織化する生命のあり方を扱っている。これは、生態系のような機能システム全体の高次のパターンは、部分の単純な総和では予測も理解もできないことを意味する。[ 81 ]「新しい特性は、構成要素の基本的な性質が変化するからではなく、構成要素が相互作用することによって出現する。」[ 39 ]: 8
生態学と進化生物学は姉妹分野である。自然選択、生活史、発生、適応、個体群、遺伝は、どちらにも等しく関わっている。この枠組みでは、生態学者と進化生物学者の分析ツールは、系統学やリンネ分類学を通して生命を研究する際に重なり合っている。[ 82 ]生態学と進化を隔てる明確な境界はなく、応用分野において違いが大きい。どちらも、異なる空間的または時間的スケールの組織における特性とプロセスを説明する。[ 83 ] [ 38 ]生態学者は、進化プロセスに影響を与える非生物的要因と生物的要因を研究し、[ 84 ] [ 85 ]進化は急速に起こり、1世代という短い生態学的時間スケールで発生することもある。[ 86 ]

すべての生物は行動を持っています。植物でさえ、記憶やコミュニケーションを含む複雑な行動を示します。[ 88 ]行動生態学は、生物の環境における行動とその生態学的および進化的意味を研究する学問です。動物行動学は、動物の観察可能な動きや行動を研究する学問です。これには、植物の運動性精子、移動性植物プランクトン、雌の卵に向かって泳ぐ動物プランクトン、ゾウムシによる菌類の栽培、サンショウウオの求愛ダンス、アメーバの社会的な集まりの調査が含まれます。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
適応は行動生態学における中心的な統一概念である。[ 94 ]行動は形質として記録され、目や髪の色と同じように遺伝することができる。行動は、生殖適応度を高める機能的有用性をもたらす適応形質として、自然選択によって進化することができる。[ 95 ] [ 96 ]
認知生態学は、進化生態学と認知科学の理論と観察を統合し、動物が生息地と相互作用することが認知システムに及ぼす影響を理解しようとするものです。[ 97 ]「しかし、最近まで、認知科学者は、認知特性が特定の自然環境下で進化してきたという根本的な事実に十分な注意を払ってきませんでした。認知に対する選択圧を考慮すると、認知生態学は認知の学際的研究に知的整合性をもたらすことができます。」[ 98 ] [ 99 ]
社会生態学的行動は、社会性昆虫、粘菌、社会性クモ、人間社会、ハダカデバネズミなど、真社会性が進化してきた生物で顕著に見られます。社会行動には、血縁者や巣仲間間の相互利益行動が含まれ[ 91 ] [ 96 ] [ 100 ]、血縁選択と集団選択から進化します。血縁選択は、遺伝的関係を通じて利他主義を説明し、死に至る利他的行動は、生き残った親族に分配される遺伝子コピーの生存によって報われます。アリ、ミツバチ、スズメバチなどの社会性昆虫は、雄のドローンがコロニー内の他のすべての雄と同じ遺伝子構成を共有するクローンであるため、この種の関係について最もよく研究されています。 [ 96 ]対照的に、集団選択論者は、遺伝的関係のない親族間の利他主義の例を見つけ、これを集団に作用する選択によって説明します。これにより、グループのメンバーが互いに利他的な行動を示すことが、グループにとって選択的に有利になる。利他的なメンバーが大多数を占めるグループは、利己的なメンバーが大多数を占めるグループよりも生存率が高い。[ 96 ] [ 101 ]


生態学的相互作用は、大きく分けて宿主と共生関係に分類できます。宿主とは、共生者と呼ばれる別の生物を宿す生物のことです。[ 102 ]相互に、または互恵的に利益をもたらす種間の関係は、相利共生と呼ばれます。相利共生の例としては、農業共生を利用する菌類栽培アリ、昆虫や他の生物の腸内に生息する細菌、イチジクコバチとユッカガの受粉複合体、菌類と光合成藻類を伴う地衣類、光合成藻類を伴うサンゴなどがあります。[ 103 ] [ 104 ]宿主と共生者の間に物理的なつながりがある場合、その関係は共生と呼ばれます。たとえば、植物の約60%は、根に生息するアーバスキュラー菌根菌と共生関係にあり、炭水化物とミネラル栄養素の交換ネットワークを形成しています。[ 105 ]
生物地理学は、生物の地理的分布と、空間と時間におけるそれらの形質の対応する進化を比較研究する学問である。[ 106 ]『生物地理学ジャーナル』は1974年に創刊された。[ 107 ]生物地理学と生態学は、多くの学問的ルーツを共有している。1967年にロバート・マッカーサーとエドワード・O・ウィルソンによって出版された『島嶼生物地理学』[ 108 ]は、生態学理論の基礎の一つである。[ 109 ]生物地理学は、植物や動物の空間分布に関して、自然科学において長い歴史を持っている。生態学と進化は、生物地理学的研究の説明的文脈を提供する。[ 106 ]生物地理学的パターンは、移動や分散などの分布域に影響を与える生態学的プロセス[109]と、個体群や種を異なる地域に分割する歴史的プロセスから生じる。種の自然な分割をもたらす生物地理学的プロセスは、地球の生物相の現代の分布の多くを説明する。種の系統の分裂は、生物地理学の下位分野である隔離生物地理学と呼ばれています。 [ 110 ]生物地理学の分野には、生態系やプロセスに関する実用的な応用もあります。たとえば、気候変動に対応する生物多様性や侵入種の範囲と分布は、地球温暖化の文脈において深刻な懸念事項であり、活発な研究分野です。[ 111 ] [ 112 ]
r/K選択理論[D]は、生態学において生活史進化を説明するために用いられる最初の予測モデルの1つです。その前提は、自然選択は個体群密度によって変化するというものです。例えば、島に最初にコロニーが形成されるとき、個体の密度は低くなります。個体群サイズの初期の増加は競争によって制限されないため、急速な個体群増加に利用できる資源が豊富に残ります。個体群増加のこの初期段階では、密度に依存しない自然選択の力が働き、これはr選択と呼ばれます。個体群が密集するにつれて、島の収容力に近づき、個体はより少ない利用可能な資源をめぐってより激しく競争せざるを得なくなります。密集した状況下では、個体群は密度に依存する自然選択の力を経験します。これはK選択と呼ばれます。[ 113 ] r/K選択モデルでは、最初の変数rは個体群サイズの自然増加の固有速度であり、2番目の変数Kは個体群の収容力です。[ 28 ]
生態学と遺伝的継承の関係は、現代の分子分析技術よりも古くから存在していました。分子生態学の研究は、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)などの迅速かつ容易に利用できる遺伝子技術の開発によってより実現可能になりました。分子技術の台頭とこの新しい分野への研究課題の流入により、1992年に『分子生態学』が出版されました。 [ 114 ]分子生態学は、進化論的および生態学的な文脈で遺伝子を研究するために分析技術を使用します。1994年、ジョン・アヴィーズは著書『分子マーカー、自然史、進化』を出版し、この科学分野で主導的な役割を果たしました。[ 115 ]
今世紀という時代においてのみ、人類という種が自らの世界のあり方を変えるほどの大きな力を獲得したのである。
生態学は生物科学であると同時に人間科学でもある。[ 39 ]人間生態学は、人類の生態に関する学際的な研究である。「人間生態学は、(1) 生物生態学的観点から、植物や動物の群集やシステムにおける生態学的支配者としての人間を研究すること、(2) 生物生態学的観点から、物理的環境に影響を与え、また影響を受ける単なる別の動物として、(3) 一般的に動物の生命とは何らかの点で異なり、独特で創造的な方法で物理的環境や改変された環境と相互作用する人間として定義できる。真に学際的な人間生態学は、おそらくこの3つすべてに取り組むことになるだろう。」[ 117 ] : 3この用語は1921年に正式に導入されたが、多くの社会学者、地理学者、心理学者、その他の分野は、それより何世紀も前、特に19世紀後半に、自然システムに対する人間の関係に関心を持っていた。[ 117 ] [ 118 ]
生態系管理は、単に科学的な問題でもなければ、従来の資源管理の延長線上にあるものでもありません。それは、人間が自然とどのように共存していくべきかという根本的な考え方の転換をもたらすものです。
生態学は、人間の介入によって荒廃した場所を修復する修復科学であり、天然資源管理や環境影響評価にも用いられています。エドワード・O・ウィルソンは1992年に、21世紀は「生態学における修復の時代になるだろう」と予測しました。[ 120 ]
生態系の環境には、物理的パラメータと生物的属性の両方が含まれます。それは動的に相互にリンクしており、生物のライフサイクルのどの時点においても、生物のための資源を含んでいます。 [ 39 ] [ 121 ]生態学と同様に、環境という用語はさまざまな概念的意味を持ち、自然の概念と重なります。環境には、「物理的世界、人間関係の社会的世界、人間の創造物の構築された世界」が含まれます。[ 122 ] : 62物理的環境は、調査対象の生物学的組織レベルの外部にあり、温度、放射線、光、化学、気候、地質などの非生物的要因が含まれます。生物的環境には、遺伝子、細胞、生物、同じ種のメンバー(同種個体)、および生息地を共有する他の種が含まれます。[ 123 ]
撹乱とは、火災、洪水、干ばつ、捕食など、群集からバイオマスを変化させたり除去したりするあらゆるプロセスのことです。[ 124 ]撹乱は、生態系群集内の自然変動の原因であると同時に結果でもあります。[ 125 ] [ 124 ] [ 126 ] [ 127 ]生物多様性は、生態系を撹乱から保護することができます。[ 127 ]
代謝とは、エネルギーと物質資源が環境から取り込まれ、生物体内で変換され、維持、成長、生殖に割り当てられる速度のことであり、基本的な生理学的特性である。
地球は約45 億年前に形成されました。[ 129 ]地球が冷えて地殻と海洋が形成されるにつれて、大気は水素が主体だった状態から、メタンとアンモニアが主体の大気へと変化しました。その後10億年の間に、生命の代謝活動によって大気は二酸化炭素、窒素、水蒸気の混合物へと変化しました。これらのガスによって太陽光が地球の表面に当たる方法が変化し、温室効果によって熱が閉じ込められました。還元性ガスと酸化性ガスの混合物の中には未利用の自由エネルギー源があり、それが原始的な生態系の進化の舞台となり、ひいては大気も進化しました。[ 130 ]

歴史を通じて、地球の大気と生物地球化学的サイクルは惑星生態系と動的平衡状態にあった。歴史は、数百万年の安定期に続く大きな変化の時期によって特徴づけられる。[ 131 ]おそらく嫌気性メタン生成微生物である最古の生物の進化は、大気中の水素をメタンに変換すること( 4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O )によってプロセスを開始した。無酸素光合成は、硫化水素を水または他の硫黄化合物に変換すること(例えば、2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S)によって、水素濃度を低下させ、大気中のメタンを増加させた。初期の発酵も大気中のメタン濃度を増加させた。酸素優勢の大気への移行(大酸化)は約24億〜23億年前まで始まらなかったが、光合成プロセスは3億〜10億年前に始まっていた。[ 131 ] [ 132 ]
生命の生物学は、ある一定の温度範囲内で機能します。熱は温度を調節するエネルギーの一形態です。熱は成長速度、活動、行動、および一次生産に影響を与えます。温度は主に太陽放射の入射に依存します。温度の緯度と経度の空間的変動は気候に大きな影響を与え、その結果、地球上のさまざまな生態系またはバイオームにおける生物多様性の分布と一次生産のレベルに影響を与えます。熱と温度は代謝活動に大きく関係しています。変温動物の体温は、主に外部環境の温度に依存します。対照的に、恒温動物は代謝エネルギーを消費することによって内部体温を調節します。[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]光、一次生産、および生態学的エネルギー収支の間には関係があります。太陽光は、地球の生態系への主要なエネルギー入力です。光は、さまざまな波長の電磁エネルギーで構成されています。太陽からの放射エネルギーは熱を発生させ、生命の化学反応における活性エネルギーとして測定される光子を提供し、遺伝子変異の触媒としても作用します。[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]植物、藻類、および一部の細菌は光を吸収し、光合成によってエネルギーを同化します。光合成またはH2Sの無機固定によってエネルギーを同化できる生物は独立栄養生物です。一次生産を担う独立栄養生物は、生化学的エンタルピー結合の形で潜在エネルギーとして代謝的に蓄積される光エネルギーを同化します。[ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]
浅い水深、高い植物生産性、嫌気性基質といった湿地の条件は、重要な物理的、生物学的、化学的プロセスに適した環境を提供する。これらのプロセスのおかげで、湿地は地球規模の栄養素と元素の循環において極めて重要な役割を果たしている。
二酸化炭素と酸素の拡散は、水中では空気中よりも約 10,000 倍遅い。土壌が浸水すると、酸素が急速に失われ、低酸素状態(酸素濃度が 2 mg/リットル未満の環境) になり、最終的には完全に無酸素状態になり、根の間で嫌気性細菌が繁殖する。水は、水面や水中の粒子から反射される光の強度とスペクトル組成に影響を与える。 [ 134 ]塩水植物 (塩生植物) は、塩を排出するための特殊な器官の発達や、内部の塩 (NaCl) 濃度の浸透圧調節など、汽水域、汽水域、または海洋環境で生きるための特別な適応をさらに備えている。[ 134 ]魚の生理は、浸透圧調節によって環境の塩分濃度を補償するように適応している。魚の鰓は、塩水中での塩分排出と淡水中での塩分吸収を媒介する電気化学的勾配を形成する。 [ 135 ]
地表の形状とエネルギーは重力の影響を大きく受けます。重力は地球上の多くの地球物理学的特性と生物群系の分布を支配しています。生物レベルでは、重力は植物や菌類の成長方向の手がかり(重力屈性)、動物の移動方向の手がかりを提供し、動物の生体力学とサイズに影響を与えます。 [ 84 ]成長中の樹木のバイオマス配分などの生態学的特性は、重力が枝や葉の位置と構造に影響を与えるため、機械的故障の影響を受けます。[ 136 ]動物の循環器系は、生物の特徴(高さ、サイズ、形状など)、行動(潜水、走行、飛行など)、および生息環境(水、暑い砂漠、寒いツンドラなど)に応じて変化する圧力と重力に打ち勝つように機能的に適応しています。[ 137 ]
気候圧と浸透圧は、生物、特に高高度を飛行して呼吸する生物や深海に潜る生物に生理的な制約を課します。 [ 138 ]これらの制約は、生物が大気圧と浸透圧の水圧差に生理的に敏感で適応しているため、生物圏の生態系の垂直方向の限界に影響を与えます。[ 84 ]例えば、酸素濃度は圧力の低下とともに低下し、高高度での生命の制限要因となります。[ 139 ]植物による水の輸送は浸透圧勾配の影響を受けます。[ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] 深海の水圧は、生物がこれらの条件に適応することを必要とします。例えば、クジラ、イルカ、アザラシなどの潜水動物は、水圧差による音の変化に対処するように適応しています。[ 143 ]

空気と水中の乱流は、環境と生態系の分布、形態、および動態に影響を与えます。地球規模では、生態系は地球規模の貿易風の循環パターンによって影響を受けます。風力とそれが生み出す乱流は、生態系の熱、栄養、および生化学的プロファイルに影響を与える可能性があります。[ 84 ]例えば、湖面を流れる風は乱流を生み出し、水柱を混合し、環境プロファイルに影響を与えて熱的に層状になったゾーンを作り出し、魚、藻類、および水生生態系の他の部分がどのように構造化されるかに影響を与えます。[ 146 ] [ 147 ]
風速と乱流は、植物や動物の蒸発散速度とエネルギー収支に影響を与えます。 [ 134 ] [ 148 ]風速、気温、水分含有量は、風が異なる地形や標高を通過するにつれて変化します。たとえば、偏西風は北米西部の沿岸山脈や内陸山脈に接触し、山脈の風下側に雨陰を作り出します。風が高度を上げると空気が膨張し、水分が凝結します。これは地形性上昇気流と呼ばれ、降水を引き起こす可能性があります。この環境プロセスは生物多様性の空間的分断を生み出します。湿潤な環境に適応した種は沿岸山脈の谷に分布が制限され、乾燥した生態系を横断して内陸山脈系に隔離された姉妹系統と混ざり合うことができないためです。[ 149 ] [ 150 ]
植物は二酸化炭素をバイオマスに変換し、酸素を大気中に放出します。約3億5000万年前(デボン紀末期)までに、光合成によって大気中の酸素濃度が17%を超え、燃焼が可能になりました。[ 151 ]火災はCO2を放出し、燃料を灰とタールに変換します。火災は、その制御と抑制に関する多くの問題を引き起こす重要な生態学的パラメータです。[ 152 ]生態学と植物に関連する火災の問題は長い間認識されてきましたが、[ 153 ]チャールズ・クーパーは1960年代に森林火災の抑制と管理の生態学に関連する森林火災の問題に注目しました。[ 154 ] [ 155 ]
土壌は、地球の表面を覆う鉱物と有機物の生きた最上層です。土壌は、ほとんどの生態系機能の主要な組織化センターであり、農業科学と生態学において極めて重要です。死んだ有機物(たとえば、森林の地面にある葉)の分解により、植物の生産に供給される鉱物と栄養素を含む土壌が生成されます。地球の土壌生態系全体はペドスフィアと呼ばれ、地球の生物多様性の大きなバイオマスが栄養段階に組織化されています。たとえば、大きな葉を食べて細かくする無脊椎動物は、食物連鎖のより小さな生物のために小さな断片を作り出します。これらの生物はまとめて、土壌形成を制御する腐食動物です。 [ 156 ] [ 157 ]土壌は、無機物がコミュニティ全体の生理機能に取り込まれる複合表現型を形成します。生物が土壌中を摂食して移動する際に、物理的に物質を移動させます。これは生物攪乱と呼ばれる生態学的プロセスです。これにより土壌が通気され、従属栄養生物の成長と生産が促進されます。土壌微生物は生態系の栄養動態の影響を受け、またその栄養動態にフィードバックされます。[ 158 ] [ 159 ]
生態学者は、これらの物質が環境を通してどのように制御され、流れ、リサイクルされるかを理解するために、栄養収支を研究します。 [ 84 ] [ 85 ] [ 133 ]この研究により、生態系とこの惑星の物理的パラメータ(鉱物、土壌、pH、イオン、水、大気ガスなど)の間には、地球規模のフィードバックがあるという理解に至りました。6つの主要元素(水素、炭素、窒素、酸素、硫黄、リン、H、C、N、O、S、P)は、すべての生物学的高分子を構成し、地球の地球化学的プロセスに供給します。生物学の最小スケールから、数十億の生態学的プロセスの複合効果により、地球の生物地球化学的サイクルが増幅され、制御されます。 [ 160 ]
生態学とは、生物と環境との関係に関する科学全体を指し、広義にはあらゆる「生存条件」を含む。したがって、進化論は生物の維持関係を、有効な原因の必然的な結果として機械論的に説明し、生態学の単一論的な基礎を形成している。
生態学には複雑な起源がある。[ 162 ]ヒポクラテスやアリストテレスなどの古代ギリシャの哲学者たちは自然史に関する観察を記録した。しかし、彼らは種を不変のものと見なし、変種を異常なものと見なした。現代の生態学では、変種こそが真の現象であり、自然選択による適応につながると考えている。[ 39 ] [ 163 ] [ 164 ]自然界におけるバランスや調節といった生態学的概念は、ヘロドトス(紀元前425年頃没)にまで遡ることができる。彼は「自然の歯磨き」の観察の中で共生について記述している。日光浴をしているナイルワニは、シギがヒルを安全に取り除けるように口を開け、シギに栄養を与え、ワニの口腔衛生を保つとヘロドトスは記している。[ 162 ]アリストテレスとその弟子テオフラストスは、植物や動物の移動、生物地理学、生理学、行動を観察し、生態的ニッチの概念の初期の類似例を示した。[ 165 ] [ 166 ]
このような有機複合体の感受性、すなわち、その複合体に属するいずれかの種に影響を与えるものは、速やかに全体群にも何らかの影響を及ぼすという事実によって、これほど明確に示される例は他にないだろう。こうして、いかなる形態も他の形態との関連なしに完全に研究することは不可能であり、いかなる部分についても満足のいく理解を得るためには、全体を包括的に調査する必要があることが理解されるだろう。
食物連鎖、個体群調節、生産性などの生態学的概念は、顕微鏡学者のアントニ・ファン・レーウェンフック(1632–1723)と植物学者のリチャード・ブラッドリー(1688?–1732)の研究を通じて1700年代に発展しました。[ 39 ]生物地理学者のアレクサンダー・フォン・フンボルト(1769–1859)は、環境勾配に沿って種が置き換えられたり、形態が変化したりする生態学的勾配を認識しました。フンボルトは、アイザック・ニュートンからインスピレーションを得て、「地球物理学」の一形態を発展させました。[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]フンボルト、ジェームズ・ハットン、ジャン=バティスト・ラマルクなどの博物学者は、生態学の基礎を築きました。[ 171 ] 「生態学」(ドイツ語: Oekologie、Ökologie )という用語は、エルンスト・ヘッケルが著書『Generelle Morphologie der Organismen 』(1866年)の中で造語した。[ 172 ]ヘッケルは動物学者、芸術家、作家であり、晩年には比較解剖学の教授であった。[ 161 ] [ 173 ]
リンネは、自然の経済と呼んだ生態学の初期の分野を創始した。[ 174 ]彼はチャールズ・ダーウィンに影響を与え、ダーウィンは『種の起源』でリンネのフレーズを採用した。[ 161 ]リンネは、自然のバランスを検証可能な仮説として初めて定式化した人物である。 [ 175 ]
近代生態学が初めて科学界の大きな注目を集めたのは19世紀末頃である。エレン・スワロー・リチャーズは1892年にはすでにアメリカで「生態学」という用語を採用していた。 [ 178 ] 20世紀初頭には、生態学は記述からより分析的な自然史の形態へと移行した。[ 168 ] [ 171 ] [ 179 ]フレデリック・クレメンツは1905年にアメリカ初の生態学の本『生態学における研究方法』を出版し、 [ 180 ]植物群落をスーパーオーガニズムとして捉える考え方を提示した。これにより、生態学的全体論と個人論をめぐる議論が巻き起こり、それは1970年代まで続いた。[ 181 ]
1942年、レイモンド・リンデマンは生態学の栄養動態に関する画期的な論文を執筆した。栄養動態は、生態系におけるエネルギーと物質の流れに関する多くの研究の基礎となった。ロバート・マッカーサーは1950年代に生態学における数学理論、予測、および検証を進歩させた。[ 171 ] [ 182 ] [ 183 ]
つまり、この一連の中毒は、おそらく最初の濃縮源であったであろう微小植物を基盤としているように思われる。しかし、食物連鎖の反対側、つまり、おそらくこうした一連の出来事を全く知らずに、釣り道具を準備し、クリア湖の水から魚を釣り上げ、夕食に揚げようと家に持ち帰った人間についてはどうだろうか?
生態学は、1960~1970年代の環境運動中に、一般の人々や科学者の間で大きな関心を集めました。[ 171 ] 1962年、海洋生物学者で生態学者のレイチェル・カーソンの著書『沈黙の春』は、 DDT(C 14 H 9 Cl 5)などの有毒な農薬が環境中に生物濃縮されることを人々に警告することで、環境運動を活性化させるのに役立ちました。それ以来、生態学者は、地球の生態系の劣化に関する理解と、環境政治、法律、修復、天然資源管理を結びつけるために努力してきました。[ 21 ] [ 171 ] [ 185 ] [ 186 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ){{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ)認知生態学は、情報の獲得、保持、使用に関わる神経プロセスとして定義される「認知」の生態と進化に焦点を当てています。認知を研究するには、生態学的知識と進化的知識に頼るべきです。
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