動物のコミュニケーション とは、1匹または複数の動物(送信者)から1匹または複数の他の動物(受信者)へ情報が伝達され、受信者の現在または将来の行動に影響を与えることである。[ 1 ] [ 2 ] 情報は、求愛行動 のように意図的に送られる場合もあれば、カイロモン によって捕食者から獲物へ匂いが伝達されるように意図せず送られる場合もある。情報は、複数の受信者からなる「聴衆」に伝達されることもある。[ 3 ] 動物のコミュニケーションは、動物行動学 、社会学、神経学、動物認知学 などの分野で急速に発展している研究分野である。
送信者からの情報が受信者の行動を変えるとき、その情報は「信号」と呼ばれます。信号理論 では、信号が集団内で維持されるためには、送信者と受信者の両方が通常、相互作用から何らかの利益を得る必要があると予測されています。送信者による信号の生成と、受信者によるその知覚とそれに続く反応は、共進化する と考えられています。[ 4 ] 信号には、視覚と聴覚の両方など、複数のメカニズムが関与することが多く、信号を理解するには、送信者と受信者の両方の協調行動を注意深く研究する必要があります。
モード
ビジュアル ジェスチャー 親鳥と雛鳥のコミュニケーションに使われる赤い斑点が見える、ニシセグロカモメ の頭部。 ほとんどの動物は、特徴的な体の部位や体の動きを視覚的に示すことでコミュニケーションを理解します。動物は、特定の情報を伝えるために体の部位を露出したり強調したりします。親の ニシセグロカモメは、 餌を持って巣に戻ると、雛のすぐ上の地面に鮮やかな黄色のくちばしを見せます。雛は、親のニシセグロカモメのくちばしの下顎にある赤い斑点を叩くことで、餌をねだる反応 を示します。この信号は、親鳥に餌を吐き戻させ、給餌の信号を完了させます。このコミュニケーションで強調される特徴的な形態的特徴は、親鳥の赤い斑点のあるくちばしであり、地面に向かって叩くことで赤い斑点が雛に見えるようになり、特徴的な動きを示します。[ 9 ] Frans de Waal は、言語が何らかの形でジェスチャーによって進化したのかどうかを理解するために、 ボノボ とチンパンジー を研究しました。彼は、類人猿と人間の両方が意図的なジェスチャーのみを使用してコミュニケーションをとることを発見しました。[ 10 ] 表情 青と黄色のコンゴウインコが 頬を赤らめている。 動物のコミュニケーションにおけるもう 1 つの重要な感情 のシグナルは顔のジェスチャーです。ルリコンゴウインコが、 慣れ親しんだ動物飼育員とのやり取りにどのように反応するかを理解するために研究されました。研究によると、ルリコンゴウインコは飼育員との相互交流中に頻繁にかなりの量の赤面を示しました。 [ 11 ] 別の実験では、ジェフリー・モギルが 痛みの増加に対するマウスの顔の表情を研究しました。彼は、マウスが眼窩の引き締め、鼻と頬の膨らみ、耳とヒゲの持ち方の変化という 5 つの認識可能な顔の表情を示したことを発見しました。[ 12 ] 視線 追跡社会性動物は、他の哺乳類の頭と目の向きを監視することによって、視線追跡をコミュニケーションの一形態として使用します。[ 13 ] 類人猿、サル、犬、鳥、オオカミ、カメで研究が行われ、2つの異なるタスクに焦点が当てられてきました。「遠くの空間で他者の視線を追う」ことと、「視覚的な障壁の周りで他者の視線を幾何学的に追う、たとえば、視界を遮る障壁に直面したときに視線の合図を追うために自分の位置を変える」ことです。[ 14 ] 幅広い動物が後者を示すことが証明されていますが、遠くの空間で他者の視線を追うことができたのは類人猿、犬、オオカミ、カラス科の鳥(ワタリガラス)だけでした。マーモセット とトキは 「幾何学的視線追跡」を示すことができませんでした。研究者はまだ視線追跡の認知的基盤を明確に把握していませんが、発達上の証拠は、「単純な」視線追跡と「幾何学的な」視線追跡はおそらく異なる認知メカニズムに依存していることを示唆しています。[ 13 ] 色の変化 体色の変化は、成長や発達の過程で起こる変化と、気分、社会的状況、温度などの非生物的要因によって引き起こされる変化に分けられます。後者は多くの分類群で見られます。タコ やコウイカ などの一部の頭足類は 、皮膚の見かけの色、不透明度、反射率を変えることができる特殊な皮膚細胞(色素胞)を持っています。 [ 15 ] 皮膚の色の急速な変化は、カモフラージュ に使われるだけでなく、狩りや求愛の儀式にも使われます。[ 16 ] コウイカは、体の反対側から同時に2つの全く異なる信号を表示することがあります。オスのコウイカが他のオスがいる中でメスに求愛するとき、オスはメスの方を向いてオスの模様を、メスの方に背を向けてメスの模様を表示し、他のオスを欺きます。[ 17 ] 色の信号の中には周期的に起こるものもあります。例えば、メスのオリーブヒヒが排卵を始めると、肛門生殖器の部分が腫れて鮮やかな赤/ピンク色になります。これは、メスが交尾の準備ができていることをオスに知らせる合図です。[ 18 ] フンボルトイカ は生物発光する ため、暗い海洋環境でも視覚的にコミュニケーションをとることができます。[ 19 ] 生物発光によるコミュニケーション 光を生成することによるコミュニケーションは、海洋の脊椎動物や無脊椎動物、特に深海に生息する動物(例:アンコウ )によく見られる。陸上生物発光のよく知られた例としては、ホタル とツチボタル が挙げられる。その他の昆虫、昆虫の幼虫 、環形動物 、クモ類 、さらには菌類 にも生物発光能力を持つ種が存在する。生物発光する動物の中には自ら光を生成するものもあれば、生物発光細菌と共生 関係にあるものもある。[ 20 ] 動物は、獲物を誘い込んだり、配偶者を引きつけたり、潜在的な捕食者から身を守ったりするために生物発光する。[ 21 ] (参照:生物発光生物のリスト )
シグナリング 2頭のシャチがアザラシ(獲物)の周りを泳ぎ回っている。 動物は、方向、位置、距離などの位置を区別するために、さまざまな種類の信号を使用します。研究者は、幾何学的観点から動物の位置の問題を研究します。環境的および社会的影響は、幾何学的観点の指標です。[ 22 ] 動物は、電気定位と反響定位と呼ばれる信号に依存しており、感覚を使用してナビゲートし、獲物を見つけます。[ 23 ] 信号は、環境を通じたコミュニケーションの一形態として使用されます。アクティブ信号またはその他のタイプの信号は、受信者の行動に影響を与え、信号は受信者に到達するために距離を速く移動します。[ 24 ]
嗅覚 トラにおけるフレーメン反応 子羊がウサギ を調べている様子は、体の姿勢と嗅覚を用いた異種間コミュニケーションの一例である。 化学コミュニケーションは 最も古いコミュニケーション方法であるにもかかわらず、環境中の化学物質の膨大な量と、サンプル中のすべての化学物質を検出および測定することの難しさから、最も理解されていない形態の 1 つです。[ 41 ] 環境中の化学物質を検出する能力は多くの機能を果たしており、重要な機能の 1 つは食物の検出です。この機能は、地球上の生命の初期に海洋に生息していた単細胞生物 (細菌) で最初に発生しました。 [ 41 ] この機能が進化するにつれて、生物は資源、同種 (同じ種、つまり配偶者や親族)、異種 (異なる種、つまり競争相手や捕食者) から発せられる化学物質を区別し始めました。[ 41 ]
例えば、小型のコイ科 魚類は、ノーザンパイクなどの捕食種に関連する化学物質の検出可能な濃度の生息地を避ける方が有利かもしれない。[ 44 ] 捕食者が目に見えるほど近づく前にその存在を感知し、適応行動(隠れるなど)で反応できるコイ科魚類は、生存と繁殖の可能性が高くなる。[ 45 ] タイセイヨウサケは 、捕食者の合図を感知するだけでなく、さらに一歩進んで、捕食者に傷つけられた個体は、同種の個体に化学物質の合図を放出する。[ 46 ] 他の種でも観察されているように、酸性化 とpHの変化はこれらの化学物質の合図を物理的に阻害し、 動物の行動 にさまざまな影響を与える。[ 46 ] [ 47 ]
匂い付け と匂い擦りは 、哺乳類における一般的な嗅覚コミュニケーションの形態である。[ 48 ] [ 49 ] 動物による匂い擦りの例としてはクマが見られる。クマは縄張りをマーキングしたり、他の動物に自分の存在を知らせて近づかないようにするためにこれを行う。[ 50 ] オオカミは 繁殖期 に頻繁に匂い付けを行う。[ 51 ]
触る 触覚は多くの社会的相互作用において重要な要素である。[ 55 ] 例としては以下のようなものがある。
ファインティング 格闘において、触れることは相手に挑戦したり、格闘中の動きを調整したりするために使われることがある。また、敗者が降参の意思を示すためにも使われることがある。[ 56 ] 交尾 哺乳類は、毛づくろいをしたり、撫でたり、体をこすり合わせたりすることで交尾を始めることが多い。これにより、化学信号を伝えたり、潜在的な交尾相手が分泌する信号を評価したりする機会が得られる。また、オスのカンガルーがメスの尻尾をつかむように、触れることでオスがメスに乗りかかる意図を知らせることもある。交尾中、触覚刺激はペアの位置合わせ、協調、生殖器の刺激に重要である。[ 57 ] 社会統合 触れることは社会統合に広く用いられており、その典型例は動物同士が互いの毛づくろいをすることである。毛づくろいにはいくつかの機能がある。毛づくろいをされる動物から寄生虫や汚れを取り除き、動物間の社会的絆や階層関係を再確認し、毛づくろいをする側が毛づくろいをされる個体の嗅覚の 手がかりを調べたり、場合によっては新たな手がかりを加えたりする機会を与える。この行動は社会性昆虫、鳥類、哺乳類で観察されている。[ 58 ] 採餌 アリの中には、まず触角と前脚で仲間を軽く叩き、身体的な接触を保ちながら食料源まで導くことで、新しい食料の発見に仲間を勧誘する種もいる。「巡回アリ」は巣を出て近くの危険を確認し、戻ってきて身体的な接触によって「採餌アリ」を勧誘する。[ 59 ] この例としては、ミツバチの尻振りダンス がある。[ 41 ] 身を寄せ合う 長時間の身体的接触や寄り添うことは 、社会的統合にも役立ちます。寄り添うことは、熱交換と嗅覚情報や触覚情報の伝達を促進します。[ 60 ] 一部の生物は、例えば群体サンゴのように、コロニー内で常に接触して生活しています。このように個体が密接に結びついている場合、コロニー全体が、少数の個体による嫌悪や警戒の動きに反応することができます。[ 61 ] いくつかの草食性昆虫の若虫や幼虫では、長時間接触する集合が、集団の協調において重要な役割を果たしています。これらの集合は、行列やロゼットの形をとることがあります。[ 62 ]
地震 地震通信とは、土壌、水、クモの巣、植物の茎、草の葉などの基質を介して伝達される自己生成振動信号を使用して情報を交換することです。この通信形式にはいくつかの利点があります。たとえば、光や騒音レベルに関係なく送信でき、通常は距離が短く持続時間が短いため、捕食者に発見される危険性を減らすことができます。地震通信の使用は、カエル、カンガルーネズミ、モグラネズミ、ハチ、線虫など、多くの分類群で見られます。四肢動物は通常、体の一部で地面を叩くことで地震波を発生させ、その信号は受容器の耳石器 によって感知されます。[ 63 ] 耳石器は内耳にある膜状の袋を含む器官で、平衡感覚に使用されますが、この通信形式を使用する動物では地震波を検出することもできます。振動は他の種類の通信と組み合わされることがあります。[ 64 ]
熱 ニシキヘビ(上)とガラガラヘビの図で、ピット器官の位置を示している。赤い矢印はピット器官を、黒い矢印は鼻孔を示している。 いくつかのヘビは赤外線 熱放射を感知する能力を持っており、これによりこれらの爬虫類は 捕食者や獲物から放出される放射熱から5~30μmの波長 の 熱画像を導き出すことができる。この感覚の精度は非常に高く、盲目のガラガラヘビ でも獲物の脆弱な身体部位に攻撃を集中させることができる。[ 65 ] 以前はピット器官は主に獲物探知器官として進化したと考えられていたが、現在では体温調節にも使用されている可能性があると考えられている。[ 66 ]
体温調節を可能にする顔面のピットは、クサリヘビ科 と一部のボア科 およびニシキヘビ科 で並行進化 しており、クサリヘビ科では一度、ボア科およびニシキヘビ科では複数回進化している。[ 67 ] この構造の電気生理学は系統間で類似しているが、大まかな構造解剖学は異なっている。最も 表面的な違いとしては、クサリヘビ科は、目と鼻孔の間( 前唇ピット )の頭部の両側に大きなピット器官を1つずつ持っているのに対し、ボア科およびニシキヘビ科は、鱗の中または鱗の間に、上唇、場合によっては下唇に沿って、比較的小さなピットを3つ以上持っている。クサリヘビ科のピットは、単純なピット構造ではなく、吊り下げられた感覚膜を持つ、より進化した構造である。クサリヘビ科の中では、ピット器官は クサリヘビ 亜科(クサリヘビ科)にのみ見られる。 IR放射が検出されるにもかかわらず、ピットのIRメカニズムは光受容体とは異なります。光受容体は光化学反応によって光を検出しますが、ヘビの顔面ピットのタンパク質は温度感受性イオンチャネルです。光に対する化学反応ではなく、ピット器官の加温を伴うメカニズムによって赤外線信号を感知します。[ 68 ] これは、薄いピット膜と一致しており、入射するIR放射によって特定のイオンチャネルが迅速かつ正確に加温され、神経インパルスが引き起こされるとともに、ピット膜に血管が発達してイオンチャネルが元の「静止」または「不活性」温度に急速に冷却されます。[ 68 ]
一般的な吸血コウモリ (Desmodus rotundus )は、鼻葉に特殊な赤外線センサーを持っています。[ 69 ] 吸血コウモリは、血液のみを餌とする唯一の哺乳類です。赤外線感覚により、Desmodusは、牛や馬などの恒温動物 を約10~15cmの範囲内で特定することができます 。この赤外線知覚は 、標的の獲物の血流が最大となる領域を検出するために使用されている可能性があります。
機能 動物のコミュニケーションには多くの機能がある。しかし、中には他の機能よりも詳細に研究されているものもある。これには以下が含まれる。
競技中のコミュニケーション 動物のコミュニケーションは、資源をめぐる争いの勝者を決定する上で重要な役割を果たします。多くの種は、食物、縄張り、配偶者をめぐる競争中に、攻撃性や攻撃する意思を示す信号、あるいは退却を伝える信号を持っています。[ 74 ] 2頭のアカシカが咆哮している。これはおそらく発情期に優位性を確立するためだろう。しかし、オスはメスの群れを把握するためにも大きな咆哮を使う。 交尾の 儀式動物は、潜在的な配偶者の注意を引いたり、ペアの絆を強固にするために信号を発します。これらの信号には、体の部位や姿勢の提示が伴うことがよくあります。たとえば、ガゼルは交尾を開始するために特徴的な姿勢をとります。交尾信号には、嗅覚 信号の使用や、種固有の求愛の鳴き声も含まれる場合があります。永続的な ペアの絆 を形成する動物は、互いに対称的なディスプレイを行うことがよくあります。有名な例としては、ジュリアン・ハクスリーが研究したカンムリカイツブリによる葦の相互提示、多くの種類の ガチョウ やペンギンが 巣で示す勝利のディスプレイ、フウチョウの 壮大な求愛ディスプレイなどがあります。哺乳類の「交尾の鳴き声」は、 雌の繁殖状態を示すか、他の配偶者を引き付けることがあります。[ 75 ] 所有権/領土 縄張り、食べ物、または配偶者を主張または守るために使われる信号。一夫多妻制のトカゲ (Anolis carolinensis )は、縄張りや配偶者を守る際に、メス同士よりもオス同士の方がより遠距離から攻撃的な兆候を示す。オスはメスに比べて繁殖上のメリットが大きいため、互いに距離を保つように進化してきたと考えられている。[ 76 ] 転嫁された攻撃性 刺激を恐れる動物の中には、近くにいる人を攻撃する動物もいる。[ 77 ] 食に関するシグナル 多くの動物は、配偶者、子孫、または社会集団の他のメンバーを食料源に引き付けるために「食物の呼び声」を発します。おそらく最も精巧な食物関連の信号は、カール・フォン・フリッシュ が研究したミツバチ の尻振りダンス でしょう。卵や同腹子の子孫が餌をねだる有名な例の1つは、晩成性の 鳴禽類です。若いワタリガラスは、新しい食べ物や試したことのない食べ物に出会うと、年上のワタリガラスに信号を送ります。アカゲザルは、 罰を避けるために、他のサルに食料源を知らせるために食物の呼び声を発します。多くの社会性昆虫は、社会の他のメンバーを食料源に導くためにフェロモンを 放出します。たとえば、アリは 地面にフェロモンの痕跡を残し、他のアリがそれをたどって食料源にたどり着くことができます。 警報 警戒音は捕食者の脅威を知らせる。これにより、社会集団のすべてのメンバー(そして時には他の種)がそれに応じて反応することができる。これには、身を隠すために走ったり、動かなくなったり、攻撃のリスクを減らすために集団に集まったりすることが含まれる。[ 78 ] 警戒信号は必ずしも発声ではない。潰されたアリは、より多くのアリを引き寄せ、攻撃状態にするために警戒フェロモンを放出する。[ 79 ] メタコミュニケーション 後続の信号の意味を変える信号。例えば、犬 の「遊び顔」は、後続の攻撃的な信号が深刻な攻撃行動ではなく、遊びの喧嘩の一部であることを示す。
動物行動の解釈 動物の信号は、解釈するよりも説明する方が簡単な場合が多い。特に家畜や類人猿の場合、擬人化 、つまり動物の行動を人間の言葉で解釈したくなる誘惑に駆られるが、これは非常に誤解を招く可能性がある。例えば、類人猿の「笑顔」はしばしば攻撃のサインである。また、同じジェスチャーでも、それが現れる状況によって意味が異なる場合がある。例えば、飼い犬の尻尾の振り方や姿勢は、1872年に出版された チャールズ・ダーウィン の『人間と動物の感情表現』 に示されているように、さまざまな意味を伝えるために異なる方法で用いられることがある。ダーウィンの図解の一部をここに掲載する。
ダーウィンが挙げた「犬の尻尾の位置が様々な感情を示す例」のいくつか 「テーブルの上の猫を見つめる小型犬」
「犬が別の犬に敵意を持って近づいている」
「謙虚で愛情深い心境の犬」
「雑種の牧羊犬」
「飼い主を愛撫する犬」
異種間コミュニケーション 見張り役のプレーリードッグが他のプレーリードッグに脅威を知らせる
動物のコミュニケーションの多くは種内コミュニケーション、つまり同じ種の個体間で行われるものである。種間コミュニケーションに関しては、捕食者と被食者の間のコミュニケーションが特に興味深い。
捕食者の餌食 獲物となる動物が動いたり、音や振動を出したり、匂いを発したりして、捕食者がそれを感知できる場合、それは無意識のうちに捕食者とコミュニケーションを取っていることになる。[ 80 ] 捕食者が同種個体宛てのメッセージを傍受した場合、この種のコミュニケーションは傍受盗聴として知られている。
しかしながら、被食種の中には、実際の捕食者または潜在的な捕食者に対して明らかに向けられた行動もいくつかあります。良い例は警告色 です。スズメバチ のように潜在的な捕食者に危害を加える能力を持つ種は、しばしば鮮やかな色をしており、これが捕食者の行動を変化させます。捕食者は本能的に、あるいは経験の結果として、そのような動物を攻撃することを避けるようになります。擬態も同じ ようなカテゴリーに属します。例えば、ハナアブは スズメバチと同じような色をしており、刺すことはできませんが、捕食者がスズメバチを強く避けることで、ハナアブはある程度の保護を得ています。警告色と同様の働きをする行動の変化もあります。例えば、オオカミ やコヨーテ などのイヌ科動物は、必要であれば戦うことを示すために、歯をむき出しにして唸るなどの攻撃的な姿勢をとることがあります。また、ガラガラヘビは 、毒のある噛みつきを潜在的な捕食者に警告するために、よく知られているガラガラ音を発します。行動の変化と警告色の組み合わせが見られる場合もあり、例えば、体の大部分が周囲の環境に溶け込むような色をしているのに、腹部だけが鮮やかな色をしている両生類がい ます。潜在的な脅威に直面すると、腹部を見せることで、何らかの毒を持っていることを示します。
捕食者と被食者間のコミュニケーションのもう一つの例は、追跡抑止信号です。追跡抑止信号は、被食者が逃走の準備ができているため、追跡しても得策ではないことを捕食者に示唆するときに発せられます。追跡抑止信号は、発信者と受信者の両方に利益をもたらします。発信者は逃走に時間とエネルギーを浪費するのを防ぎ、受信者は捕獲につながる可能性が低い高コストな追跡に投資するのを防ぎます。このような信号は、被食者の逃走能力を知らせ、表現型の状態を反映する(質の宣伝)場合もあれば、被食者が捕食者を感知したことを知らせる(知覚の宣伝)場合もあります。[ 80 ] 追跡阻止信号は、魚類 (Godin and Davis, 1995)、トカゲ類 (Cooper et al., 2004)、有蹄類 (Caro, 1995)、ウサギ類 (Holley 1993)、霊長類 (Zuberbuhler et al. 1997)、齧歯類 (Shelley and Blumstein 2005, Clark, 2005)、鳥類 (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007) など、さまざまな分類群で報告されている。質の高い広告追跡阻止信号のよく知られた例は、ストッティング (時にはプロンキングとも呼ばれる) であり、 トムソンガゼル などの一部のレイヨウ が捕食者の存在下で示す、脚を硬直させて走りながら同時にジャンプするという顕著な組み合わせである。ストッティングについては、少なくとも 11 の仮説が提案されている。今日有力な説は、それが奇襲の要素が失われたことを捕食者に知らせるというものである。チーターのような捕食者は奇襲攻撃に頼っており、アンテロープが立ち止まると追跡が成功することはめったにないという事実がそれを証明している。捕食者は失敗する可能性が高い追跡にエネルギーを浪費しない(最適な採餌行動)。質の高い広告は視覚以外の方法でも伝えることができる。オナガカンガルーネズミは さまざまな状況でいくつかの複雑な足踏みパターンを発するが、その1つはヘビに遭遇したときである。足踏みは近くの子どもに警告するかもしれないが、おそらくネズミが攻撃に成功するには警戒しすぎていることを地面を通して振動で伝え、ヘビの捕食追跡を阻止していると考えられる。[ 81 ]
捕食者から被食者へ ザトウアンコウは、 口の前に生物発光する誘引物 を巧みにぶら下げて、小魚を捕らえる。 一般的に、捕食者は獲物とのコミュニケーションを減らそうとします。これは、一般的に狩りの効率を低下させるからです。しかし、捕食者と獲物の間のコミュニケーションの中には、獲物の行動を変えて捕獲を容易にする、つまり捕食者による欺瞞という 形で行われるものもあります。よく知られた例として、待ち伏せ型の捕食者である アンコウが 挙げられます。アンコウは、獲物が近づいてくるのを待ちます。額から肉質の生物発光性の 突起が突き出ており、それを顎の前にぶら下げています。小さな魚は、この誘引物につこうとして、アンコウに捕まりやすい位置に身を置くことになります。欺瞞的なコミュニケーションのもう1つの例は、ハエトリグモ属(Myrmarachne )に見られます。これらのクモは、前脚を空中で振って触角を模倣する様子から、「 アリ擬態 グモ」と呼ばれることがよくあります。
人間/動物人間が動物の行動を解釈したり、動物に指示を与えたりするさまざまな方法は、異種間コミュニケーション の定義と一致しています。動物のコミュニケーションを巧みに解釈することは、人間が世話をしたり訓練したりする動物の福祉にとって非常に重要になる可能性があります。人間以外の動物種は、人間自身とは異なる方法で人間の信号を解釈する可能性があります。たとえば、犬の場合、指差しの指示は物体ではなく場所を指します。[ 82 ]
犬は、人間が理解できる合図、例えばドアベルを鳴らして家に入ってもらうなど、人間とコミュニケーションをとるように訓練することができる。
その他の側面
進化 コミュニケーションの重要性は、一部の動物がコミュニケーションを促進するために進化させてきた非常に精巧な形態、行動、生理機能からも明らかです。これには、クジャクの尾、シカの角、エリマキトカゲのフリルなど、動物界で最も印象的な構造物が含まれますが 、 ヨーロッパセグロカモメのくちばし に ある控えめな赤い斑点も含まれます。ツルのダンス、 コウイカ の模様の変化、ニワシドリ による材料の収集と配置など、コミュニケーションのために非常に精巧な行動が進化してきました。動物におけるコミュニケーションの重要性を示す他の証拠は、生理学的特徴がこの機能に優先されていることです。たとえば、鳥の歌は 、その生成に完全に特化した脳構造を持っているようです。これらの適応はすべて、進化論的な説明を必要とします。
求められる説明には2つの側面がある。
関連する特徴や行動を欠いていた動物が、それらを獲得できる経路を特定すること。 動物がコミュニケーションを促進し、コミュニケーションを発信し、それに応答する構造を発達させることを適応的にする選択圧を特定すること。 これらの問題のうち最初の問題に大きく貢献したのは、コンラート・ローレンツを はじめとする初期の動物行動学者 たちである。彼らは、グループ内の近縁種を比較することで、原始的な形態ではコミュニケーション機能を持たない動きや身体部位が、一方または両方のパートナーにとってコミュニケーションが機能する状況下で「捉えられ」、より精巧で特殊な形態へと進化する可能性があることを示した。例えば、デズモンド・モリスは、 ヒメウソ の研究において、くちばしを拭く反応は様々な種で見られ、羽繕いの機能を果たしているが、一部の種ではこれが 求愛の 合図へと発展していることを示した。[ 83 ]
2つ目の問題はより議論を呼んでいる。初期の動物行動学者は、コミュニケーションは種全体の利益のために起こると考えていたが、そのためには集団選択のプロセスが必要となり、これは有性生殖する動物の 進化 においては数学的に不可能だと考えられている。無関係な集団に対する利他主義は科学界では広く受け入れられておらず、むしろ相互利他主義、つまり他者から同じ行動を期待すること、集団で生活することの利点と見なすことができる。社会生物学者は 、動物の集団全体に利益をもたらす行動は、個体のみに作用する選択圧の結果として生じる可能性があると主張した。遺伝子中心の進化観では、個体や種全体に悪影響を及ぼす場合でも、集団内で 遺伝子 がより広く定着することを可能にする行動は正の選択を受けると提唱している。 [ 84 ]
雄クジャクの尾羽にある過剰な目玉模様は、暴走選択の結果である可能性がある。 コミュニケーションの場合、ジョン・クレブス とリチャード・ドーキンス による重要な議論は、警戒音や求愛信号といった一見利他的 または相互的なコミュニケーションが個体選択の下でどのように進化してきたのかという仮説を確立した。これにより、コミュニケーションは必ずしも「正直」ではないかもしれないという認識が生まれた(実際、擬態 のようにそうでない明白な例もある)。進化的に安定した不正直なコミュニケーションの可能性は多くの論争の的となっており、特にアモツ・ザハヴィは 、長期的には存在し得ないと主張している。社会生物学者はまた、クジャクの尾のような明らかに過剰なシグナル構造の進化にも関心を寄せている。これらは性選択の結果としてのみ出現すると考えられており、性選択は、競争的な配偶者選択状況で有利となる特性を急速に誇張する 正のフィードバック プロセスを生み出す可能性がある。
クジャクの尾のような形質の進化を説明する理論の 1 つは「暴走選択」です。これには 2 つの形質が必要です。明るい尾のような既存の形質と、その形質を選択する雌の既存のバイアスです。雌はより複雑な尾を好むため、そのような雄はうまく交尾することができます。雌の心理を利用することで、正のフィードバック ループが作動し、尾はより大きく、より明るくなります。最終的に、雄の生存コストが形質をそれ以上複雑化することを許さないため、進化は横ばいになります。[ 85 ] 暴走選択を説明する理論は 2 つあります。1 つ目は、優れた遺伝子仮説です。この理論は、複雑なディスプレイは適応度の正直なシグナルであり、実際により良い配偶者であると述べています。2 つ目は、ハンディキャップ仮説です。これは、クジャクの尾はハンディキャップであり、維持するためにエネルギーを必要とし、捕食者にとってより目立つと説明しています。したがって、この信号は維持するのにコストがかかり、信号発信者の状態を正直に示す指標であり続ける。もう1つの仮定は、この信号は質の低いオスが発信する方が質の高いオスが発信するよりもコストがかかるということである。これは単純に、質の高いオスの方がコストのかかる信号発信に充てられるエネルギー貯蔵量が多いからである。[ 4 ]
認知面 動物行動学者や社会生物学者は、動物のコミュニケーションを、刺激に対する多かれ少なかれ自動的な反応という観点から分析してきたが、関係する動物が発する信号や受信する信号の意味を理解しているかどうかという疑問は提起してこなかった。これは動物の認知 における重要な問題である。より高度な理解を必要とすると思われる信号伝達システムもいくつか存在する。よく議論される例として、ベルベットモンキー の警戒音の使用が挙げられる。ロバート・セイファース とドロシー・チェイニーは、これらの動物が異なる捕食者( ヒョウ 、ワシ 、ヘビ )の存在に応じて異なる警戒音を発し、その音を聞いたサルが適切に反応することを示したが、この能力は時間とともに発達し、また、警戒音を発する個体の経験も考慮に入れる必要がある。前述のメタコミュニケーションも、より洗練された認知プロセスを必要とするように思われる。
アイデンティティコミュニケーション バンドウイルカは、 特徴的な笛 の音から識別情報を認識できることが報告されている[ 86 ]。 笛の音の特徴が取り除かれていても、識別情報を認識できるため、バンドウイルカは、発信者の声や場所に関係なく識別情報を伝達できることが示された、人間以外の数少ない動物の1つである。本論文は次のように結論付けている。
特徴的な口笛の形状が声の特徴とは独立した識別情報を持つという事実は、これらの口笛を、人間が名前を使うのと同様に、個人に呼びかけたり、個人を指し示したりする参照信号として使用できる可能性を示唆している。バンドウイルカの認知能力、音声学習および模倣能力、そして分裂融合型の社会構造を考慮すると、この可能性は非常に興味深く、さらなる研究が必要である。
同じ研究者たちは後に、ハンドウイルカ ( Tursiops truncatus ) の母親が依存している子イルカがいるときに特徴的な口笛を強めることを発見した。特徴的な口笛は人間の可聴域よりも高い 周波数 範囲にあり、母子間の接触を促進する上で重要な役割を果たしている。[ 87 ] サラソタ・ドルフィン・リサーチ・プログラムの録音ライブラリには、子イルカがいる場合といない場合の両方で特徴的な口笛を発する19頭の雌ハンドウイルカがいた。[ 87 ] 19例すべてにおいて、母親イルカは子イルカがいるときに、より高い周波数に達するか、より広い周波数範囲を使用することで特徴的な口笛を強めていた。[ 88 ] 同様に、人間は子供に向けた発話 (CDS)に強めをつけるために、より高い基本周波数とより広いピッチ範囲を使用する。 [ 88 ] [ 87 ] [ 89 ] これは他の種ではほとんど発見されていない。[ 88 ] 研究者らは、CDS が 人間にもたらす利点は、子供の注意を促し、長期的な絆を築き、生涯にわたる発声学習の発達を促進することであり、 収斂進化 の例として、これらのバンドウイルカにも同様のことが見られると述べた。[ 88 ]
名前のような鳴き声を使って識別情報を伝えることができる他の種には、マーモセット [ 90 ] やゾウ [ 91 ] などがある。
人間の行動 もう一つの議論の的となっている問題は、人間の行動が動物のコミュニケーションにどの程度似ているか、あるいは言語能力の結果としてそのようなコミュニケーションがすべて消滅したかどうかである。眉毛、あごひげ、口ひげ、成人男性の低い声、おそらく女性の乳房など、私たちの身体的特徴のいくつかは、信号を生成するための適応に非常によく似ている。イレーネウス・アイブル=アイベスフェルト などの動物行動学者は、笑顔、しかめ面、挨拶時の眉毛のぴくつき などの顔のジェスチャーは、他の霊長類の対応する信号と関連付けることができる普遍的な人間のコミュニケーション信号であると主張している。話し言葉が出現したのがごく最近であることを考えると、人間の ボディランゲージ には、私たちが持つコミュニケーションと同様の起源を持つ、多かれ少なかれ無意識的な反応が含まれている可能性が非常に高い。 [ 92 ]
人間は動物と交流するために、動物のコミュニケーション信号を真似ようとすることがよくあります。例えば、猫はゆっくりと目を閉じるという穏やかな親和性反応を示しますが、人間はペットの 猫に対してこの信号を真似ることで、寛容な関係を築こうとします。ペットを撫でたり、優しく触れたり、擦ったりする行為はすべて、おそらく動物の自然な異種間コミュニケーションのパターンに基づいているのでしょう。
犬は人間のコミュニケーションを理解する能力を持っています。物体選択課題では、犬は隠された食べ物やおもちゃを見つけるために、指差しや視線の方向などの人間のコミュニケーションジェスチャーを利用します。[ 93 ] しかし、人間とは対照的に、犬にとって指差しは方向や場所を指すため、異なる意味を持ちます。[ 94 ] また、犬は人間の顔を見るときに左に視線を向ける傾向があることが示されており、これは犬が人間の感情を読み取る能力を持っていることを示しています。[ 95 ] 犬は他の犬に対しては視線の方向を利用したり、左に視線を向ける傾向を示したりしません。
言語学 言語学 にとって、動物のコミュニケーションシステムへの関心は、それが人間の言語とどのような類似点と相違点を持つかという点にある。
人間の言語は、二重構造を 持つことが特徴です(フランスの言語学者アンドレ・マルティネ による特徴づけ)。これは、複雑な言語表現が意味を持つ要素(形態素 や単語 など)に分解でき、それらの要素がさらに意味に影響を与える最小の音素(音素)から構成されていること を意味します。しかし、動物の信号にはこのような二重構造は見られません。一般的に、動物の発声は外部刺激に対する反応であり、時間的にも空間的にも離れた事柄を指すものではない。遠くにある食料源など、遠隔地に関連する事柄は、オオカミが 狩りの前に示す行動や、ミツバチのダンス言語 で伝えられる情報のように、ボディランゲージ によって他の個体に伝えられる傾向がある。したがって、発声がどの程度自動的な反応であり、どの程度意図的な行動が関わっているのかは明らかではない。 人間の言語 とは対照的に、動物のコミュニケーションシステムは通常、概念的な一般化を表現することができない。(鯨類 や一部の霊長類は 注目すべき例外かもしれない)。[ 97 ] 人間の言語は要素を組み合わせて新しいメッセージを生み出します(創造性 と呼ばれる特性)。この要因の一つは、人間の言語の発達の多くが概念的なアイデアや仮説的な構造に基づいていることであり、これらはどちらも動物よりも人間の方がはるかに優れた能力です。動物のコミュニケーションシステムではこれはあまり一般的ではないようですが、動物の文化に関する現在の研究は、多くの新しい発見を伴う進行中のプロセスです。2009年には、接辞が キャンベルモナモンキーの 鳴き声の意味に役割を果たしている可能性があると報告されました。[ 98 ]
コミュニケーションの誤り 動物間のコミュニケーションには、例えば、コミュニケーションを行う2つの対象間の距離が大きい場合や、「聞き手」に伝えられる信号が複雑な場合など、エラーが発生する可能性がある。 [ 99 ] 「発信者」が聞き手を欺いてエラーを増やすことがあるため、「聞き手」にとってコミュニケーションの発信源がどこであるかが常に明確であるとは限らない。[ 100 ]
さらに読む 鈴木俊隆(2024年11月4日)「動物言語学」 .生態学、進化、系統学年報 . 55 (1):205–226 . doi :10.1146/annurev-ecolsys-102622-030253 .
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外部リンク 動物コミュニケーター – ドキュメンタリー 動物記号論:ウェブ上の動物のコミュニケーション 2005年10月25日にWayback Machine に アーカイブ済み 動物コミュニケーションプロジェクト 国際生物音響学評議会による動物の言語に関する研究。 マックス・プランク動物行動研究所による動物の鳴き声に関する研究。 動物の鳴き声:さまざまな動物の鳴き声を聞いたりダウンロードしたりできます。 英国図書館のサウンドアーカイブ(2010年7月22日時点のWayback Machine に アーカイブ済み)には、世界中の動物の鳴き声や自然の音を録音した15万点以上の音源が収められています。