ステゴサウルス類は、ジュラ紀から白亜紀前期にかけて生息していた草食性の鳥盤類恐竜のグループです。ステゴサウルス類の化石は、主に北半球(北アメリカ、ヨーロッパ、アジア)、アフリカ、南アメリカで発見されています。地理的な起源は不明ですが、最も初期の確実なステゴサウルス類は、アドラティクリット、バシャノサウルス、イサベリーサウラ、ティレオサウルスなど、中期ジュラ紀(バジョシアン期~バトニアン期)から知られています。
ステゴサウルス類は、装甲恐竜の系統群であるティレオフォラ類に属します。元々は、装甲板に守られた小型で低重心の走る動物であり、このグループのより基盤的な(初期に分岐した)メンバーとそれほど違いはありませんでした。初期の進化上の革新は、防御武器としての棘の発達でした。後の種はより大型化し、走ることができないほど長い後肢を発達させました。これにより、尾が広い骨盤から水平に後方に向かって高い位置にあるため、大型の捕食者さえも撃退できるサゴマイザーによる能動的な防御の重要性が高まりました。ステゴサウルス類は、背中、腰、尾に沿って複雑な棘と板の配列を持っていました。
ステゴサウルス類には、フアヤンゴサウルス科と、より多様なステゴサウルス科の2 つの科が含まれます。すべての種は、特徴的な背側の皮膚板を持つ四足歩行の草食動物でした。これらの大きく薄い直立した板は、首から尾の先端近くまで矢状方向に並んでいると考えられています。尾の先端には一対の棘があり、サゴマイザーと呼ばれることもあります。[ 6 ] [ 7 ]これは、ジョーク(この場合はThe Far Side の漫画)から派生した唯一の科学用語かもしれません。防御、体温調節、ディスプレイがこれらの背側の板の機能として理論化されていますが、板と棘の発生組織学の研究によると、板はステゴサウルス科の生活史のさまざまな段階で異なる機能を果たしていることが示唆されています。尾の先端の棘は、少なくとも老齢の成体では防御用の武器として使用されていたと考えられています。[ 8 ]しかし、ステゴサウルス科の板状突起と棘の機能は、異なるライフステージにおいて依然として大きな議論の的となっている。
19世紀初頭に発見された最初のステゴサウルス類の化石は断片的なものだった。より状態の良いダケントルルス属の化石は、 1874年にイギリスで発見された。その直後の1877年、アメリカでほぼ完全な骨格が初めて発見された。同年、オスニエル・チャールズ・マーシュ教授は、これらの標本を新属ステゴサウルスに分類し、この属名からこのグループの名前が付けられ、現在でも最も有名なステゴサウルス類となっている。20世紀後半には、中国で多くの重要な化石が発見され、現在知られているステゴサウルス類の多様性の約半分を占めるようになった。
ステゴサウルス類の可能性のある化石が最初に発見されたのは、おそらく19世紀初頭のイギリスであった。それは下顎の断片で、1848年にレグノサウルスと名付けられた。1845年には、現在の南アフリカ共和国の地域で、後にパラントドンと名付けられることになる化石が発見された。1874年には、イギリスで発見された別の化石がクラテロサウルスと名付けられた。これら3つの分類群はいずれも断片的な資料に基づいており、20世紀になるまでステゴサウルス類の可能性のあるものとして認識されていなかった。これらの化石は、新たな特徴的な恐竜群の存在を疑う根拠を全く示していなかった。

1874年、明らかに棘を備えた大型草食動物の広範囲にわたる化石がイギリスで発見された。これは、知られている最初の部分的なステゴサウルス類の骨格である。[ 9 ] 1875年にリチャード・オーウェンによってオモサウルスと名付けられた。後に、この名前はフィトサウルス類のオモサウルスによって既に使われていることが判明し、ステゴサウルス類はダケントルルスと改名された。19世紀から20世紀初頭にかけてイギリスで発見された他の化石もオモサウルスに分類されたが、後にフランスの化石とともに、レクソビサウルスとロリカトサウルスに部分的に改名された。
1877年、ワイオミング州でオスニエル・チャールズ・マーシュ教授のもとで化石ハンターとして働いていたアーサー・レイクスは、マーシュが同年ステゴサウルスと名付けた化石を発掘した。当初、マーシュはその形態についていくつかの誤った考えを持っていた。彼は、板状の骨が平らな皮膚の覆いを形成していると考え、それが「屋根の竜」を意味する名前の由来であり、動物は二足歩行で、頭蓋骨の後ろから棘が横に突き出ていると考えていた。コモ・ブラフ遺跡からの相次ぐ追加発見により、想定されていた構造はすぐに更新された。1882年、マーシュはステゴサウルスの最初の骨格復元図を発表することができた。これにより、ステゴサウルスは一般の人々に広く知られるようになった。当時アメリカで発見された化石は、約20体の骨格が収集され、既知のステゴサウルス化石の大部分を占めていた。[ 9 ]
次に重要な発見があったのは、 1909年から1912年にかけて、当時ドイツ領東アフリカの一部であったテンダグルへのドイツ探検隊が、1000体以上のケントロサウルスの骨を発掘した時である。この発見により、ケントロサウルスというグループの多様性が明らかになり、ケントロサウルスは比較的小型で、腰と尾に長い列状の棘を持つことが判明した。

1950年代以降、中国の地質は体系的に詳細に調査され、インフラ整備によって中国における発掘調査が大幅に増加した。その結果、 1957年のチャリンゴサウルスを皮切りに、中国では新たな剣竜類の発見の波が押し寄せた。 1970年代と1980年代の中国での発見には、ウエルホサウルス、トゥオジャンゴサウルス、チュンキンゴサウルス、フアヤンゴサウルス、インシャノサウルス、ギガントスピノサウルスなどが含まれる。これらは中期ジュラ紀と前期白亜紀の比較的完全な骨格を初めて発見したものであり、保存状態の良い剣竜類の化石資料の年代範囲を拡大させた。特に重要だったのはフアヤンゴサウルスで、このグループの初期の進化に関する貴重な情報を提供した。 2007年には、1994年以来初めて命名された中国のステゴサウルス類であるジャンジュノサウルスが報告された。
20世紀末にかけて、いわゆる恐竜ルネッサンスが起こり、恐竜類に対する科学的な関心が大幅に高まった。1990年代には、ヨーロッパと北米の遺跡が再び活発化し、ポルトガルのロウリニャ層ではミラガイアなどの化石が発見され、ワイオミング州では比較的完全なヘスペロサウルスの骨格が多数発掘された。化石そのものに加えて、系統分類学の分析手法を適用することで、系統関係を正確に計算し、ステゴサウルス類の系統樹を構築することが可能になり、重要な新たな知見が得られた。
ステゴサウルス科は、祖先形質の前上顎歯と胴体に沿った側方鱗板列を失っている点で、他のステゴサウルス類と区別される。[ 10 ]さらに、ステゴサウルス科は、前肢に比べて長く狭い頭蓋骨と長い後肢を持つ。[ 7 ]しかし、これらの2つの特徴は、ステゴサウルス科以外のステゴサウルス類にも見られる可能性があるため、ステゴサウルス科の診断にはならない。[ 1 ]
ステゴサウルス類は、特徴的な小さく、長く、平たく、細い頭部と、吻部(2つの前上顎骨)と下顎(1つの前歯骨)の前面を覆う角で覆われた嘴または嘴鞘[ 1 ]を持っていた。同様の構造はカメや鳥類にも見られる。フアヤンゴサウルスを除いて、ステゴサウルス類はその後、上嘴内の前上顎歯をすべて失った。フアヤンゴサウルスには片側7本ずつあった。上顎と下顎には小さな歯の列がある。後の種では、下顎の歯の外側を覆う垂直の骨板がある。上顎の構造は、歯列に平行に走る低い隆起があり、肉厚な頬の存在を示している。ステゴサウルス類では、典型的な主竜類の頭蓋骨の開口部である眼窩前窓は小さく、時には狭い水平のスリットに縮小している。一般的に、ステゴサウルス科は、フアヤンゴサウルスと比較して、吻部が長く、低く、狭く、下顎が深い。ステゴサウルス科には前上顎歯がない。[ 10 ]
ステゴサウルス類はすべて四足歩行で、四肢すべてに蹄のような指があります。フアヤンゴサウルス以降のステゴサウルス類はすべて前肢が後肢よりずっと短くなっています。後肢は長くまっすぐで、歩行時に動物の体重を支えるように設計されています。大腿骨下部の顆は前から後ろまで短くなっています。これにより膝関節の回転が制限され、走ることは不可能になります。フアヤンゴサウルスは走る動物のような大腿骨を持っていました。上肢は常に下肢より長くなっています。
フアヤンゴサウルスは、比較的長く細い腕を持っていた。後期の形態の前肢は非常に頑丈で、上腕骨と尺骨が巨大である。手首の骨は、尺骨と橈骨の2つのブロックに融合して強化されていた。ステゴサウルス類の前足は、一般的に絵画や博物館の展示では、指を広げて下向きに傾けた状態で描かれている。しかし、この姿勢では、手のほとんどの骨が関節から外れてしまう。実際には、ステゴサウルス類の手の骨は垂直の柱状に配置され、主な指は外側を向いて管状の構造を形成していた。これは竜脚類の恐竜の手に似ており、ステゴサウルス類の足跡や化石が生きているような姿勢で発見された証拠によっても裏付けられている。[ 11 ]

長い後肢は尾の付け根を高く持ち上げ、その高い位置から尾は動物の後ろでほぼ水平に突き出ていた。歩行中、尾は下向きに傾斜することはなかった。なぜなら、尾の付け根の牽引筋が大腿骨を後ろに引く働きを妨げるからである。しかし、ロバート・トーマス・バッカーは、ステゴサウルス類は後肢で立ち上がり、植物の高い層に届くことができたと示唆しており、その場合、尾は「3本目の脚」として使用された。尾の可動性は、多くの鳥盤類で股関節部を硬くする骨化した腱の減少または消失によって増加した。フアヤンゴサウルスはまだ骨化腱を持っていた。前肢が短い種では、前方の比較的短い胴体は強く下向きに湾曲していた。背椎は通常非常に高く、非常に高い神経弓と横突起が斜め上向きにほぼ神経棘の頂部と同じ高さまで伸びていた。ステゴサウルス類の背椎は、この独特な構造によって容易に識別できます。高い神経弓には深い神経管が収まっていることが多く、仙椎の拡大した神経管は「第二の脳」という誤った概念を生み出しました。臀部が下方に湾曲しているにもかかわらず、首の付け根はそれほど低くなく、頭は地面からかなり離れた位置に保持されていました。首は柔軟で適度に長かった。フアヤンゴサウルスは、おそらく本来の数である9個の頸椎をまだ持っていました。ミラガイアは17個の頸椎を持つ長い首を持っています。[ 12 ]
ステゴサウルス類の肩帯は非常に頑丈だった。フアヤンゴサウルスでは、肩甲骨の前下縁にある突起である肩峰が適度に発達しており、烏口骨は肩甲骨の下端とほぼ同じ幅で、肩甲骨と肩関節を形成していた。後の時代の形態では肩峰が大きく拡大する傾向があり、肩峰に大きく付着していた烏口骨は、肩甲骨の後下隅まで伸びることはなくなった。
ステゴサウルス類の骨盤は、もともとは中程度の大きさで、フアヤンゴサウルスに見られる通りであった。しかし、アンキロサウルス類に収斂進化した後の種では、非常に幅の広い骨盤が発達し、腸骨は幅広の水平板状になり、前方の刃が広がって巨大な腹部を収容できるようになった。腸骨は、融合した仙骨肋骨によって形成された仙骨軛を介して仙椎に付着していた。フアヤンゴサウルスには、まだかなり長く斜めに伸びた坐骨と恥骨があった。より進化した種では、これらはより水平になり、後方に向かって短くなり、前方の恥骨前突起が長くなった。
全ての装甲竜類と同様に、ステゴサウルス類は骨格の一部ではなく皮膚の骨化である骨質の鱗板、いわゆる骨板によって保護されていた。フアヤンゴサウルスにはいくつかの種類があった。首、背中、尾には、一対の小さな垂直の板と棘が2列に並んでいた。尾の先端には小さな棍棒があった。両脇には小さな骨板が1列あり、前方の長い肩棘で終わり、後方に湾曲していた。後期の形態では、首と前胴部にさまざまな形と大きさの板が組み合わされ、動物の後方の棘と組み合わされた非常に多様な構成が見られる。尾の棍棒は失われたようで、肩棘を除いては両脇の列も明らかに存在しない。肩棘はケントロサウルスにまだ見られ、ギガントスピノサウルスではその名前が示すように非常に発達している。知られている限りでは、すべての形態は何らかのサゴマイザーを持っていたが、これらは関節した状態で保存されることはまれであり、正確な配置を確立することは困難である。Chungkingosaurus sp. の化石には、外側を向いた 3 対の棘と、後方を向いた 4 対目の棘があることが報告されている。[ 13 ]ステゴサウルス、ヘスペロサウルス、ウエルホサウルスなどの最も派生的な種は、非常に大きく平らな背板を持っている。ステゴサウルス科の背板は、基部と中央部が厚いが、他の部分は横方向に薄い。ステゴサウルスでは、背板が著しく大きく薄くなる。背板は、背中に沿ってさまざまなサイズで見られ、背中の中央領域には通常、最大かつ最も高い背板がある。これらの傍矢状背板の配置は、過去に激しく議論されてきた。発見者のオスニエル・チャールズ・マーシュは、頭蓋骨の後ろ側で縦軸に沿って走る単一の中央列の骨板を提唱し[ 14 ]、ラルは一連の骨板全体にわたって左右対称のペア配置を支持した[ 15 ] 。現在の科学的コンセンサスは、岩石中にこの方法で保存されたほぼ完全な骨格が発見された後、ギルモアが提唱した配置、すなわち互い違いに並んだ2列の傍矢状列にある[ 16 ] 。さらに、2つのプレートが同じサイズや形状を共有していないため、左右対称の列が存在する可能性はさらに低くなります。プレートは通常、側面に明瞭な血管溝があり、循環ネットワークの存在を示唆しています。ステゴサウルス科の動物は、喉に小さく窪んだ骨片と2対の細長い棘状の尾棘という骨板も持っています。[ 1 ]ステゴサウルスの化石では、喉の領域にも骨片が見つかっており、これは首の下部を保護する骨質の皮膚円盤です。[ 17 ]
ギガントスピノサウルスやケントロサウルスなど多くのステゴサウルス類には、肩甲骨の下部から後方に突き出た肩甲骨棘、つまり肩部から出る棘が発見されている。これらの棘は長く、丸みを帯びており、側面から見るとコンマ型で、基部が拡大している。[ 18 ]また、ステゴサウルス類には、フアヤンゴサウルスやアンキロサウルス類に見られる胴体の両側に縦方向に走る側方鱗板列がなく、祖先形質の二次的喪失を示している。[ 10 ]しかし、側方鱗板の欠如や上述の前上顎歯の欠如は、系統関係が不明な他のステゴサウルス類にもこれらの特徴が存在するため、ステゴサウルス類の診断に特異的なものではない。[ 10 ] [ 18 ]
背板を覆う皮膚の痕跡の発見は、ステゴサウルス類の背板のあらゆる機能の可能性を示唆している。ChristiansenとTschopp(2010)[ 19 ]は、皮膚が滑らかで、長く平行な浅い溝があり、背板を覆っていたケラチン構造を示していることを発見した。強力なタンパク質であるβ-ケラチンが加わることで、背板はより多くの重量を支えることができるようになり、能動的な防御に使用されていた可能性が示唆される。ケラチンで覆われていれば、背板を求愛ディスプレイ構造として使用できる表面積も大きくなり、現代の鳥のくちばしのように着色されていた可能性もある。同時に、この発見は、ケラチンで覆われていると骨からの熱伝達が非常に非効率的になるため、背板を体温調節に使用していた可能性は低いことを示唆している。[ 19 ]

1877年、オスニエル・マーシュはステゴサウルス・アルマトゥスを発見し命名し、1880年にこの種から「ステゴサウルス科」という科名が付けられました。[ 9 ]基盤的なステゴサウルス類と比較すると、ステゴサウルス科の注目すべき共有派生形質には、腸骨の大きな対転子(上転子突起) 、長い恥骨前突起、上腕骨の長さに比べて長い大腿骨などがあります。[ 20 ]さらに、ステゴサウルス科の仙骨肋骨は傍矢状断面でT字型であり[ 1 ]、背椎には細長い神経弓があります。[ 9 ]ステゴサウルス類の最初の正確なクレード定義は、1997 年にピーター・マルコム・ガルトンによって与えられました。それは、すべての装甲動物鳥盤類がアンキロサウルスよりもステゴサウルスに近縁であるというものです。[ 21 ]この定義は、2021 年にダニエル・マジアと同僚によってPhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含まない最大のクレード」として形式化されました。[ 4 ]このように定義されたステゴサウルス類は、定義上、ユーリポダ内のアンキロサウルス類の姉妹群です。これまでに発見されたステゴサウルス類の恐竜の大部分は、ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて生息していたステゴサウルス科に属し、ポール・セレノによって、フアヤンゴサウルスよりもステゴサウルスに近縁なすべてのステゴサウルス類として定義されました。[ 22 ]この定義は、 2021年にダニエル・マジアらがPhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むがフアヤンゴサウルス・タイバイを含まない最大のクレード」として正式に定めました。[ 4 ]定義上、よく知られているステゴサウルスも含まれます。このグループは北半球、アフリカ、南アメリカに広く分布しています。[ 23 ] [ 24 ]
華陽竜類(Huayangosauridae、華陽竜( Huayangosaurus、「華陽の爬虫類」に由来)は、中国のジュラ紀に生息していたステゴサウルス類の恐竜の科である。[ 25 ]このグループは、ステゴサウルスよりも同名の属である華陽竜に近いすべての分類群として定義され、もともとは董志明らが華陽竜類の記載において華陽竜類亜科(Huayangosaurinae)と命名した。[ 25 ] [ 4 ]華陽竜類亜科は、もともと前上顎骨に歯があること、眼窩前窓があること、下顎窓があることで、ステゴサウルス科内の他の分類群と区別されていた。沙渓廟層の中期ジュラ紀から知られている Huayangosaurinae は、ScelidosaurinaeとStegosaurinaeの中間に位置すると考えられており、ステゴサウルス類の起源はアジアにあると示唆されている。[ 25 ]系統解析の結果、Huayangosauridae は、沙渓廟層のより新しい後期ジュラ紀の堆積物から知られている分類群Chungkingosaurusも含むように拡張された。 [ 18 ] Huayangosauridae は、他のすべてのステゴサウルス類の姉妹分類群であるか、[ 18 ] [ 9 ]または、 GigantspinosaurusやIsaberrysauraのような分類群がStegosauridae-Huayangosauridae の分岐の外にある、クレードの起源に近いかのいずれかである。 [ 4 ] [ 9 ] Huayangosauridaeは、 2021年にDaniel Madziaと同僚によって正式に定義され、 Stegosaurus stenopsよりもHuayangosaurus taibaiiに近いすべての分類群の以前の定義が使用されました。[ 4 ]
2017年、RavenとMaidmentは、有効なステゴサウルス属のほとんどを含む包括的な系統学的枠組みを発表しました。その後、いくつかの出版物で、新しい分類群と改訂された解剖学的解釈に基づいて、このマトリックスが拡張および修正されました。2025年、Sánchez-FenollosaとCobosは、これらの変更とその他の観察をまとめて、更新および拡張されたデータセットを作成しました。著者らはさらに、Dacentrurinae(Kentrosaurusを含む)とStegosaurinaeからなるクレードにNeostegosauriaという名前を付けました。これらの結果は、以下の系統樹に示されています。 [ 5 ]
現在までに、中国から名前が付けられたものの正式に記載されていない属がいくつかあり、その中には「Changdusaurus」も含まれる。[ 26 ]正式な記載が発表されるまでは、これらの属は裸名(nomina nuda)とみなされる。

アンキロサウルスの棘や盾のように、ステゴサウルスの骨板や棘は、基盤的な装甲竜類に特徴的な低い隆起のある骨板から進化しました。[ 27 ]記載されている属の 1 つであるScelidosaurus は、ステゴサウルス類とアンキロサウルス類をまとめるクレードであるEurypodaの最後の共通祖先に形態的に近いとされています。[ 28 ] Galton (2019) は、インドの下部ジュラ紀(シネムリアン-プリンスバッキアン) 下部コタ層から発見された装甲恐竜の板を、アンキロサウルス類の化石と解釈しました。著者は、この発見は、アンキロサウルス類とその姉妹群であるステゴサウルス類の両方が、おそらく前期ジュラ紀のかなり早い時期に起源したことを示唆していると主張しました。[ 29 ]イングランドの中期ジュラ紀(アーレニアン期)のイクノタクソンDeltapodus brodrickiに起因する足跡は、これまでに報告されているステゴサウルス類の最も古い可能性のある記録である。[ 2 ]それ以外にも、トアルシアン期のステゴサウルス類の化石がある。竜脚類Sanpasaurusの骨を持つキメラである標本「IVPP V.219」は、自流井層の馬鞍山部層から知られている。[ 30 ]ステゴサウルス類の最も初期の可能性のある足跡は、フランスのヘッタンジアン期の堆積物から発見されており、おそらくより古い起源を示している。[ 1 ]おそらく最も原始的な既知のステゴサウルス類である体長4メートルのフアヤンゴサウルスは、体型はスケリドサウルスに近く、頭蓋骨は高く短く、首は短く、胴体は低く、前肢は長く細く、後肢は短く、大腿骨には大きな顆があり、骨盤は狭く、坐骨と恥骨の骨幹は長く、尾は比較的長い。その小さな尾の棍棒は、ユーリポダ類の共有派生形質である可能性がある。フアヤンゴサウルスは、約1億6600万年前の中期ジュラ紀バトニアン期に生息していた。
数百万年後のカロビアン期からオックスフォーディアン期にかけて、中国では、体重が重いため陸上ではゆっくりとしか移動できないように適応した長い「重力ポータル」後肢を持つ、はるかに大型の種が知られています。Chungkingosaurus 、 Chialingosaurus 、 Tuojiangosaurus 、 Gigantspinosaurusなどです。これらのほとんどは派生的なステゴサウルス科のメンバーと考えられています。中国の標本とほぼ同時代のイギリスとフランスで発見されたステゴサウルス科のLexovisaurusとLoricatosaurusは、おそらく同じ分類群です。後期ジュラ紀には、ステゴサウルス科は最大の放散を経験したようです。ヨーロッパではDacentrurusと近縁のMiragaiaが存在し、アジアではJiangjunosaurusが代表されています。以前の発見は北半球の大陸に限られていたが、この段階では、アフリカに生息していたケントロサウルスが示すように、ゴンドワナ大陸にも化石が植え付けられていた。最も進化したジュラ紀のステゴサウルス類は北アメリカで知られており、ステゴサウルス(おそらく数種)と、やや古いヘスペロサウルスである。ステゴサウルスはかなり大きく(標本によっては全長が少なくとも7メートルと示されている)、高い板状骨を持ち、肩の棘がなく、短く深い尻を持っていた。
白亜紀前期からは発見例がはるかに少なく、このグループの多様性は低下したように思われる。断片的な化石がいくつか記載されており、例えばイギリスのクラテロサウルス、南アフリカのパラントドン、アルゼンチンの後期ジュラ紀カニャドン・カルカレオ層からの未確定の化石などがある[ 31 ]。最近まで、実質的な発見は中国北部のウエルホサウルスのみであったが、その正確な年代は非常に不確かである[ 32 ]。しかし、アジアからのより最近の発見により、白亜紀前期のこのグループの多様性が徐々に明らかになり始めた。シベリアの白亜紀前期からは、イレク層[ 33 ]やバティリフ層などから未確定のステゴサウルス類が知られている。[ 34 ]既知の最も新しいステゴサウルスの確実な化石は、モンゴルのモンゴロステグス、中国の河口層群のステゴサウルス亜科の化石、中国の左雲層のヤンベイロンの化石であり、これらはすべてアプチアン期からアルビアン期に遡る。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
ステゴサウルスの多様性の減少は、ジュラ紀から白亜紀への移行期の一部であり、被子植物が優勢な植物となり、動物相の転換が起こり、新しい草食動物のグループが進化したことが示唆されることが多い。[ 38 ]一般的に、このような因果関係の根拠はデータによって十分に裏付けられていないが、ステゴサウルスは例外であり、その減少はソテツ類の減少と一致している。[ 39 ]
後期白亜紀のステゴサウルス類の化石が報告されているものの、そのほとんどは誤認であることが判明している。よく知られた例として、インドで発見されたコニアシアン期の化石から知られるドラビドサウルスが挙げられる。当初はステゴサウルス類と考えられていたが、1991年にこれらのひどく浸食された化石は、代わりにプレシオサウルス類の骨盤と後肢の資料に基づいていると示唆され[ 40 ]、どの化石も明らかにステゴサウルス類ではない[ 41 ] 。ドラビドサウルスをプレシオサウルス類として再解釈することは、ガルトンとアップチャーチ(2004)には受け入れられず、彼らはドラビドサウルスの頭蓋骨と板は確かにプレシオサウルス類のものではなく、ドラビドサウルスの化石資料を再記載する必要があると述べている。[ 1 ]後期白亜紀(マーストリヒチアン期)のカラメドゥ層(南インド)から、ステゴサウルス類の皮膚板とされるものが報告されたが、ガルトンとアヤサミ(2017)は、その標本を竜脚類恐竜の骨と解釈した。しかし、著者らは、マーストリヒチアン期のラメタ層(西インド)にステゴサウルス類の生痕化石群デルタポドゥスが存在することを指摘し、ステゴサウルス類がマーストリヒチアン期まで生き残っていた可能性はあると考えた。 [ 3 ]さらに、アヤサミは、ドラヴィドサウルス化石の最初の発見場所から、新たに記載されたステゴサウルス類の骨と思われるものについて研究を進めていると発表した。[ 3 ]
ステゴサウルスの骨板と棘の発生学的組織学的分析において、林ら(2012)[ 8 ]は、幼体から老齢成体までの構造と機能を調べた。彼らは、発生過程全体を通して、背側骨板は骨の皮質部と海綿骨部の両方で密な骨化コラーゲン線維から構成されており、骨板と棘は皮膚に既に存在する線維ネットワークの直接的な石灰化によって形成されることを示唆していることを発見した。しかし、老齢成体の標本の棘と骨板に見られる多くの構造的特徴は、発達の異なる段階で獲得される。骨板には幼体から若年成体への変化の間に広範な血管ネットワークが形成され、老齢成体にも残るが、棘は老齢成体になって初めて大きな軸方向の血管チャネルを持つ厚い皮質を獲得する。林らは、若年成体における栄養血管ネットワークの形成が大きな骨板の成長を支えたと主張している。これにより動物のサイズが大きくなり、配偶者を引き付けたりライバルを遠ざけたりするのに役立った可能性がある。[ 8 ]さらに、若い成体の骨板に血管網が存在することは、ゾウの耳、オオハシのくちばし、またはワニの骨板のように、骨板が熱を放出するための体温調節装置として二次的に使用されていることを示している。老齢の成体の末端尾棘の骨の皮質部分の肥厚と骨の圧縮は、それらが防御武器として使用されていたことを示唆しているが、それは発生的に後期の段階になってからである。若い成体の小さな管から老齢の成体の大きな軸管の発達は、供給される栄養の量を増やすことによって棘のさらなる拡大を促進した。一方、骨板は同様の程度の骨の圧縮や皮質の肥厚を示しておらず、上からの大きな重量を支えることができないことを示している。これは、骨板が能動的な防御において棘ほど重要ではなかったことを示唆している。[ 8 ]
背板の保護的な性質は過去にも疑問視されてきた。ダビタシュヴィリ(1961)は、背板が狭い位置にあるため、側面は依然として脆弱であると指摘した。背板と棘のパターンは種によって異なるため、同氏はそれが種内認識や性的選択のためのディスプレイとして重要である可能性を示唆した。[ 1 ]これは、スパソフ(1982)の観察によって裏付けられている。背板は、正面からの攻撃的な姿勢とは対照的に、非攻撃的な闘争行動中に側面から見たときに最大の視覚効果が得られるように配置されている。[ 42 ]
ステゴサウルス類の足跡は、1996年にユタ州プライス近郊のクリーブランド・ロイド採石場で発見された後足の足跡列から初めて認識されました。 [ 43 ] 2年後、同じくユタ州のアーチーズ国立公園近くで発見された別のステゴサウルス類の足跡のために、ステゴポドゥスという新しい足跡属が設立されました。[ 43 ]最初のものとは異なり、この足跡列には前足の痕跡が保存されていました。化石の残骸は、ステゴサウルス類の前足に5本の指、後足に3本の体重を支える指があることを示しています。[ 43 ]このことから、科学者たちは、モリソンのステゴサウルス類の足跡が実際に初めて発見される6年前の1990年に、ステゴサウルス類の足跡の出現を予測することができました。[ 43 ]ステゴポドゥスが設立されて以来、さらに多くの足跡列が発見されています。しかし、前足の痕跡が保存されているものはなく、ステゴサウルス類の痕跡は依然として稀である。[ 43 ]
Deltapodusはステゴサウルス類の足跡とされる足跡属で、ヨーロッパ[ 44 ] 、北アフリカ[ 45 ]、中国[ 46 ]で知られています。 Deltapodusの足跡は長さが 6 cm 未満で 、既知のステゴサウルス類の足跡の中で最小です[ 46 ] [ 47 ]一部の足跡には、繊細な鱗状の皮膚模様が保存されています[ 44 ] 。
西オーストラリア州ブルームにあるオーストラリアの「恐竜海岸」には、さまざまな装甲竜類の足跡が残されています。これらのうち、イクノ属のガルビナ(ニュルニュラン語で「盾」を意味する)とルルイクヌス(「ルル」という愛称で知られていた故パディ・ローOAMにちなんで名付けられた)は、ステゴサウルス類によって記録されたものと考えられています。[ 48 ]ガルビナには 、長さ80cmの最大のステゴサウルス類の足跡が含まれています。足跡データによると、ガルビナの足跡を残した動物は二足歩行と四足歩行の両方が可能であったことが示されており、一部のステゴサウルス類が選択的二足歩行に適応していたことを示唆しています。
現在、ステゴサウルス類の化石証拠は知られていないが、クイーンズランド州オーキー近郊の地下炭鉱で発見されたガルビナの足跡に似た手形は、少なくとも中期から後期ジュラ紀(カロビアン期~ティトニアン期)にかけてこの国に生息していたことを示唆している。[ 49 ]これらの手形のうちの1つを石膏で型取ったものが、クイーンズランド博物館のコレクションに収蔵されている。

1914年にギルモアが提唱したように、棘が単にディスプレイに使われたのか、それとも武器として使われたのかについては議論がある。[ 16 ]ロバート・バッカーは、ステゴサウルスの尾は骨化した腱がないため、他の鳥盤類恐竜の尾よりもはるかに柔軟であった可能性が高く、そのため尾が武器であったという考えに信憑性があると指摘した。彼はまた、ステゴサウルスは大きな後肢を固定し、非常に強力な筋肉を持つが短い前肢で地面を蹴ることで、後部を容易に操作でき、攻撃に対処するために巧みに旋回できたと指摘した。[ 50 ] 2010年に行われたケントロサウルス・エチオピクスのデジタルモデルの分析では、尾がサゴマイザーを恐竜の両側に回すことができ、おそらく横にいる攻撃者を攻撃できたことが示された。[ 51 ]
2001年にマクウィニーら[ 52 ]が尾の棘を調べたところ、外傷に関連した損傷の発生率が高いことが示されました。これはまた、棘が戦闘で使用されたという説を裏付けています。ステゴサウルスがアロサウルスの捕食から身を守っていたという証拠もあり、後者の2つの標本(尾椎と恥骨)には、ステゴサウルスの尾の棘に合う部分的に治癒した刺し傷があります[ 53 ] 。ステゴサウルス・ステノプスには、それぞれ長さ約60~90cm(2~3フィート)の4本の皮膚棘がありました。関節のあるステゴサウルスの装甲の発見は、少なくとも一部の種では、これらの棘が尾から水平に突き出ており、よく描かれているように垂直ではないことを示しています。当初、マーシュはS.アルマトゥスの尾にはS.ステノプスとは異なり8本の棘があると記述しました。しかし、最近の研究ではこれを再検討し、この種も4つ持っていると結論付けた。[ 54 ] [ 55 ]
ケントロサウルスの標本資料のデジタルスキャンをデジタル的に解析・操作した結果、ステゴサウルス科は、ほとんどの哺乳類と同様に直立した四肢の姿勢を常習的な移動に用い、防御行動にはワニのような四肢を広げた姿勢を用いていた可能性が示唆された。四肢を広げた姿勢は、棘のある尾を棍棒のように振り回して捕食者を攻撃する際に生じる大きな横方向の力に耐えることを可能にする。[ 56 ]

ステゴサウルス科には性的二形性の可能性を示す発見がいくつかある。Saitta (2015) [ 57 ]は、ヘスペロサウルスの背板に2つの形態があることを示しており、一方の形態は幅広の楕円形の板で、表面積は狭くて背の高い形態よりも45%大きい。背板はおそらくディスプレイ構造として機能し、幅広の楕円形は広範囲にわたる連続的なディスプレイを可能にしたことを考慮すると、Saittaは表面積の大きい幅広の形態をオスとしている。
カリフォルニア大学バークレー校の古生物学者ケビン・パディアン氏は、サイッタ氏が標本の骨組織断面の特徴を誤って識別したと指摘し、「動物の成長が止まったという証拠はない」と述べた。パディアン氏はまた、研究で個人標本を使用することについて倫理的な懸念を表明した。 [ 58 ]
ケントロサウルス、ダケントルルス、ステゴサウルスも、雌に3本の余分な仙骨肋骨があるという形で性的二形性を示したと考えられている。[ 1 ]
ステゴサウルス科の食性を調べるために、ライヒェル(2010)[ 59 ]は、 ZBrushソフトウェアを使用してステゴサウルスの歯の3Dモデルを作成しました。このモデルは、ステゴサウルスの噛む力がラブラドール、オオカミ、人間の噛む力よりも著しく弱いことを発見しました。この発見は、これらの恐竜が歯で小さな枝や葉を折ることはできるが、太い物体(直径12mm以上)を噛み切ることはできないことを示唆しています。パリッシュら(2004)[ 60 ]によるステゴサウルス科の化石が豊富なモリソン層のジュラ紀の植物相の記述は、この発見を裏付けています。この時代の植物相は、季節性の小型で成長の速い草本植物が優勢であり、ライヒェルの復元が正確であれば、ステゴサウルス科はこれらを容易に食べることができたでしょう。[ 59 ]
マリソン(2010)[ 56 ]は、ケントロサウルスは後肢と尾で三点支持の姿勢をとっていたため、ステゴサウルス科の一般的な1メートル以下の低い採食高から2倍の高さまで採食できた可能性があると示唆した。これは、ステゴサウルス類は頭が小さく、首が短く、前肢が短いため、主に低い植生を食べるという見解に異議を唱えるもので、三点支持の姿勢をとることで若い木や高い茂みにもアクセスできるようになるからである。
ステゴサウルス科の一部の恐竜が低い植物だけでなく、もっと多くのものを食べていた可能性を示唆するもう一つの証拠は、首の長いステゴサウルス科のミラガイア・ロンギコルムの発見である。この恐竜の首には、胸椎が頸椎に変化し、椎体が長くなったことで、少なくとも17個の頸椎がある。これは、同様のメカニズムで首を長くし、地面から高い位置にある餌にアクセスできた竜脚類恐竜のほとんどよりも多い。[ 12 ]
ヤクートからの証拠は、高緯度環境に生息していた白亜紀前期のステゴサウルス類が前歯顎運動が可能であり、歯の交換率が高く、歯の形成時間が短かったことを示唆している。 [ 61 ]
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