シチパティ

シチパティ 生息範囲:白亜紀後期、 ~7500 万～7100万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
アメリカ自然史博物館にある「ビッグママ」という愛称を持つ巣作り中のシチパティの標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†オヴィラプトル科
亜科:	†オヴィラプトル亜科
属:	† Citipati Clark et al.、2001年
タイプ種
†キチパティ・オスモルスカエ クラークら、2001

シチパティ（ [ˈtʃiːt̪ɪpət̪i] ; 「火葬の王」の意）は、約7500万年前から7100万年前の後期白亜紀にアジアに生息していたオヴィラプトル類恐竜の属である。この恐竜は主に、1990年代に最初の化石が収集されたジャドクタ累層のウハー・トルゴド産地で知られている。属およびタイプ種であるCitipati osmolskaeは、2001年に命名され記載された。隣接するザミン・コント産地からの第2の種も存在する可能性がある。シチパティは、卵の巣の上で抱卵姿勢で発見された個体など、多数の保存状態の良い標本があることから、最もよく知られているオヴィラプトル類の1つであるが、そのほとんどは当初、近縁種のオヴィラプトルとされていた。これらの巣の標本は、非鳥類型恐竜と鳥類とのつながりを強固なものにするのに役立っています。

シチパティはオヴィラプトル科の中でも最大級の部類に入る。体長はおよそ2.5～2.9メートル（8.2～9.5フィート）、体重は75～110キログラム（165～243ポンド）と推定されている。頭骨は高度に空気化しており、短く、前上顎骨と鼻骨で形成された特徴的な隆起部を有していた。上顎と下顎には歯がなく、角質の嘴が発達していた。尾の先端は尾端骨（最後の尾椎が癒合したもの）で、大きな尾骨を支えていたことで知られている。

この分類群はオヴィラプトル類に分類される。オヴィラプトル類は鳥に非常に似た羽毛恐竜のグループで、頑丈なオウムのような顎を持っていた。オヴィラプトル類の中でも巣作り標本が保存されている種の一つである。シチパティは円形の塚のような巣にエロンガトオリット類の卵を産み、親鳥は巣の上に座って腕で巣の周囲を覆うことで卵を抱いていた。両腕と尾は長い羽毛で覆われており、幼鳥と卵の両方を天候から守っていた可能性が高い。同時代のトロオドン類ビロノサウルスの幼鳥2体の遺骸が巣で発見されていることから、シチパティは雑食性のオヴィラプトル類だった可能性がある。おそらく成鳥のシチパティが捕食し、孵化したばかりの幼鳥に与えるために持ち帰ったものと思われる。これらの小型ビロノサウルスは、巣への寄生によってシチパティが孵化した可能性もある。

1993年、モンゴル科学アカデミーとアメリカ自然史博物館の古生物学プロジェクト中に、ゴビ砂漠の化石が豊富なジャドフタ層のウハー・トルゴド地域の巣で、標本IGM 100/971と名付けられた小さな化石化したオヴィラプトル類の胚が発見されました。この調査では、この場所で多数の哺乳類、トカゲ、獣脚類、角竜類、アンキロサウルス類の化石が発見され、さらに巣からは少なくとも5種類の卵の化石も発見されました。オヴィラプトル類の胚はほぼ完全な骨格で構成されており、風化がひどい半円形の巣から発見されました。巣には、未知のドロマエオサウルス類の5cm ( 50 mm)未満の周生型（孵化したばかりの幼体または孵化間近の胚）の頭骨2つも含まれていました。これらの頭骨の1つには卵殻の一部が保存されていると報告されている。オヴィラプトル類とドロマエオサウルス類の胎児の頭骨は、1993年に古生物学者マーク・A・ノレルとその同僚によって簡単に記述されており、彼らはこのオヴィラプトル類の胎児が初期に命名されたオヴィラプトルと近縁であると考え、またオヴィラプトル類が抱卵動物であったことを裏付ける証拠でもあると考えた。^{[1] 2つの周縁化石は後にトロオドン類の}ビロノサウルスに属する個体であると特定された。^[2]

同じ1993年、モンゴル科学アカデミーとアメリカ自然史博物館の古生物学プロジェクトの探検隊が、アンキロサウルス平原として知られる亜地域にあるジャドフタ層のウハー・トルゴド産地から、やはり成体のオヴィラプトル類の大型標本を発見した。この新標本は標本番号IGM 100/979で分類され、いくつかの肋骨と部分的な四肢を含む部分骨格を含むが、頭骨、首、尾が欠落している。この標本は巣作りの姿勢で発見され、前肢を折り畳み、後肢をかがめた状態で、エロンガトオリット類の卵の巣の上に座っていた。胚標本と同様に、IGM 100/979はオヴィラプトルに近縁の不確定なオヴィラプトル類であると考えられていた。^{[3]この標本はすぐに有名になり、}ニューヨークタイムズ紙から「ビッグママ」というニックネームが付けられた。^[4] 1994年にアメリカ博物館・モンゴル科学アカデミーの野外調査により、アンキロサウルスフラッツ亜地域からIGM 100/978としてカタログ化されたより大きく完全な標本が発見された。この標本は卵とは無関係の単一個体として発掘され、頭蓋骨と頭蓋骨以降の多くの要素を含むほぼ完全な骨格で表されている。しかし、当初はオヴィラプトルの標本であると特定された。^[5]

1995年、モンゴル科学アカデミーとアメリカ自然史博物館の合同探検隊が、ウハー・トルゴド産地のラクダのこぶと呼ばれる地域のデス・ロウ亜産地で、2番目のオヴィラプトル科の営巣標本を発見した。この新しい標本はIGM 100/1004と名付けられ、「ビッグ・アンティ」というニックネームが付けられた。^{[6] [5]}発掘作業は数日に及び、撮影クルーがビデオドキュメンタリーと写真で発掘の進捗状況の一部を記録した。地形が不規則で標本が重すぎて断崖まで安全に運搬できなかったため、専門チームは標本の周囲の堆積物の一部を取り除く必要があった。ウハー・トルゴド産地の化石の大半は比較的良好な保存状態と露出状態にあるため、関連する巣が存在しないことから、この亜産地がオヴィラプトル科の営巣地である可能性は低い。 IGM 100/1004は100/979よりもわずかに完全で、環椎と軸椎、胸肋骨を含む背椎、部分的な四肢、および一部の仙椎を除いて、頸椎列全体が保存されている。^[7]

2001年、古生物学者のジェームズ・M・クラーク、マーク・A・ノレル、リンチェン・バルスボルドは、現在ホロタイプとみなされているIGM 100/978と、参​​照標本IGM 100/971（胚）および100/979（「ビッグママ」）に基づいて、新しい属およびタイプ種を Citipati osmolskaeと命名した。属名のCitipatiは、サンスクリット語のciti （葬儀の火葬場）とpati（主）から成り、チベット仏教の民間伝承に登場する墓地の主、Citipati（人型の骨格で描かれることが多い）にちなんでいる。種小名のosmolskaeは、モンゴルの獣脚類を広範囲に研究した著名なポーランドの古生物学者ハルシュカ・オスモルスカに敬意を表して付けられたものである。^[8]

シチパティの最初の標本(IGM 100/971) は簡単に報告され議論されていたが、ノレルと同僚は2001年にこの標本について詳細な説明を行った。この説明はシチパティの正式な命名前に発表されたため、ノレルとチームは、標本間で共通する背の高い前上顎骨の形態に基づき、この小さな胚を暫定的に「ウハー・トルゴド産の新大型種」 (実際には後にCitipati osmolskaeとして知られるようになった) と称した。 ^{[9]より有名な IGM 100/979 は、やはり}シチパティの命名前に、クラークとチームによって1999年に詳細に説明された。彼らは、この標本が当時知られていた他のオヴィラプトル科の動物よりもオヴィラプトルに最も類似しており、近縁であると考えていた。^[10] 1995年に発見されたにもかかわらず、標本IGM 100/1004は部分的にしか図が描かれておらず、ほとんど記載されていないままだったが、2018年にノレルとそのチームによって正式にCitipati osmolskaeという分類群に分類された。^[7]

シチパティの最大かつ最も完全な標本はホロタイプIGM 100/978であるが、これは2001年にこの分類群の命名の際に予備的に記載され図が描かれたもので、当時は標本の準備は完全には整っていなかった。[ 8 ^]標本の頭蓋骨の解剖学はその後、2002年にクラークらによって記載され、^[11]尾叉の形態は2009年にスターリング・J・ネスビットらのチームによって記載され、^[12]尾椎は2014年にW・スコット・パーソンズらのチームによって尾骨端骨の存在が指摘された。^[13]その後の記載は2018年にノレルらのチームによって出版され、いくつかの頸椎と鉤状突起について記載・図示され、^[7]エイミー・M・バラノフらのチームによって頭蓋内解剖が記述されている。^[14] 2003年にエイミー・デイビッドソンはホロタイプの作製過程を説明し、^[15]その後クリスティーナ・ビスルカとそのチームが2009年に骨折した骨の保存処理について補足説明しました。^[16]

ザミン・コンドのオヴィラプトル類は、ジャドクタ層のザミン・コンド（Dzamin Khondとも表記）産地から採集された、単一かつ比較的完全な標本（IGM 100/42）によって代表される、よく知られたオヴィラプトル類である。オヴィラプトルのタイプ頭骨と体の残骸は粉砕され、部分的に保存されているため、ザミン・コンドのオヴィラプトル類は前者の典型的な描写となり、科学文献にもオヴィラプトル・フィロケラトプスというラベルで登場している。^[17]

クラークらの研究チームは、この独特な外見の、高い冠を持つオヴィラプトル科の動物は、オヴィラプトルよりもシチパティ科と共通する頭骨の特徴が多いと指摘した。頭骨の冠の形は異なるものの、ザミン・コンドのオヴィラプトル科の動物は、鼻骨部の形や前上顎骨の形態がシチパティ科に似ている。クラークらはこのオヴィラプトル科の動物が同属に属すると考えたが、この標本がシチパティの2番目の種であるかどうかは確認も否定もできなかった。^{[8] [11]}リュ・ジュンチャンらは2004年にこの標本がオヴィラプトルに近縁であることを発見し、^[18]フィル・センターらの研究チームは2007年にどちらの属にも近いとは位置づけず、^[19] 2020年にグレゴリー・F・ファンストンらは、この標本がシチパティの姉妹種であることを発見した。^[20]

シチパティは大型のオヴィラプトル類で、最大の個体はエミューほどの大きさだった。全長は2.5～2.9メートル（8.2～9.5フィート）、体重は75～110キログラム（165～243ポンド）と推定されており^{[21] [22] [23] 、}ギガントラプトルが記載されるまでは最大のオヴィラプトロサウルス類の一つであった。^[24]上腕骨の長さに基づくと、IGM 100/1004はIGM 100/979よりも約11％大きかった。^[7]他のオヴィラプトル類と同様に、シチパティは他のほとんどの獣脚類と比較して異常に長い首と短い尾を持っていた。シチパティの標本に尾端骨があり、抱卵姿勢をしていることから、大きな翼羽と尾羽、そして羽毛があったことがわかる。他のオヴィラプトル類やオヴィラプトロサウルス類も羽毛を持っていたことが知られている。^{[13] [7]}

その頭骨は異常に短く、高度に空気を含んでおり（空気の隙間のある穴があちこちに空いていた）、先端は頑丈で歯のない嘴で終わっていた。おそらくキチパティの最も際立った特徴は、表面的には現代のヒクイドリのそれに似た、高い鶏冠である。C . osmolskaeの鶏冠は頭骨の前上顎骨と鼻骨によって比較的低く、ほぼ垂直の前縁が嘴に向かって傾斜していた。対照的に、IGM 100/42 の鶏冠はより高く、前縁に目立つ切り込みがあり、四角い外観を形成していた。^[11]

シチパティはオヴィラプトルとともにオヴィラプトル亜科に分類されることが多い。しかし、2020年にグレゴリー・F・ファンストンとその同僚はオヴィラプトルがより基底的であることを発見し、新しい亜科シチパティナエと命名した。以下の系統樹は彼らの分析によるものである: ^[20]

2022年に行われたキチパティの咬合力に関する研究と、インキシヴォサウルス、ハーン、コンコラプトルなどの他のオヴィラプトロサウルス類との比較によると、キチパティの咬合力は非常に強く、349.3 Nから499.0 Nのスコアだったことが示唆されている。オヴィラプトロサウルス類に見られる中程度の顎の開きは、グループの大部分が草食であったことを示しているが、オルニトミモサウルス類やテリジノサウルス類など、その環境にいた他の草食獣脚類よりもはるかに硬い植物を食べていた可能性が高いことは明らかである。調査により、オヴィラプトロサウルス類は、体の大きさと顎の機能の両方でニッチ分割に参加した、強力な咬合力を持つ汎用種または専門種であった可能性があることが示唆されている。この研究で調査されたオヴィラプトル科恐竜の中で、キチパティは最も強力な咬合力を持つ恐竜の一つであったが、その咬合力は調査されたオヴィラプトル科恐竜の中でも独特なものであった。^[25]

胚を含んだ卵は殻の構造が他のオヴィラプトル科の卵と同一で、やはり円形に配置された孤立した巣で発見された。非常に若い、あるいは胚のビロノサウルスの頭蓋骨2つが、最初のシチパティの胚と同じ巣に関連して発見された。これらの小さなトロオドン科の恐竜は、巣の餌としてシチパティに捕食された可能性がある。あるいは、マーク・ノレルは、幼体のトロオドン科の恐竜がシチパティの巣を襲撃していた、あるいは成体のビロノサウルスが巣の寄生行為としてシチパティの巣に卵を産んだのではないかと示唆した。^{[1] [2]}

恐竜の卵の化石は珍しいが、キチパティの卵やオヴィラプトル類の卵は一般的によく知られている。ゴビ砂漠では、2つの既知の巣標本に加えて、数十の孤立したオヴィラプトル類の巣が発見されている。キチパティの卵はエロンガトオリティス科で、細長い楕円形をしており、質感や殻の構造が走鳥類の卵に似ている。巣の中で、キチパティの卵は通常、最大3層の同心円状に配置され、完全な卵巣は22個の卵で構成されていた可能性がある。^[26]キチパティの卵は18cmで、既知のオヴィラプトル類の卵の中では最大である。対照的に、オヴィラプトル類の卵は最大で長さ14cmである。^[10]

シチパティの巣作り標本2体は卵塊の上に位置し、前肢は巣の両側に対称的に広げられ、前肢は巣の周囲を覆っている。この抱卵姿勢は現在では鳥類にのみ見られ、鳥類と獣脚類恐竜の行動上のつながりを裏付けている。^[10]シチパティの巣作り姿勢は、シチパティや他のオヴィラプトル類の前肢に羽毛があったという仮説も裏付けている。トーマス・P・ホップとマーク・J・オーセンは2004年に、オヴィラプトル類を含む絶滅した恐竜と現存する恐竜の抱卵行動を分析し、翼と尾の羽毛が伸びて発達した理由を評価した。 IGM 100/979 は、前肢がほぼ折りたたまれた姿勢で、胸部、腹部、足が卵に接触しているという非常に鳥類のような姿勢で発見されたことから、ホップとオーセンは、長い羽毛と羽毛で覆われた羽毛が生きていた可能性が高いと示唆した。オヴィラプトル類の「翼」と尾は、日光、風、降雨などの気候要因から卵と孵化したばかりの幼鳥を保護していたと思われる。しかし、この標本の腕は、現代の鳥類のように極端に折りたたまれておらず、代わりに、ダチョウのような大型の飛べない鳥のスタイルに似て、より伸びている。腕が伸びた位置は、オヴィラプトル類のように大きな卵を産むことで知られるこの鳥の抱卵行動にも似ている。ホップとオーセンは、巣を作るオヴィラプトル類の前肢の位置に基づいて、卵と幼鳥を最適に保護する必要性から、翼と尾羽が伸びた祖先の理由として抱卵を挙げた。 ^[27]

2014年、W・スコット・パーソンズとその同僚は、オヴィラプトロサウルスは二次的に飛べなかったと示唆し、尾のいくつかの特徴は求愛ディスプレイなどのディスプレイ行動の傾向を示している可能性があると示唆した。いくつかのオヴィラプトロサウルス類とオヴィラプトル類の尾は尾端骨で終わっており、これは少なくとも現代の鳥類では、羽扇を支えるために使われる尾の端の骨構造である。さらに、尾は著しく筋肉質で顕著な柔軟性があり、求愛運動を助けた可能性がある。^[13]

クラークと同僚は1999年に「ビッグママ」について記述した際に、右尺骨がひどく骨折していたが治癒しており、傷の上に目立つ胼胝とおそらく細長い溝が残っていると指摘した。^[10]尺骨に治癒の兆候が見られることから、2019年にリース・ハーンとチームは、この個体は巣を産み、孵化させるために数週間にわたって餌探しを妨げたであろう傷からなんとか生き延びたと示唆した。 ^[28]

2002年、クラークとチームは、キチパティのホロタイプ頭骨の眼窩のすぐ下の右頬骨に小さな切り込みが保存されていることを報告した。この異常は、小さな傷を残した外部からの損傷によって生じた可能性が高い。^[11]

シチパティは、約7100万年前から7500万年前（白亜紀後期）のジャドフタ層のウハー・トルゴド産地で広く知られています。 ^[29]この層は、下部バイン・ザク層と上部トゥルグルギン層に分かれており、ウハー・トルゴド産地は前者に属します。層全体の特徴的な岩相は、赤みがかったオレンジと淡いオレンジから明るい灰色の、中粒から細粒の砂と砂岩、カリケであり、ウハー・トルゴドでよりよく露出しています。シチパティと関連する古動物が生息していた環境は、乾燥から半乾燥気候の大きな砂丘原/砂丘といくつかの短命の水域であると解釈されています。^{[29] [30]}ウハー・トルゴドで知られている他の恐竜には、アルヴァレスサウルス科のコルとシュヴウイアがいます。^{[31] [32]}アンキロサウルス科のミノタウラサウルス; ^[33]鳥類のアプサラヴィスとゴビプテリクス; ^{[34] [35]}ドロマエオサウルス科のツァーガン; ^[36]同じオヴィラプトル科のカーン; ^[37]トロオドン科のアルマスとビロノサウルス; ^{[38] [39]そして}プロトケラトプスに近縁な未記載のプロトケラトプス類。^[40]

• オヴィラプトロサウルス研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズの Citipati に関連するメディア
• WikispeciesのCitipatiに関連するデータ
• DigiMorphのホロタイプ Citipati 頭蓋骨のインタラクティブ CT スキャン
• Sketchfabのホロタイプ Citipati 頭蓋骨の 3D モデル