コリストデラ

コリストデラ 時代範囲:中期ジュラ紀-中新世、168～1160 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 三畳紀の記録の可能性
台湾の 国立自然科学博物館に展示されているフィリドロサウルス・プロセリウスの骨格
台湾の国立自然科学博物館に展示されている イケチョサウルスの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	新生弓類
注文：	†コリストデラ・ コープ、1876年
サブグループ
†コエルレオドラコ †クテニオゲニス †ヘイシャノサウルス †イレノサウルス †「Allochoristodera」Dong et al.、2020年 †ラザロスクス †モンジュロスクス †フィリドロサウルス †ヒファロサウルス †クレンドコサウルス †荘川 † Neochoristodera Evans & Hecht、1993 †チャンプソサウルス †コスモドラコ[1] †イケチョサウルス †リャオキシサウルス †メングシャノサウルス †シモエドサウルス †チョイリア

チョリストデラ（ギリシャ語のχωριστός chōristos + δέρη dérē、「分離された首」^[2]に由来）は、中期ジュラ紀、あるいは三畳紀から中新世（1億6800万年前から2000万年前、あるいは1160万年前）にかけて生息していた絶滅した半水生双弓類爬虫類の目である。チョリストデラは形態的に多様で、最もよく知られているのはチャンプソサウルスなどのワニに似た新チョリストデラである。他 のチョリストデラはトカゲのような、あるいは長い首の形態をしていた。チョリストデラは北半球に限られていたようで、北アメリカ、アジア、ヨーロッパ、そしておそらく北アフリカでも発見されている。チョリストデラは一般に、トカゲ亜科の近縁種またはその仲間である派生した新双弓類であると考えられている。

チョリストデラは1876年にエドワード・ドリンカー・コープによって元々はリヒョウ頭亜目の亜目として設立され、モンタナ州の白亜紀後期の地層からコープが同じ論文で記載したチャンプソサウルスが含まれていた。 ^{[3] [4]} 1年後の1877年、ポール・ジェルヴェはフランスのランス近郊セルネイの上部暁新世の堆積物からシモエドサウルスを記載した。これらは1世紀以上にわたって唯一認識されたチョリストデラであり、20世紀後半に新しい分類群が記載されるまで続いた。^[5] 1970年代後半から、追加の分類群がソビエト・モンゴルの研究チームによってモンゴルの下部白亜紀の堆積物から記載された。1989年から1991年にかけての研究では、スーザン・E・エバンスがイギリスの中期ジュラ紀からクテニオゲニスの新資料を記載した。この属は1928年にチャールズ・W・ギルモアによって米国西部のジュラ紀後期に初めて記載され、それまでは謎に包まれていた。研究により、この種は小型のトカゲのようなコリストデレであり、これまで知られていたワニのような形態とは異なることが明らかになった。^[6]

コリストデラ類は大きさにかなりばらつきがあり、クテニオゲニスやラザルスクスのような最小の属でも体長は30cmほどで、知られている中で最大のコリストデラ類であるコスモドラコ・ダコテンシスは全長が5mほどあったと推定されている。^{[5] [1]} チャンプソサウルスなどの新コリストデラ類はコリストデラ類の中で最もよく知られているグループである。これらは現代のワニ類、特にガビアル類に似ている。これらの動物の頭骨は細長い吻部に小さく鋭い円錐形の歯が詰まっている。その他のコリストデラ類は総称して「非新コリストデラ類」と呼ばれ、ほとんどが小型のトカゲのような形をしているが、ショカワ、クレンドコサウルス、ヒファロサウルスは首長竜のような長い首を持っている。 「非ネオコリストデレス」の分類は、トカゲのような体型がこのグループの祖先の形態を表しているため、側系統的（共通の祖先からのすべての子孫を含まない）である。^[5]

松本ら (2019) によると、コリストデレスは、鼻骨と前頭骨を分ける頭蓋骨の細長い前頭骨の正中接触、上顎の背フランジが内側(体の正中線に向かって)に屈曲していること、頭頂孔がないこと、鱗状骨が後頭顆の後ろ (後方)に広がっていること、歯が円錐形で歯槽骨下歯(浅いソケットにある)であること、歯骨が細長く、骨の唇側 (外向き) の表面に沿って細長い溝があること、追加の仙椎があること、椎骨に拡大した「脊椎テーブル」があること、椎体の両端の表面が平らであること (両板性) など、9 つのシナポモルフィ (グループに特有の共有形質) によって統合されています。^[7]既知のコリストデラス類はすべて、他の爬虫類には見られない新しい頭蓋骨を持っているか、持っていると推測されており、これは「新形骨」または新形骨と呼ばれ、皮膚頭蓋の構成要素である。^{[8] [9]}祖先的には、コリストデラス類の頭蓋骨は、細長い上部と下部の側頭窓（眼窩の後ろの頭蓋骨の開口部）を持っており、これらは新コリストデラス類で大幅に拡大しており、最も顕著なのはチャンプソサウルスで、上から見ると頭蓋骨がコード状（ハート型）の外観になっている。^[8]多くの「非新コリストデラス類」では、下部の側頭窓が二次的に閉じている。^{[10]コリストデラス類は、}ムカシトカゲやワニ類のように、腹骨（腹部にある肋骨のような骨）を持っていた。^[11]

チョリストデレスの頭蓋内部の構造はチャンプソサウルスでのみ知られている。チャンプソサウルスの脳架は頭蓋の前部（前部）では骨化が不十分であるが、後部（後部）では他の双弓類と同様に骨化が良好である。頭蓋内鋳型（頭蓋冠内で脳が占める空間）は側方軸と背腹軸の両方で比例して狭く、松果体と嗅球が拡大している。視葉と視小葉は小さく、視力は良くても平均的なものと思われる。鼻腔の嗅覚室と脳架の嗅柄はかなり大きく、チャンプソサウルスはおそらく優れた嗅覚能力（嗅覚）を持っていたと考えられる。鼻腔には骨性の鼻甲介がない。内耳の三半規管は他の水生爬虫類のものと最もよく似ている。球形嚢の拡大は、チャンプソサウルスが低周波の音と振動に対する感度が高かったことを示している。 ^[12]

ほとんどのコリストデレ類は、かなり単純な未分化（ホモドント）の歯を持ち、歯冠は横紋エナメル質で覆われているが、基部は覆われていない。ネオコリストデレ類の歯は、完全に横紋エナメル質に包まれており、基部にはエナメル質陥没があり、唇舌方向に圧縮されて鉤状になっている。例外はイケチョサウルスで、エナメル質陥没の開始点以外はかなり単純な歯である。歯の移植は歯冠下歯であり、歯は歯基部の舌側（歯の舌に面している側）の表面の陥凹を侵食することで置換される。ネオコリストデレ類にはある程度の歯の分化があり、前歯は後歯よりも鋭く細い。コリストデレ類は口蓋歯（口蓋の骨にある歯）を保持している。口蓋歯が縮小または完全に失われているほとんどの双弓類グループとは異なり、コリストデレ類の口蓋歯は広範囲に発達しており、おそらく舌と組み合わせて口の中で食物を操作していたことを示している。ほとんどのコリストデレ類では、翼突骨、口蓋骨、鋤骨に口蓋歯の縦列があり、翼突骨フランジにも列がある。一部の新コリストデレ類では、口蓋歯列が隆起したプラットフォーム上の歯列に変化している。口蓋歯の形態は、新コリストデレ類以外の辺縁歯と同一であり、口蓋歯の置換は辺縁歯の置換とほぼ同じである。^[13]

モンジュロスクスの非常に保存状態の良い標本にはひだ状の皮膚が残っており、これは生きているときには薄くて柔らかかったことを示している。保存された鱗は小さく重なり合っており、体の下側の腹側は背面よりも小さい。より大きな卵形の鱗の2列が体の背部（上正中線）に沿って走っている。化石には水かきのある足も保存されている。^[14] ヒファロサウルスは、体の位置に応じてさまざまな形の鱗で覆われており、胴体と尾の側面には少なくとも1列、おそらくは複数列の大きな卵形の鱗が走っていた。足には水かきの痕跡が見られ、尾の上部と下部にはおそらく追加の組織があり、ヒファロサウルスが水中を進むためのひれとして使用できたと思われる。^{[11] [15]}チャンプソサウルスの皮膚の印象も報告されており、小さな（0.6-0.1 mm）膿疱性および菱形の鱗で構成され、最大の鱗は体の側面に位置し、背側に向かって小さくなっており、皮骨は存在しなかった。^[16]ラザルスクスのメナット標本には軟組織の名残が保存されているが、鱗は保存されていない。これは後足（pes）に水かきがなかったことを示し、尾の尾椎の上には狭間のある暗く染まった領域があり、ムカシトカゲ、トカゲ、ワニなどの現生爬虫類に見られるものと同様の鶏冠を示唆している。^[17]

コリストデレ類は淡水堆積物にのみ生息し、カメ、魚、カエル、サンショウウオ、ワニ目と共存することが多い。ほぼ温暖な気候でのみ生息していたようで、非常に温暖な時代であった後期白亜紀のコニアシアン-サントニアン期（約 8,900 - 8,300 万年前）には、新コリストデレ類の生息範囲はカナダ北極圏の高地まで広がった。コリストデレ類とワニ目は形態的に類似しているため、競合関係にあったとよく考えられてきた。しかし、「非新コリストデレ類」は成体の水生ワニ目よりも小型で、他の分類群と競合していた可能性が高い。よりワニに似たネオコリストデラス類ではニッチ分化が起こったようで、ガビアルに似たネオコリストデラス類は鈍い吻を持つワニ類と共存していたが、吻の狭い形態とは共存していなかった。^[5]

ネオコリストデラス類は魚食だったと推定されている。^[16] 特にチャンプソサウルスは現代のガビアルのように頭を横に振って群れから個々の魚を捕まえて餌を食べていたと考えられている。一方シモエドサウルスはより雑食性で、水生と陸生の両方の獲物を捕らえたと考えられている。^[18] クテニオゲニスとラザロスクスは無脊椎動物を食べていたと示唆されている。^[6]モンジュロスクスの標本の保存された消化管の内容物には、節足動物のクチクラの断片が見られる。^[14]モンジュロスクスの別の標本では、腹腔内に7頭の幼体の頭蓋骨が保存されていた。これは共食いの証拠ではないかと提案されている。^[19]しかし、この提案は他の著者によって批判されており、後期胚である可能性が高いと示唆している。^[20]ヒファロサウルスの標本は腹腔内に小さな肋骨が見つかったことから、少なくとも時々は脊椎動物を獲物として捕食していたことが示唆されている。^[11]

ヒファロサウルス・バイタ イゴエンシスの標本は、母親の体内で18個の完全に成長した胚とともに発見されており、胎生であったことを示唆している[ ^21]が、別の標本ではヒファロサウルス・バイタイゴエンシスも鱗竜類に似た軟殻の卵を持っていたことが示されている^[22]。これに対する考えられる説明としては、ヒファロサウルスは卵胎生であり、殻の薄い卵はおそらく陸上で産まれた直後に孵化したというものがあるが^{[23]、この種は胎生と}卵生の両方の生殖様式を採用していたとも示唆されている。 ^[20]イケチョサウルスの胚が、弱く鉱化した羊皮紙の殻の卵の中に保存された状態で発見されており、イケチョサウルスは卵生で、陸上で卵を産んだことを示唆している。^[20] モンジュルオスクスは胎生だったと示唆されている。^[20]チャンプソサウルスでは、成体のメスは陸に上がって卵を産むことができたが、オスと幼体はそれができないようで、これはおそらく性的に二形的な仙椎の癒合と、メスと推定される方が四肢の骨が丈夫であることに基づいている。^[24]フィリドロサウルスの骨格は孵化後の幼体と一緒に発見されており、孵化後に子育てを行っていたことを示唆している。^[23]

韓国の前期白亜紀（アルビアン）の足跡は、生痕分類名Novapes ulsanensisが付けられており、モンジュロスクスの足の形態と保存された五指（5本の指）の足跡の類似性に基づいて、コリストデラン類のものとされている。足跡には指の間に水かきの痕跡が保存されている。研究者は、足跡の間隔に基づいて、コリストデラン類は現代のワニ類のように「高所歩行」できたと提唱した。^[25]チャンプソサウリクヌス・パルフェティと呼ばれる新コリストデラン類のものとされる足跡も、米国の後期白亜紀ララミー層から報告されているが、足跡は2つしかなく、マヌス（前足）とペス（後足）の区別はできない。^[26]

歴史的に、コリストデラの内部系統学は不明瞭で、ネオコリストデラは十分に裏付けられた系統群として回収されたが、「非ネオコリストデラ」の関係は十分に解明されていなかった。^{[7]しかし、2010年代に、アジアの前期白亜紀の「非ネオコリストデラ」（}ヘイシャノサウルスを除く）は、ヨーロッパの新生代のラザロスクスとともに、（弱い裏付けで）単系統群に属するものとして回収され、2020年にドンとその同僚によって非公式に「アロコリストデラ」と命名され、完全に閉じた下側頭窓という共通の特徴を特徴とし、ヨーロッパと北アメリカの中期から後期ジュラ紀のクテニオゲニスが最も基底​​的なコリストデラとして一貫して回収された。^[10]首の長い「非ネオコリストデレス」であるショウカワとヒファロサウルスは、2005年にガオとフォックスによってヒファロサウルス科と名付けられた系統群として発見されることが多い。 ^{[27]以前は断片的だった}クレンドゥコサウルスのより完全な標本が発見され、この種も長い首を持っていることが示され、この系統群の一部として発見された。^[28]

ドンと同僚の分析による系統発生（2020年）: ^[10]

Choristoderaは新二弓類に属することで広く認められているが、原始的特徴と派生的特徴が混在していること、および他の爬虫類から分かれた後の長い幽霊系統（化石記録の欠如）のため、系統群における正確な位置は不明である。^[29]当初はRhynchocephaliaに分類されたが、後にCopeは頸椎の形状からLacertillaに分類することを提案した。1891年にLouis DolloはChoristoderaをRhynchocephaliaに分類したが、1893年にはPareasaurusとの近縁関係を示唆した。 1956年と1968年の刊行物でAlfred RomerはChoristoderaを「Eosuchia 」の側系統または多系統に分類し、「基本的なeosuchia株の派生」と表現したが、この分類は広く受け入れられていた。しかし、1980年代にコンピューターによる分岐論が使われ、「エオスクス亜科」は非単系統であることが証明され、コリストデレスの分類は再び不確実になった。^[30]その後の研究では、主竜形類、鱗竜形類、または不確定な二弓類のいずれかに分類されることが示唆された。2016年にマルティン・エスクーラが行った新二弓類の関係の分析では、これらは鱗竜形類および主竜形類と多分岐する先進的な新二弓類グループであるサウリアのメンバーであると判明し、どちらのグループからも最も早く分岐したメンバーである可能性も考えられる。^[29]胚の骨化配列から、基底的な主竜形類であるという位置づけが支持されている。^[20]

原始的な系統学的位置に基づくと、コリストデレは2億5000万年以上前のペルム紀末までに、他の既知の爬虫類グループから分岐していたに違いない。 ^[5] 2015年、ライナー・R・ショックは、南ドイツの中期三畳紀（ラディニアン）下部コイパー層から、頭蓋骨と頭蓋骨以降の両方の標本から知られる新しい小型（約20cm）双弓類を報告し、これが最古のコリストデレであると主張した。^{[31]イギリスの}後期三畳紀（レーティアン）のパキストロフェウスは、歴史的にコリストデレであると示唆されていたが^{[32] 、後に海生爬虫類グループ}タラトサウルス亜科の一員であることが実証された。^[33]最も古いと明白なコリストデランは、小型のトカゲのようなクテニオゲニスで、その最古の化石はイギリスの中期ジュラ紀後期（バトニアン～1億6800万～1億6600万年前）のフォレストマーブル層とキルマルアグ層から発見されている。また、ポルトガルの上部ジュラ紀のアルコバッサ層とアメリカのモリソン層からも化石が発見されている。また、中央アジアのキルギスタンの中期ジュラ紀後期（カロビアン）バラバンサイ層、^{[5] [34]}西シベリアのバトニアンイタット層、^[35]およびおそらく北アフリカのモロッコのバトニアン期のアヌール層からもほぼ同様の化石が発見されている。^[36]

アジアでは白亜紀前期にコリストデレ類は大きな進化の放散を経験し、この時期はコリストデレ類の多様性の頂点を示しており、その中にはガビアルに似た新コリストデラ類の最初の記録も含まれている。新コリストデラ類は、水生の新鰭類ワニ目がこの地域に存在しない中で進化したと思われる。^[5]北米のシーダーマウンテン層 のイエローキャット層からは、不確定なコリストデレ類の部分的な大腿骨が発見されている。 ^{[37]イギリスの}ベリアス期パーベック層群やスペインのバレミアン期ラ・ウエルギナ層など、ヨーロッパでよくサンプルが採取されている地域にはコリストデレ類は存在しないと思われるが、^[5]フランスのベリアス期アンジェック・シャラント骨層からは、小型のクテニオゲニス類に似た分類群の記録がある。^{[38]後期白亜紀（}カンパニアン-マーストリヒチアン）の後半には、ララミディア島の西部内陸海路西岸沿いにあったユタ州、ワイオミング州、モンタナ州、ノースダコタ州、アルバータ州、サスカチュワン州で新コリストデレのチャンプソサウルスが発見されている。^{[5]新コリストデレの不確定な化石は、後期白亜紀前期（}コニアシアン-チューロニアン）のカナダ高緯度北極圏^[39]や、独立したアパラチア島を形成した白亜紀後期（マーストリヒチアン）のニュージャージー州ナベシンク層からも知られている。^[40]ドイツのセノマニアン^[41]とオーストリアのカンパニアン期グリューンバッハ層^[42] の脊椎動物は、この時期にヨーロッパにコリストデレが存在したことを示している。白亜紀後期のアジアにおけるコリストデレスの唯一の記録は、日本のチューロニアンから発見された単一の椎骨である。^{[43]カナダの}アルバータ州にあるカンパニアン期のオールドマン層とダイナソーパーク層で発見された断片的な化石も、白亜紀後期の北アメリカに小型の「非ネオコリストデレス」が存在した可能性を示唆している。^[5]

チャンプソサウルスはK-Pg絶滅を生き延び、同じ新コリストデレス類であるコスモドラコ^[1]やシモエドサウルスとともに暁新世にはヨーロッパ、アジア、北アメリカに生息していたが、始新世初期に絶滅した。この絶滅は気温上昇に伴う大規模な動物相の変化と一致する。^[5]白亜紀前期以降の化石記録には存在しない小型の「非新コリストデレス類」は（北米の化石の可能性は除く）、暁新世後期のフランスからトカゲのようなラザロスクスの形で再出現している。 ^[17]ヨーロッパ固有のラザロスクスは、始新世初頭の新コリストデレスの絶滅を生き延びた最後のコリストデレスであり、最も新しい化石はチェコ共和国の前期中新世のL. dvorakiのものであり^{[5] [44] 、南ドイツの後期中新世（約1160万年前）からは}ラザロスクスの不確定な化石も報告されている。^[45]