二足歩行

多くのトカゲの種は、高速でスプリント移動する際に二足歩行になる^{[ 5 ]} 。世界最速のトカゲであるトゲオイグアナ（クテノサウラ属）もその一つである。

現存する哺乳類の多くのグループは、主な移動手段として二足歩行を独自に進化させてきました。例えば、ヒト、地上センザンコウ、絶滅した巨大地上ナマケモノ、多数の跳躍性齧歯類、そしてカンガルー類などです。ヒトの二足歩行については、その研究が広範に行われているため、次のセクションで詳しく説明します。カンガルー類は、進化の過程で一度だけ二足跳躍を進化させたと考えられており、それは遅くとも4500万年前のことです。^{[ 20 ]} 

二足歩行は哺乳類ではあまり一般的ではなく、ほとんどの哺乳類は四足歩行である。霊長類はすべて二足歩行能力を持っているが、ほとんどの種は主に陸上で四足歩行を行う。霊長類を除けば、カンガルー類（カンガルー、ワラビー、およびそれらの近縁種）、カンガルーネズミ、ネズミ類、トビネズミ、スプリングヘアは跳躍によって二足歩行する。霊長類以外の哺乳類で、交互に脚を動かす二足歩行を一般的に行うものは非常に少ない。例外は地上センザンコウと、場合によってはキノボリカンガルーである。^{[ 21 ]}ペダルズという名のクロクマは、頻繁に二足歩行することで地元やインターネットで有名になったが、これはクマの前足の怪我によるものとされている。 2023年にダービーシャーの庭で二足歩行のキツネが撮影されたが、おそらく生まれつきそうだったのだろう。^{[ 22 ]}

霊長類

二足歩行をする動物のほとんどは、背中をほぼ水平に保ち、長い尾を使って体の重さのバランスを取りながら移動します。霊長類の二足歩行は、背中がほぼ直立している（人間では完全に直立している）ことと、尾が全くない場合もあることから、珍しいものです。多くの霊長類は、支えなしで後ろ足で直立することができます。 チンパンジー、ボノボ、ゴリラ、テナガザル^{[ 23 ]}、ヒヒ^{[ 24 ]}は、二足歩行の形態を示します。地上では、シファカはすべてのインドリド類と同様に、後ろ足で二足歩行の横跳び運動をし、前肢を上げてバランスを取りながら移動します^{[ 25 ]} 。ゲラダヒヒは通常四足歩行ですが、隣接する採食場所の間を、しゃがんで足を引きずるような二足歩行の形態で移動することもあります。^{[ 26 ]}しかし、彼らの体は継続的な二足歩行に適応していないため、短時間しか二足歩行はできません。

ヒトは、脊椎の余分な湾曲（腰椎前弯）によって重心がより背側に移動し、直立姿勢が安定するため、通常二足歩行をする唯一の霊長類である。また、非ヒト類人猿の場合よりも、脚に対する腕の長さが短いことも理由の一つである。ヒトの二足歩行の進化は、霊長類では約400万年前に始まった^{[ 27 ]}、あるいは700万年前のサヘラントロプス^{[ 28 ] [ 29 ]}、あるいは約1200万年前のダヌヴィウス・グッゲンモシで始まったという説もある。ヒトの二足歩行に関する仮説の一つは、食料を運んでグループのメンバーと分け合うことで生存率に差が生じた結果として進化したというものだが^{[ 30 ]} 、他の仮説も存在する。

負傷者

負傷したチンパンジーやボノボは、持続的な二足歩行が可能であった。^{[ 31 ]}

飼育下の霊長類3匹、マカクザルのナターシャ^{[ 32 ]}とチンパンジーのオリバーとポコ^{[ 33 ]}は、二足歩行をしていることがわかった。ナターシャは病気の後、完全に二足歩行に切り替えたが、ポコは背の高い狭い檻の中で飼育されているところを発見された^{[ 34 ] [ 35 ]} 。オリバーは関節炎を発症した後、ナックルウォーキングに戻った。ヒト以外の霊長類は、食べ物を運ぶときや浅瀬を移動するときに二足歩行をすることが多い。

他の哺乳類は、限定的ではあるものの移動を伴わない二足歩行を行う。ネズミ、アライグマ、ビーバーなど多くの動物は、物を操作するために後ろ足でしゃがむが、移動する際には四肢に戻る（ビーバーはダム用の木材を運ぶとき、アライグマは食べ物を持っているとき、二足歩行する）。クマは前足を武器として使うために二足歩行の姿勢で戦う。多くの哺乳類は、摂食や闘争などの特定の状況で二足歩行の姿勢をとる。ジリスやミーアキャットは周囲を偵察するために後ろ足で立つが、二足歩行はしない。犬（例：フェイス）は、訓練されている場合、または先天性欠損や怪我により四足歩行ができない場合は、二足で立ったり移動したりすることができる。ゲレヌクアンテロープは、絶滅した巨大地上ナマケモノやカリコテリウムと同様に、木の実を食べるときに後ろ足で立つ。斑点のあるスカンクは、脅威を感じると前足で歩き、攻撃者の方を向いて前足で立ち上がり、攻撃性の油を噴射できる肛門腺を攻撃者の方に向けます。

両生類では二足歩行は知られていない。非主竜類爬虫類では二足歩行はまれだが、アガマ科やオオトカゲなどのトカゲの「立ち上がって」走る姿に見られる。^{[ 5 ]}多くの爬虫類は、闘争中に一時的に二足歩行をとることもある。^{[ 36 ]}バシリスク属のトカゲは、水面を二足歩行でかなりの距離走ることができる。節足動物では、ゴキブリが高速で二足歩行することが知られている。^{[ 37 ]}陸生動物以外では二足歩行はまれだが、少なくとも2種のタコは2本の腕を使って海底を二足歩行し、残りの腕を使って藻のマットや浮遊するココナッツに擬態する。^{[ 38 ]}

ネイピア（1963）は、単一の要因が二足歩行の進化を促したとは考えにくいと主張した。彼は「このような劇的な行動の変化の原因が単一の要因であるとは考えにくい。食物であろうとなかろうと、物を運ぶ能力から得られる利点に加えて、視覚範囲の改善と防御と攻撃のために手を自由に使えるようになったことも、同様に触媒として役割を果たした可能性がある」と述べた。^{[ 50 ]}シグモン（1971）は、チンパンジーがさまざまな状況で二足歩行を示し、二足歩行を説明するために単一の要因、すなわち人間の二足歩行への事前適応を使用すべきであることを示した。^{[ 48 ]}デイ（1986）は、二足歩行の進化を促した3つの主要な圧力、すなわち食物の獲得、捕食者の回避、および生殖の成功を強調した。^{[ 51 ]}コー（2015）は、二足歩行に関して2つの主要な疑問があると述べた。1. なぜ初期の人類は部分的に二足歩行だったのか？ 2. なぜヒト科動物は時間の経過とともに二足歩行になったのか？彼は、これらの疑問はサバンナベース、姿勢摂食、供給などの著名な理論を組み合わせることで解決できると主張した。^{[ 52 ]}

サバンナを基盤とする理論によれば、ヒト科動物は木の枝から降りて、二足歩行でサバンナでの生活に適応した。この理論は、初期のヒト科動物は木を離れた後、開けたサバンナで二足歩行に適応せざるを得なかったと示唆している。提案されたメカニズムの1つはナックルウォーキング仮説であり、アウストラロピテクス・アナメンシスとアウストラロピテクス・アファレンシスの前肢に見られる形態的特徴から、人類の祖先はサバンナで四足歩行を使用していたこと、そしてナックルウォーキングがパン属とゴリラ属で2回発達したと考えるよりも、パン属とゴリラ属の共有派生形質として一度進化し、その後アウストラロピテクス属で失われたと考える方がより簡潔であると主張している。^{[ 53 ]}直立姿勢の進化は、背の高い草の上から捕食者を警戒したり、地上で狩りをして獲物に忍び寄ったりする能力を可能にするため、サバンナでは非常に役立っただろう。^{[ 54 ]}また、PE Wheeler の「ヒト科動物における二足歩行の進化と機能的な体毛の喪失」では、サバンナでの二足歩行の利点として、太陽にさらされる体表面積を減らし、体温調節に役立った可能性が示唆されている。^{[ 55 ]}実際、Elizabeth Vrbaのターンオーバーパルス仮説は、地球温暖化と寒冷化による森林面積の縮小を説明することで、サバンナに基づく理論を支持している。これにより、動物は開けた草原に追いやられ、ヒト科動物が二足歩行を獲得する必要が生じた。^{[ 56 ]}

他の説では、ヒト科動物はすでにサバンナで使用されていた二足歩行への適応を達成していたとされています。化石の証拠は、初期の二足歩行のヒト科動物が直立歩行をしていた当時も木登りに適応していたことを示しています。 ^{[ 57 ]}二足歩行は樹上で進化し、後に痕跡器官としてサバンナに適用された可能性があります。ヒトとオランウータンはどちらも、細い枝を登る際に二足歩行の反応適応を独自に行っており、枝の直径に対して股関節と膝関節の伸展が増加し、樹上での採食範囲が広がり、樹上環境で進化した二足歩行の収斂進化に起因すると考えられます。^{[ 58 ]}乾燥した草原環境で発見されたヒト科動物の化石は、森林地帯ではヒト科動物の化石が見つかっていないため、人類学者はヒト科動物はそのような環境でのみ生活し、眠り、直立歩行し、死んだと信じていました。しかし、化石化は稀な出来事であり、死んだ生物が化石化して後世に発見されるためには、条件がちょうど良い状態である必要があり、それもまた稀な出来事である。森林でヒト科の化石が発見されていないという事実は、最終的にヒト科がそこで死んだことがないという結論にはつながらない。サバンナを基盤とする理論の都合の良さから、この点は100年以上も見過ごされてきた。^{[ 56 ]}

発見された化石の中には、樹上生活への適応がまだ残っていたことを示すものもあった。例えば、エチオピアのハダールで発見された有名なアウストラロピテクス・アファレンシスのルーシーは、ルーシーが亡くなった当時は森林地帯だったと考えられているが、木の枝をつかむことができるように指が曲がっていたものの、二足歩行をしていた。ほぼ完全なアウストラロピテクスの「リトル・フット」は、親指が外側に開いており、直立歩行できる足首の強さも備えていた。「リトル・フット」は類人猿のように足を使って物をつかむことができ、おそらく木の枝をつかむことができたと考えられ、二足歩行をしていた。これらの化石が発見された場所の土壌から見つかった古代の花粉は、その地域がかつてははるかに湿潤で密生した植生に覆われており、最近になって現在の乾燥した砂漠になったことを示唆している。^{[ 56 ]}

別の説明としては、サバンナと点在する森林が混在することで、原人類が樹木の群落間を陸上で移動する機会が増え、二足歩行は四足歩行よりもこれらの群落間の長距離移動に効率が高かったという説がある。^{[ 59 ] [ 60 ]}酸素消費量によるチンパンジーの代謝率をモニタリングした実験では、四足歩行と二足歩行のエネルギーコストが非常に似ていることが分かり、初期の類人猿のような祖先におけるこの移行はそれほど困難ではなく、エネルギーコストもかからなかったことが示唆された。^{[ 61 ]}この移動効率の向上は、広範囲に分散した資源の採集に役立ったため、選択された可能性が高い。

姿勢摂食仮説は、最近インディアナ大学の教授であるケビン・ハント博士によって支持されました。^{[ 62 ]}この仮説は、チンパンジーは食事の時だけ二足歩行をしていたと主張しています。地上にいるときは、小さな木からぶら下がっている果物に手を伸ばし、木の上にいるときは、頭上の枝をつかむために二足歩行が使われていました。これらの二足歩行の動きは、食べ物を得るのに非常に便利だったため、習慣として進化した可能性があります。また、ハントの仮説では、これらの動きはチンパンジーの腕ぶら下がりと共進化しており、この動きは食べ物を収穫するのに非常に効果的で効率的だったと述べています。化石の解剖学的構造を分析すると、アウストラロピテクス・アファレンシスはチンパンジーと非常によく似た手と肩の特徴を持っており、これは腕をぶら下げていたことを示しています。また、アウストラロピテクスの腰と後肢は明らかに二足歩行を示していますが、これらの化石は人間と比較すると非常に非効率的な移動運動も示しています。このため、ハントは二足歩行は歩行姿勢というよりも、地上での摂食姿勢として進化したと主張している。^{[ 62 ]}

バーミンガム大学のスザンナ・ソープ教授が行った関連研究では、樹上生活に最も適応した大型類人猿であるオランウータンが、柔軟すぎたり不安定すぎたりする枝を移動するために、支えとなる枝につかまる様子が調べられました。観察の75%以上で、オランウータンは細い枝を移動する際に前肢を使って体を安定させていました。アウストラロピテクス・アファレンシスや現代人、その他の類人猿の祖先が生息していた森林の断片化が進んだことが、減少する森林を移動するための二足歩行の増加につながった可能性があります。この研究結果は、アウストラロピテクス・アファレンシスの解剖学的特徴、例えば「ぐらつく」ことができる足首関節や、長く非常に柔軟な前肢といった矛盾点にも光を当てるかもしれません。二足歩行が樹上での直立歩行から始まったとすれば、足首の柔軟性の向上と、枝をつかむための長い前肢の両方を説明できる可能性があります。^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

二足歩行の起源に関する理論の一つに、C. オーウェン・ラブジョイが提唱した「オスによる食料供給」として知られる行動モデルがある。^{[ 69 ]}ラブジョイは、二足歩行の進化は一夫一妻制と関連していたと理論づけている。類人猿に典型的な長い出産間隔と低い繁殖率に直面して、初期の人類はペアを形成し、子育てにより多くの親の努力を注ぐことができた。ラブジョイは、オスによる食料供給が子孫の生存率を高め、ペアの繁殖率を高めると提唱している。そのため、オスは配偶者と子孫を残して食料を探しに行き、腕に食料を抱えて二足歩行で戻ってくることになる。このモデルは^、サヘラントロプス・チャデンシス^{[ 70 ]}やアルディピテクス・ラミダス[ ^{71 ]}などの初期人類における雄の犬歯の縮小（「女性化」）によって裏付けられており、アルディピテクス^{[ 72 ]}やアウストラロピテクス^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}における体格の二形性の低さとともに、初期人類における雄間の敵対行動の減少を示唆している^{[ 76 ]} 。さらに、このモデルは、隠された排卵（永久的に肥大した乳房、性器の腫れの欠如）や精子競争の低さ（中程度の大きさの睾丸、精子中片の体積の低さ）に関連する現代人の多くの特徴によって裏付けられており、最近の多妻制生殖システムへの適応に反論している^{[ 76 ] 。}

しかし、このモデルは議論の的となっており、初期の二足歩行のヒト科動物は一夫多妻制であったと主張する者もいる。ほとんどの単婚の霊長類では、オスとメスはほぼ同じ大きさである。つまり、性的二形性は最小限であり、他の研究では、アウストラロピテクス・アファレンシスのオスはメスのほぼ2倍の体重であったと示唆されている。しかし、ラブジョイのモデルでは、食料を供給するオスがカバーしなければならない範囲が広くなればなるほど（メスが自分で獲得できる資源をめぐって競争することを避けるため）、捕食リスクを制限するためにオスの体サイズが大きくなるように選択されると仮定している。^{[ 77 ]}さらに、種がより二足歩行になるにつれて、特殊化した足によって乳児が母親に都合よくしがみつくことができなくなり、母親の自由が妨げられ^{[ 78 ]}、その結果、母親とその子孫は他の個体によって収集された資源により依存するようになる。テナガザルなどの現代の単婚性霊長類は縄張り意識が強い傾向があるが、化石の証拠によれば、アウストラロピテクス・アファレンシスは大きな群れで生活していた。しかし、テナガザルとヒト科動物はどちらも犬歯の性的二形性が小さいものの、メスのテナガザルは縄張りの防衛に積極的に参加できるよう、犬歯を大きく（「男性化」させて）発達させる。一方、ヒト科動物のオスの犬歯が小さくなったのは、群れで生活しながらもつがい関係にある霊長類において、オス同士の攻撃性が低下したことと一致する。 

440万年前のアルディピテクス・ラミダスの最近の研究では、二足歩行が示唆されている。したがって、二足歩行はヒト科動物のごく初期に進化し、チンパンジーやゴリラがより特殊化するにつれて減少した可能性がある。アルディピテクス・ラミダスの足の構造に関する最近の他の研究では、この種がアフリカ類人猿の祖先と近縁であったことが示唆されている。これは、完全に二足歩行のヒト科動物と四足歩行の類人猿との真のつながりに近い種を提供する可能性がある。^{[ 79 ]}リチャード・ドーキンスは著書「祖先の物語」の中で、チンパンジーとボノボはアウストラロピテクス・グラキレ型の種の子孫であり、ゴリラはパラントロプスの子孫であると述べている。これらの類人猿はかつて二足歩行であった可能性があるが、その後、おそらく最終的にヒト科動物に進化したアウストラロピテクスによって樹上生活に追いやられたときにこの能力を失った。アルディピテクス・ラミダスなどの初期の人類は、樹上性の二足歩行をしていた可能性があり、それは後にチンパンジーやゴリラのナックルウォーキング^{[ 80 ]} 、そして現代人の効率的な歩行と走行へと独立して進化しました（図を参照）。また、ネアンデルタール人の絶滅の一因は、走行効率が低かったことだと提唱されています。

メルボルン大学のジョセフ・ジョルダニアは最近（2011年）、二足歩行は、警告色、つまり誇張された視覚的および聴覚的信号で潜在的な捕食者や競争相手を威嚇することに基づく、初期人類の一般的な防御戦略の中心要素の1つであると提唱した。このモデルによれば、人類は常にできるだけ目立ち、大きな音を立てようとしていた。この目標を達成するために、直立二足歩行姿勢、長い脚、頭頂部の長くきつく巻いた毛、ボディペイント、威嚇的な同期した身体の動き、大きな声、外部対象に対する非常に大きなリズミカルな歌唱/足踏み/太鼓など、いくつかの形態的および行動的発達が用いられた。^{[ 81 ]}ゆっくりとした移動と強い体臭（どちらも人類と人類の特徴）は、警告色を持つ種が潜在的な捕食者にとって利益にならないことを宣伝するためによく用いられる他の特徴である。

ヒト科動物の二足歩行の進化の主要因として、特定の行動の変化を提唱する様々な考え方がある。例えば、ウェスコット（1967）や後にヤブロンスキーとチャップリン（1993）は、二足歩行による威嚇行動が、一部の類人猿がより頻繁に二足歩行の姿勢をとるようになるきっかけとなった過渡的な行動であった可能性を示唆している。他の研究者（例えばダート 1925）は、捕食者に対する警戒心を高める必要性が最初の動機となった可能性を提唱している。ドーキンス（例えば2004）は、二足歩行は一種の流行として始まり、性淘汰によって拡大した可能性があると主張している。さらに、男性の陰茎の誇示や、直立した女性の姿勢における性的シグナルの増加が最初の動機となった可能性も示唆されている（例えばタナー 1981:165）。^{[ 54 ]}

二足歩行の起源を説明する体温調節モデルは、これまでに提唱された理論の中で最も単純なものの1つですが、実行可能な説明です。進化生物学の教授であるピーター・ウィーラー博士は、二足歩行によって体表面積が地面からより高くなり、その結果、熱の獲得が減少し、放熱が促進されると提唱しています。^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}ヒト科動物が地面からより高い位置にいると、より好ましい風速と気温にアクセスできます。暑い季節には、風の流れが大きくなると熱損失が増加し、動物はより快適になります。また、ウィーラーは、垂直姿勢は太陽への直接的な露出を最小限に抑えるのに対し、四足歩行では体のより多くの部分が直接的な露出にさらされると説明しています。アルディピテクスの分析と解釈により、この仮説は、初期段階のヒト科動物の二足歩行の森林および林地環境への事前適応が、自然選択の圧力による二足歩行のさらなる洗練に先行していたことを考慮するように修正する必要があることが明らかになりました。これにより、高温環境が二足歩行の最初の刺激であったという仮説ではなく、高温環境の生態的ニッチをより効率的に利用することが可能になった。高温で開けた生息地における二足歩行の利点からのフィードバック機構により、森林への事前適応が恒久的な状態として定着することになるだろう。^{[ 85 ]}

チャールズ・ダーウィンは、「人間は、意志に従う行為に非常によく適応した手を使うことなくしては、世界における現在の支配的な地位を達成することはできなかっただろう」と書いた。ダーウィン（1871:52）や二足歩行の起源に関する多くのモデルは、この考え方に基づいている。ゴードン・ヒューズ（1961）は、「かなりの距離」にわたって肉を運ぶこと（ヒューズ 1961:689）が重要な要因であると示唆した。アイザック（1978）やシンクレアら（1986）はこの考えを修正し、ラブジョイ（1981）も前述の「食料供給モデル」で同様の修正を加えた。ナンシー・タナー（1981）のように、乳児の運搬が鍵であったと示唆した人もいれば、石器や武器が変化を促したと示唆した人もいる。^{[ 86 ]}この石器説は非常に可能性が低い。古代人が狩猟をしていたことは知られているが、道具の発見は二足歩行の起源から数千年後のことであり、年代的に見て進化の原動力とはなり得ない。（木製の道具や槍は化石化しにくいため、その潜在的な用途について判断を下すのは難しい。）

大型霊長類、特に類人猿は、主に陸上では四足歩行するが、腰まで水に浸かると二足歩行に切り替える傾向があるという観察から、人間の二足歩行の起源は水辺の環境に影響を受けた可能性があるという考えが生まれた。この考えは「水遊び仮説」^{[ 87 ]}と呼ばれ、もともとはオックスフォード大学の海洋生物学者アリスター・ハーディが提唱したもので、彼は「人間はまず水中で直立することを学び、その後バランス感覚が向上するにつれて、岸に上がったときに立つのに適し、走るのにも適していることに気づいたと思われる」と述べている^{[ 88 ]} 。その後、エレイン・モーガンが水生類人猿仮説の一部としてこの考えを広め、彼女は二足歩行を、呼吸の随意制御、体毛のなさ、皮下脂肪など、霊長類の中で人間に特有の他の特徴の集まりの中に挙げた。^{[ 89 ]}当初提唱された「水生類人猿仮説」は、人類学の学術コミュニティでは受け入れられておらず、真剣な理論とはみなされていません。 ^{[ 90 ]}しかし、他の研究者たちは、さらなる（「水生類人猿」に関連する）要因に言及することなく、水遊びを人間の二足歩行の起源の要因として推進しようとしてきました。2000 年以降、カーステン・ニーミッツは、水遊び仮説の変種である「両生類一般理論」（ドイツ語: Amphibische Generalistentheorie ）に関する一連の論文と書籍を出版しています。^{[ 91 ]}

他の説では、水の中を歩くことや水生食料源の利用（人間の脳の進化に不可欠な栄養素を提供する^{[ 92 ]}、あるいは重要な代替食料を提供する^{[ 93 ]}）が、後に完全な二足歩行を助ける適応を促進する進化的な圧力を人類の祖先に及ぼした可能性があると示唆している。また、安定した水ベースの食料源が初期の人類の依存性を発達させ、海や川沿いの分散を促進したと考えられている^{[ 94 ] 。}

アルバート・ロカによる論文^{[ 95 ]}では、二足歩行は人類の系統における音声学習の獲得の結果として採用され、それが脳の発達期間の延長につながり、出生時の未熟性の増加につながり、より効率的な二足歩行の雌の子孫が正の選択を受け、それによって子宮外での脳サイズの増大と最終的に言語の発達が可能になったと示唆している。この研究は、音声学習を行うすべての種が特異な運動適応を示すという事実を強調している。

先史時代の化石記録によると、初期の人類はまず二足歩行を発達させ、その後脳のサイズが増大した。^{[ 96 ]}特にこれら2つの変化の結果、二足歩行に適した狭い骨盤が、狭い産道を通る大きな頭によって相殺され、痛みを伴う困難な出産となった。この現象は一般に産科的ジレンマとして知られている。

非ヒト霊長類は習慣的に自力で出産するが、現代の人間には同じことは言えない。出産方法は文化によって異なるかもしれないが、孤立出産はまれであり、文化を超えて積極的に避けられているようだ。これは、骨盤の狭窄と骨盤角の変化により、頭の大きさと産道の比率に不一致が生じたためである。その結果、一般的にヒト科動物にとって出産はより困難になり、ましてや自力で出産することはさらに困難になった。^{[ 97 ]}

二足歩行には、特に大腿部の強い脚の筋肉が必要です。家禽では、筋肉が発達した脚と小さくて骨ばった翼を比べてみてください。同様に、人間でも、大腿部の四頭筋とハムストリング筋は二足歩行に非常に重要であり、それぞれが腕の発達した上腕二頭筋よりもはるかに大きくなっています。脚の筋肉に加えて、人間の大臀筋が大きくなっていることも重要な適応であり、体幹のサポートと安定性を提供し、走るときの関節へのストレスを軽減します。^{[ 102 ]}

四足動物は移動中、二足歩行の人間よりも呼吸が制限されている。^{[ 103 ]}「四足動物は通常、速歩とギャロップの両方で、運動と呼吸のサイクルを一定の比率 1:1 (歩幅/呼吸) で同期させる。人間のランナーは、走行中にいくつかの位相ロックパターン (4:1、3:1、2:1、1:1、5:2、および 3:2) を使用する点で四足動物と異なるが、2:1 のカップリング比率が好まれるようだ。二足歩行の進化により、人間の呼吸に対する機械的制約が軽減され、呼吸パターンの柔軟性が高まったが、持続的な走行中の呼吸と身体運動の同期の必要性は解消されていないようだ。」^{[ 104 ]}

二足歩行による呼吸は、二足歩行動物の呼吸制御能力の向上を意味し、これは脳の発達と関連している可能性がある。現代の脳は、呼吸と摂食によって得られるエネルギー入力の約20%を利用するが、チンパンジーのような種は同じ運動量に対して人間の2倍のエネルギーを消費する。この余剰エネルギーは脳の発達につながり、言語コミュニケーションの発達にもつながる。これは、呼吸制御によって呼吸に関わる筋肉を操作して音を作り出すことができるためである。つまり、二足歩行の開始は、より効率的な呼吸につながり、言語の起源と関連している可能性がある。^{[ 103 ]}