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| ティラノサウルス 生息範囲:白亜紀後期、
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| カーネギー自然史博物館のT.レックスの タイプ標本の復元 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族： | †ティラノサウルス科 |
| 亜科: | †ティラノサウルス亜科 |
| クレード: | †ティラノサウルス |
| 属: | †ティラノサウルス・ オズボーン、1905 |
| タイプ種 | |
| †ティラノサウルス・レックス オズボーン、1905年
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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属の同義語 種の同義語
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ティラノサウルス（ / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ -/ ） [a]は、大型獣脚類恐竜の属の一つ。タイプ種であるティラノサウルス・レックス（レックスはラテン語で「王」の意）は、しばしばT.レックス、あるいは口語的にはT-レックスと短縮され、最もよく知られている獣脚類の1つである。現在の北アメリカ西部全域、当時はララミディアと呼ばれていた島大陸に。ティラノサウルスは他のティラノサウルス科の恐竜よりも生息域がはるかに広かった。化石は、7320万年前から6600 万年前、のカンパニアン期末期からマーストリヒチアン期までのさまざまな岩層から見つかっている。これはティラノサウルス科の最後の既知の種であり、白亜紀-古第三紀の絶滅イベント以前に存在した最後の非鳥類恐竜の一つである。
他のティラノサウルス科の恐竜と同様に、ティラノサウルスは二足歩行の 肉食動物で、巨大な頭蓋骨と長く重い尾のバランスをとっています。大きく力強い後肢に比べて、ティラノサウルスの前肢は短いものの、その大きさの割には異常に強力で、2本の爪のある指を持っていました。最も完全な標本は全長12.3～12.4メートル（40～41フィート）ですが、現代の推定によると、ティラノサウルスは全長13メートル（43フィート）、腰高3.7～4メートル（12～13フィート）、体重8.8トン（8.7長トン、9.7米トン）を超えていた可能性があります。他の獣脚類の中には、大きさでティラノサウルスに匹敵するか上回ったものもいたかもしれないが、それでもティラノサウルスは知られている限りでは最大級の陸上捕食動物であり、その咬合力は陸生動物の中で最大と推定されている。その環境下では断然最大の肉食動物であったティラノサウルス・レックスは、おそらく頂点捕食者であり、ハドロサウルス類、角竜類や曲竜類などの装甲草食動物の幼獣、そしておそらくは竜脚類を捕食していた。一部の専門家は、この恐竜は主に腐肉食だったと示唆している。ティラノサウルスが頂点捕食者だったのか、純粋な腐肉食者だったのかという問題は、古生物学において最も長く議論されてきた問題の一つであった。今日の古生物学者の大半は、ティラノサウルスが活発な捕食者であり腐肉食者でもあった ことを認めている。
ティラノサウルス・レックスの標本には、ほぼ完全な骨格のものもあります。これらの標本の少なくとも1つから、軟組織とタンパク質が報告されています。化石材料の豊富さから、その生活史や生体力学など、生物学の多くの側面について重要な研究が可能になりました。ティラノサウルス・レックスの摂食習慣、生理、潜在的な速度などは、いくつかの議論の対象となっています。分類学も議論の的となっており、アジアに生息するタルボサウルス・バタールを3番目のティラノサウルスの種とみなす科学者がいる一方で、タルボサウルスは別の属であると主張する科学者もいます。北米のティラノサウルス科の他のいくつかの属も、ティラノサウルスの同義語とされています。現在、タイプ種のT.レックスと、それより以前に発見され最近発見されたT.マクラエンシスの2種のティラノサウルスが有効であると考えられています。
典型的な獣脚類であるティラノサウルスは、 20 世紀初頭から最もよく知られている恐竜の 1 つであり、映画、広告、郵便切手、その他多くのメディアで取り上げられてきました。
研究の歴史
最も古い発見
現在ティラノサウルス・レックスとして記録されている歯は、1874年7月にコロラド州ゴールデン近郊のアーサー・レイクス教授の支援の下、コロラド州ジャービス・ホール校の学生ピーター・T・ドットソンによってサウステーブルマウンテン（コロラド州）で発見されました。[1] 1890年代初頭、ジョン・ベル・ハッチャーはワイオミング州東部で頭蓋骨以降の要素を収集しました。化石は大型種オルニトミムス・グランディス（現在のデイノドン）のものであると考えられていましたが、現在ではT.レックスの化石と考えられています。[2]
1892年、エドワード・ドリンカー・コープは大型恐竜の脊椎骨の破片2つを発見した。コープは、その破片が「アガタウミド」（角竜類）恐竜のものであると考え、骨に血管の開口部が多数あったことから「巨大な多孔質の脊椎」を意味するマノスポンディルス・ギガスと名付けた。 [2]ハッチャーは1907年、 M.ギガスの化石を角竜類ではなく獣脚類のものと特定した。[3]
ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、 1917年という早い時期にマノスポンディルス・ギガスとティラノサウルス・レックスの類似性を認識していたが、その時点ではすでに2番目の椎骨は失われていた。マノスポンディルスの椎骨が断片的であったため、オズボーンは2つの属を同義とはせず、古い属を不確定とみなした。[4] 2000年6月、ブラックヒルズ研究所は、おそらく元のM.ギガスの産地であった場所で、ティラノサウルスの骨格の約10％（BHI 6248）を発見した。[5]
骨格の発見と命名
アメリカ自然史博物館の学芸員補佐バーナム・ブラウンは、 1900年にワイオミング州東部でティラノサウルスの部分骨格を初めて発見した。ブラウンは1902年にモンタナ州のヘルクリーク層で、約34個の化石骨からなる別の部分骨格を発見した。 [6]当時のブラウンの著作には、「採石場1には、マーシュが説明していない大型肉食恐竜の大腿骨、陰毛、上腕骨、3つの椎骨、および2つの未確認の骨が含まれています...白亜紀でこのようなものは見たことがありません。」と書かれている。 [7] アメリカ自然史博物館のヘンリー・フェアフィールド・オズボーン館長は、1905年に2番目の骨格標本をT. rexと命名した。属名はギリシャ語のτύραννος（tyrannos、「暴君」の意）とσαῦρος（sauros、「トカゲ」の意）に由来している。オズボーンは種小名にラテン語のrex （王）を使用した。したがって、完全な二名法は「王の暴君トカゲ」または「王の暴君トカゲ」と翻訳され、動物の大きさと当時の他の種に対する優位性を強調している。[6]
オズボーンは1905年の論文で、もう1つの標本をDynamosaurus imperiosusと命名した。[6] 1906年、オズボーンは2つの骨格が同じ種のものであることを認識し、ティラノサウルスを好ましい名前として選択した。[8] 1941年、T. rexのタイプ標本はペンシルベニア州ピッツバーグのカーネギー自然史博物館に7,000ドルで売却された。 [7]オリジナルのDynamosaurusの標本は現在、ロンドンの自然史博物館のコレクションに収蔵されている。[9] 2018年、アンドリュー・マクドナルドと同僚は、ティラノサウルス科の別の種であるDynamoterror dynastesを記載し、 Dynamosaurusに敬意を表した。この名前は、マクドナルドが「子供の頃のお気に入り」だった1905年の名前を参考に選ばれた。[10]
1910年代から1950年代の終わりにかけて、大恐慌と戦争により多くの古生物学者がこの分野から遠ざかっていたため、バーナムの発見したティラノサウルスの標本は唯一のものとなっていった。 [5]
再び高まる関心
1960年代からティラノサウルスへの関心が再燃し、北アメリカ西部から42体の骨格（骨数で5～80%が完全）が発見された。[5] 1967年、ウィリアム・マクマニス博士は「MOR 008」と名付けられた骨格を発見・発見した。この骨格は骨数で15%が完全で、復元された頭蓋骨がロッキー博物館に展示されている。1990年代には数多くの発見があり、これまでのすべての年と比べてほぼ2倍の発見があり、その中にはこれまで発見された中で最も完全な骨格であるスーとスタンの2体も含まれている。[5]
アマチュア古生物学者のスー・ヘンドリクソンは、1990年8月12日にヘルクリーク層で、最も完全（約85％）で最大のティラノサウルスの骨格を発見した。発見者にちなんでスーと名付けられた標本は、所有権をめぐって法廷闘争の対象となった。1997年、訴訟は元の土地所有者であるモーリス・ウィリアムズに有利な形で和解した。化石コレクションは、オークションでフィールド自然史博物館によって760万ドルで購入され、2020年にスタンが3180万ドルで売却されるまで、最も高価な恐竜の骨格となった。 [11] 1998年から1999年にかけて、フィールド自然史博物館のスタッフは、25,000時間以上を費やして骨から岩石を取り外した。[12]その後、骨はニュージャージー州に送られ、そこでマウントが構築され、最終的な組み立てのためにシカゴに送り返された。 2000年5月17日、フィールド自然史博物館で骨格標本が一般公開された。この標本の化石骨の調査により、スーは19歳で成体となり、28歳で死亡したことが判明した。これは、知られているティラノサウルス類の中で最も長生きしたと推定される。[13]
アマチュア古生物学者スタン・サクリソンにちなんでスタン（BHI 3033）というニックネームが付けられた別のティラノサウルスは、1992年にヘルクリーク層から発見されました。スタンは発見された骨格の中で2番目に完全なもので、発見された骨は199個で全体の70％を占めています。 [14]このティラノサウルスには、骨折して治癒した肋骨、骨折した（治癒した）首、ティラノサウルスの歯ほどの大きさの頭の後ろの大きな穴など、多くの骨の病変もありました。[15]
1998年、20歳のバッキー・ダーフリンガーは、地上に露出したティラノサウルスのつま先を発見し、ティラノサウルスを発見した最年少の人物となった。発見者にちなんでバッキーと名付けられたこの標本は、若い成体で、体高3メートル（10フィート）、体長11メートル（35フィート）であった。バッキーは、叉骨（ウィッシュボーン）が保存された初めてのティラノサウルスである。バッキーはインディアナポリス子供博物館に常設展示されている。[16]
2000年の夏、ジャック・ホーナーが組織した調査隊がフォート・ペック貯水池の近くでティラノサウルスの骨格5体を発見した。[17] 2001年には、ヘルクリーク層でバーピー自然史博物館の調査隊がティラノサウルスの幼体の50%完全な骨格を発見した。ジェーン（BMRP 2002.4.1）と名付けられたこの発見は、ピグミーティラノサウルス科ナノティラヌスの初の既知の骨格であると考えられていたが、その後の調査でティラノサウルスの幼体である可能性が高く、知られている幼体としては最も完全な例であることが明らかになった。[18]ジェーンはバーピー自然史博物館に展示されている。[19] 2002年には、アマチュア収集家のダン・ウェルズとドン・ワイリックが「ワイレックス」というニックネームの骨格を発見し、114個の骨を持ち、38%が完全であった。発掘は2004年にブラックヒルズ研究所によって3週間にわたって完了し、毎日のレポート、写真、ビデオを提供する初のオンラインライブティラノサウルスの発掘が行われました。 [5]
2006年、モンタナ州立大学は、これまで発見された中で最大のティラノサウルスの頭蓋骨（MOR 008という標本から）を所有していることを明らかにした。その長さは5フィート（152センチメートル）であった。 [ 20]その後の比較により、最長の頭は136.5センチメートル（53.7インチ）（標本LACM 23844から）、最も広い頭は90.2センチメートル（35.5インチ）（スーから）であることが示された。[21]
足跡
2つの孤立した足跡化石が暫定的にT. rexに割り当てられている。最初のものは1983年にアメリカの地質学者チャールズ・ピルモアによってニューメキシコ州のフィルモント・スカウト・ランチで発見された。当初はハドロサウルス科に属すると考えられていたが、足跡の調査により、鳥脚類恐竜の足跡には見られなかった大きな「かかと」と、ティラノサウルスの足の狼爪のような第4指である母趾と思われる痕跡が明らかになった。この足跡は1994年にマーティン・ロックリーとエイドリアン・ハントによって生痕属 ティラノサウルス・ピルモレイとして発表された。ロックリーとハントは、この足跡はT. rexによって付けられた可能性が非常に高く、この種の最初の既知の足跡になると示唆した。この足跡は、かつては植物が生い茂った湿地の干潟であった場所に付けられた。長さ83センチメートル（33インチ）、幅71センチメートル（28インチ）の大きさです。[22]
ティラノサウルスが付けたと思われる2つ目の足跡は、2007年にイギリスの古生物学者フィル・マニングによって、モンタナ州のヘルクリーク層で初めて報告された。この2つ目の足跡は長さ72センチメートル（28インチ）で、ロックリーとハントが説明した足跡よりも短い。この足跡がティラノサウルスのものかどうかは不明だが、ティラノサウルスはヘルクリーク層に生息していたことが知られている唯一の大型獣脚類である。[23] [24]
ワイオミング州グレンロックで発見された、白亜紀後期のマーストリヒチアン期のもので、ランス層から発見された足跡が、スコット・パーソンズ、フィル・カリーと同僚らによって2016年に記述され、ティラノサウルスの幼獣か、あるいは疑わしいティラノサウルス科のナノティラヌス・ランセンシスのいずれかに属すると考えられている。測定値と足跡の位置に基づくと、この動物は時速約2.8～5マイルの速度で移動していたと考えられ、腰高は1.56～2.06メートル（5.1～6.8フィート）と推定された。[25] [26] [27] 2017年にはフォローアップ論文が発表され、速度推定値が50～80%増加した。[28]
説明
サイズ
T. rexは史上最大の陸上肉食動物の一つである。その最大かつ最も完全な標本の一つ、愛称スー（FMNH PR2081）はシカゴのフィールド自然史博物館に所蔵されている。スーは体長12.3～12.4メートル（40～41フィート）、[29] [30]腰高3.66～3.96メートル（12.0～13.0フィート）、[31] [32] [33]様々な手法を用いた最新の研究によれば、最大体重はおよそ8.4～8.46トン（8.27～8.33長トン、9.26～9.33短トン）と推定されている。[34] [35]ロイヤルサスカチュワン博物館に所蔵されているスコッティ（RSM P2523.8）というニックネームの標本は、体長が13メートル（43フィート）と報告されています。大腿骨の周囲から推定する質量推定技術を使用すると、スコッティの体重は8.87トン（8.73長トン、9.78短トン）で、知られている中で最大の標本と推定されました。[34] [36]
発掘された成体のティラノサウルスの標本はどれもこれほど大きいわけではない。歴史的に成体の平均体重の推定値は年々大きく変動しており、最低4.5t（4.4長トン、5.0ショートトン）[37] [38]から最高7.2t（7.1長トン、7.9ショートトン）[39]まで変動しているが、現代の推定値では5.4～8.0t（5.3～7.9長トン、6.0～8.8ショートトン）の範囲となっている。[29] [40] [41] [42] [43]
2024年の研究では、相対成長法に基づいて、世界記録サイズのT. rexの標本（100,000匹に1匹）は、体長15メートル（49フィート）と体重15,000キログラム（33,000ポンド）を超えていた可能性があると推定されましたが、このサイズに近い個体はこれまで発見されていません。この研究では、 T. rexにはサイズに基づく性的二形の証拠はほとんどないことも判明しました。[44]
頭蓋骨
知られている中で最大のT.レックスの頭骨は、長さが1.54メートル（5.1フィート）にも達する。[20] [31]頭骨の大きな窓（開口部）は、他の肉食獣脚類と同様に、重量を軽減した。他の点では、ティラノサウルスの頭骨は、ティラノサウルス科以外の大型獣脚類の頭骨とは大きく異なっていた。後部は非常に幅広であったが、鼻先は狭く、異例なほど良好な両眼視を可能にしていた。[45] [46]頭骨は大きく、鼻骨と他のいくつかの骨は癒合しており、それらの間の動きを防いでいたが、多くは空気充填されており（小さな空気空間の「蜂の巣」を含んでいた）、そのため軽量であった。これらとその他の頭蓋骨を強化する特徴は、ティラノサウルス科の咬合力がますます強力になる傾向の一部であり、ティラノサウルス科以外のすべての動物の咬合力を優に上回った。 [47] [48] [49]上顎の先端はU字型（ティラノサウルス科以外の肉食動物のほとんどは上顎がV字型）で、これによりティラノサウルス科は一噛みで引き裂くことができる組織と骨の量が増えたが、前歯にかかるストレスも増加した。[50]
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T. rexの歯は顕著な異歯性（形状の違い）を示した。[51] [52]前上顎骨歯は上顎前部に片側4本ずつあり、密集しており、断面はD字型で、後面に補強用の隆起があり、切刃状（先端がノミのような刃）で、後方に湾曲していた。D字型の断面、補強用の隆起、後方への湾曲により、ティラノサウルスが噛んだり引っ張ったりした際に歯が折れるリスクが軽減された。残りの歯は頑丈で、短剣というよりは「致命的なバナナ」のようで、間隔が広く、補強用の隆起もあった。[53]上顎の歯は、成熟した個体では片側12本ずつあり、[51]後部を除いて下顎の歯よりも大きかった。これまでに発見された最大のものは、生きていたときに根を含めて30.5cm（12.0インチ）の長さがあったと推定されており、これまでに発見された肉食恐竜の中で最大の歯となっている。[54]下顎は頑丈で、前歯骨には13本の歯があった。歯列の後ろでは、下顎が著しく高くなっていた。[51]ティラノサウルスの上顎と下顎には、多くの恐竜と同様に、骨の小さな穴である孔が多数あった。これらの孔には、ワニのような感覚システム[55]や、鱗やおそらく唇などの口腔外構造の証拠など、さまざまな機能が提案されており、[56] [57] [58]、その後の獣脚類の歯の摩耗パターンに関する研究でそのような主張が裏付けられている。[59]
スケルトン
ティラノサウルスの脊柱は、10個の頸椎、13個の背椎、5個の仙椎から構成されていた。尾椎の数は不明で、個体によって異なった可能性もあるが、少なくとも40個はあったと考えられる。スーはそのような尾椎を47個持っていた。[51] T. rexの首は、他の獣脚類と同様に自然なS字カーブを描いていた。これらと比較すると、首は例外的に短く、深く、巨大な頭を支えるために筋肉質だった。2番目の椎である軸椎は特に短かった。残りの頸椎は弱く後腔状であり、すなわち椎体の前部は凸状で後部は凹状であった。椎体には、気嚢によって作られた空気のくぼみである胸腔が側面に1つあった。[51]胴体の椎体は頑丈だが、腰は細い。下面は竜骨状で、前面は深い垂直の溝がある凹面だった。大きな胸腔があった。神経棘の前面と背面は、強い腱が付着できるように非常にざらざらしていた。仙椎は、椎体と神経棘の両方で互いに癒合していた。仙椎は空気で満たされていた。仙椎は横突起と仙肋骨によって骨盤に接続されていた。尾は重く、適度に長く、巨大な頭と胴体のバランスを取り、大腿骨に付着する巨大な運動筋のためのスペースを提供していた。第13尾椎は、深い尾の基部と、かなり長い前関節突起によって強化された中尾との間の移行点を形成していた。胴体の下面は、18対または19対の分節した腹肋骨で覆われていた。[51]
肩甲帯は前肢全体よりも長かった。肩甲骨は細い軸を持っていたが、上端は例外的に広がっていた。長い前方突起を介して丸い烏口骨に接続されていた。両方の肩甲骨は小さな枝分かれで接続されていた。一対の胸骨はおそらく軟骨のみでできていた。[51]
前肢または腕は非常に短かった。上腕骨は短いが頑丈だった。上端は狭く、頭部は非常に丸みを帯びていた。下腕骨である尺骨と橈骨はまっすぐな骨で、上腕骨よりずっと短かった。第2中手骨は第1中手骨より長く幅が広かったが、獣脚類では通常その逆である。前肢には2本の爪のある指しかなく、[51]加えて、第3指の名残である添え木のような小さな第3中手骨があった。 [60]
骨盤は大きな構造物であった。その上部の骨である腸骨は非常に長くて高く、後肢の筋肉の広い付着領域を提供していた。前部の恥骨は巨大な恥骨ブーツで終わっており、骨盤の全体よりも長かった。後部の坐骨は細くてまっすぐで、斜め後ろと下を向いていた。[51]
腕とは対照的に、後肢は体の大きさに比例して獣脚類の中で最も長い部類に入る。足では、中足骨は「弧中足骨」であり、足首に近い第3中足骨の部分が挟まれていることを意味する。第3中足骨はまた、非常に曲がりくねっていた。[51]動物の巨大な体躯を補うために、骨格全体の多くの骨が空洞になっており、強度を大幅に損なうことなく重量を軽減していた。[51]
分類
ティラノサウルスは、ティラノサウルス上科、ティラノサウルス科、ティラノサウルス亜科のタイプ属であり、言い換えれば、古生物学者が他の種を同じグループに含めるかどうかを決定する基準となっている。ティラノサウルス亜科の他の種には、北米のダスプレトサウルスとアジアのタルボサウルスが含まれ、[18] [61]どちらもティラノサウルスと同義語とされることがある。[62]
ティラノサウルス科はかつてメガロサウルスやカルノサウルスなどの大型獣脚類の子孫であると一般的に考えられていたが、最近では一般的に小型のコエルロサウルス類に再分類されている。[50]最も初期のティラノサウルス類のグループはトサカのあるプロケラトサウルス類であり、後代のより派生したメンバーはパンティラノサウルス類に属している。ティラノサウルス類は小型の獣脚類として始まったが、少なくとも一部は白亜紀前期までに大型化した。
ティラノサウルス上科は、癒合した鼻骨と歯の配置が特徴である。パンティラノサウルス類は、股関節の独特な特徴、方形骨の拡大した孔、幅広い後眼窩、砂時計型の鼻骨が特徴である。より派生したパンティラノサウルス類の中には、鼻の空気圧が欠如しているものや、上腕骨と大腿骨の比率が低いものがあり、腕が縮小し始めているものもある。一部のパンティラノサウルス類は、弧中足骨を発達させ始めている。ユーティラノサウルス類の鼻骨はざらざらしており、下顎窓は外側が縮小している。ティラノサウルス類は、動態頭骨や鼻骨に特別な隆起がなく、独特の突起のある涙骨を持つ。ティラノサウルス類はまた、上顎窓の半分以下の大きさの窓間支柱を持つ。[63]
ティラノサウルス上科が台頭したのは、白亜紀後期の初期に見られたアロサウルス上科とメガロサウルス上科の多様性の衰退後である可能性が高い。以下は、2009年にリーらが行った分析で発見された、一般的なティラノサウルス上科の関係を示す簡単な系統樹である。[64]
多くの系統解析により、タルボサウルス・バタールはティラノサウルス・レックスの姉妹群であることが判明している。[61]ティラノサウルス科のリトロナクスの発見は、タルボサウルスとティラノサウルスが近縁であり、同じアジアのティラノサウルス科のチューチェンティラヌスと系統群を形成し、リトロナクスはその姉妹群であることを示している。[65] [66]スティーブ・ブルサット、トーマス・カー、および同僚による2016年のさらなる研究でも、ティラノサウルスはアジアからの移民であり、タルボサウルスの子孫である可能性があることが示されている。[67]
以下は、 2013年にローウェンらが行った系統解析に基づくティラノサウルス科の系統樹である。[65]
ダルマンらは2024年にティラノサウルス・マクラエンシスを記載した際に、以前の分析と同様の結果を得ており、ティラノサウルスはタルボサウルスとチューチェンティラヌスによって形成されたティラノサウルス亜科と呼ばれる系統群の姉妹分類群であるとしている。また、彼らはダスプレトサウルスとタナトテリストを含む単系統群（通常ダスプレトサウルス亜科と呼ばれる）の存在を裏付ける証拠も発見した。[68] [69]
追加種
1955年、ソ連の古生物学者 エフゲニー・マレーフはモンゴルで発見された新種ティラノサウルス・バタールを命名した。[70] 1965年までにこの種はタルボサウルス・バタールという別個の属に改名された。[71]ほとんどの古生物学者はこの2つを別個の属とみなし続けているが、トーマス・ホルツ、ケネス・カーペンター、トーマス・カーなどの一部の著者は、この2つの種は十分に類似しているため同じ属のメンバーとみなし、モンゴルの分類群の元の二名法を復元すると主張している。[50] [72] [55]
中国の後期白亜紀の堆積層から発見された標本の中には、ティラノサウルスの新種として記載されているものもある。1975年に雲南省の赤色層から分離された側歯に基づいて発見されたT. lanpingensis 、1978年に新疆ウイグル自治区トルファン盆地のスバシ層から発見されたT. turpanensis、 1979～1980年に河南省タントウ盆地のキバ層から発見されたT. luanchuanensisなどである。[73] [74] [ 75]これらの分類群はすべて詳細な記載なしに発表され、後に2004年にホルツによってタルボサウルス・バタールのジュニアシノニムとして認められた。[61] [74] [75]
VGI、No. 231/3は、 2000年にヤルコフによってティラノサウルス属に分類された大型の指骨で、ロシアのベレスラフカの下部マーストリヒチアンで発見されました。2004年に、アヴェリアノフとヤルコフはこれを中手骨Iまたは中足骨Iとして再解釈し、おそらく角竜類に属するものとしました。[76]アヴェリアノフとロパティンは2023年の概要で、この標本と、同じ場所から発見された1本の歯をTheropoda indetとしてのみ言及しています。[77]
2001年、中国の諸城市近郊の採石場で発掘された様々なティラノサウルス科の歯と中足骨が、中国の古生物学者胡成志によって、新設の種Tyrannosaurus zhuchengensisに割り当てられた。しかし、近くの遺跡で、右上顎骨と左顎骨が2011年に新設のティラノサウルス科の属Zhuchengtyrannusに割り当てられた。T . zhuchengensisはZhuchengtyrannusと同義である可能性がある。いずれにせよ、T. zhuchengensisは、ホロタイプがティラノサウルス亜科以下の診断的特徴を欠いているため、疑わしい名であると考えられている。 [78]
2022年の研究で、グレゴリー・S・ポールらは、従来理解されているティラノサウルス・レックスは実際には3つの種、すなわちタイプ種のティラノサウルス・レックスと、2つの新種、T. imperator（「暴君トカゲの皇帝」の意）とT. regina（「暴君トカゲの女王」の意）を表していると主張した。前者（T. imperator）のホロタイプはスー標本であり、後者（T. regina）のホロタイプはヴァンケル・レックスである。複数の種への分割は、カタログ化されたT.レックス標本全体にわたって大腿骨（およびその他の骨格要素）の比率と堅牢性に非常に大きなばらつきが見られ、これは1つの種として認識されている他の獣脚類で観察されるものよりも大きいという観察に基づいている。歯槽に基づく歯骨の小さくて細い切歯の数に加えて、がっしりとした体型の一般的な比率の違いも証拠として使われた。具体的には、論文のT. rexは、がっしりとした解剖学、中程度の大腿骨の長さと円周の比率、および1本の細い切歯歯を持つことで区別された。T . imperatorは、大腿骨の長さと円周の比率が小さく、2本の細い歯を持つことでがっしりしていると考えられた。T . reginaは、大腿骨の比率が高く、1本の細い歯を持つ華奢な形態であった。サンプルの地層学的に上位に行くほど、比率とがっしりとした体型のばらつきが極端になることが観察された。これは、単一の初期集団であるT. imperatorが、 T. rexとT. reginaという複数の分類群に分化したものと解釈された。[79]
しかし、スティーブン・ブルサット、トーマス・カー、トーマス・ホルツ、デイヴィッド・ホーン、ジンマイ・オコナー、リンゼイ・ザノを含む他の数人の一流古生物学者は、様々なメディアからコメントを求められ、この研究を批判し、結論に懐疑的な見解を示した。[80] [81] [82]彼らの批判はその後、技術論文として発表された。[83]ホルツとザノは2人とも、ティラノサウルスには複数の種が存在した可能性が高いとしながらも、新しい研究は提唱する種を裏付けるには不十分だと感じたと述べた。ホルツは、たとえティラノサウルス・インペラトルがティラノサウルス・レックスとは異なる種であったとしても、ナノティラヌス・ランセンシスと同じ種である可能性があり、ティラノサウルス・ランセンシスと呼ぶ必要があると述べた。ティラノサウルスのホロタイプであるスーが展示されているフィールド博物館の学芸員であるオコナーは、新種の裏付けが不十分であるため、展示標識を変更することは正当化できないと考えた。ブルサット、カー、オコナーは、種間で提案されている識別特徴は種内の自然な変異を反映していると考えていた。カーとオコナーの両者は、この研究では、保存状態の良い標本が提案された種のどれに属するのかを判断できないことに懸念を表明した。別の古生物学者フィリップ・J・カリーは、当初この研究の共著者であったが、新種の命名に関わりたくないという理由で研究から撤退した。[80]ポールは、批評家が提起した異議を依然として拒否し、ティラノサウルスが複数の種を代表する可能性があると考えるのは嫌だと主張した。[84]
ティラノサウルス・マクレイエンシス
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2024年、ダルマンと同僚は、 1983年にニューメキシコ州のカンパニアン期から初期マーストリヒチアン期のホールレイク層で発見されたティラノサウルスの化石について記述した。ニューメキシコ自然史科学博物館に収蔵されているこの化石資料（NMMNH P-3698）は、頭蓋骨から右後眼窩骨、右鱗状骨、左口蓋骨、不完全な上顎骨、下顎から左歯骨、右板状骨、右前関節骨、右角骨、右関節骨、孤立した歯、およびV字骨で構成されている。[68]骨のいくつかは1984年にT. rexのものであると簡単に言及され、[85] 1986年に記述された。[86]
レーマンとカーペンター（1990）は、NMMNH P-3698が新しいティラノサウルス科の属に属すると示唆したが、[87]カーとウィリアムソン（2000）は彼らの主張に反対した。[88]サリバンとルーカス（2015）は、NMMNH P-3698がティラノサウルス・レックスの標本であることを裏付ける証拠はほとんどないと主張し、暫定的にcf. Tyrannosaurus sp.に分類した。また、彼らはアラモサウルスとの共存に基づいて、マクレーのティラノサウルスはランシアン以前（6700万年前以前）に生息していたと考えた。[89]
Dalman et al. (2024) は、ホロタイプ (NMMNH P-3698) に、ホールレイク層が属する岩層であるマクレー群にちなんで、新しい名前Tyrannosaurus mcraeensis を提案しました。これらの岩層は、カンパニアン後期からマーストリヒチアン初期に当たる 7270 万年から 7090 万年前のものと推定されています。 [68] Schantz と Amato (2024) による U-Pb ジルコンの年代推定も、ホールレイク層のカンパニアン後期からマーストリヒチアン前期の年代を支持しており、層の基部から 10 メートル (33 フィート) 上の平均推定値は 741 ± 90 万年前、この化石の産地の砂岩に基づく最大堆積年代は 698 ± 70 万年前です。[90]これはマーストリヒチアン末期に存在したT. rexより約500～700万年前のことである。T . mcraeensisの体長は12メートル（39フィート）と推定されており、これは成体のT. rexとほぼ同じ大きさである。この2つは頭蓋骨の特徴によって区別される。その中でも、T. mcraeensisの歯骨はT. rexよりも長く、顎が目立たず、下顎は浅く、噛み合わせが弱かったことを示唆している。歯も同様に鈍く、より横方向に圧縮されており、眼窩後隆起は目立たない。同様に、骨格の解剖学はタルボサウルスやチューチェンティラヌスと共通の特徴を示している。[68] [91]
ナノティラヌス
T. rexと同じ地層で発見された他のティラノサウルス科の化石は、もともとは別の分類群に分類されていたが、その中にはアウブリソドンやアルバートサウルス・メガグラシリスがあり、[62]後者は1995年にディノティラヌス・メガグラシリスと命名された。 [92]これらの化石は現在では一般的に幼体のT. rexに属するものと考えられている。[93]モンタナ州で発見された全長60センチメートル（2.0フィート）の小さいながらもほぼ完全な頭骨は例外かもしれない。この頭蓋骨CMNH 7541は、 1946年にチャールズ・W・ギルモアによってゴルゴサウルス（G. lancensis）の種として最初に分類されました。 [94] 1988年に、この標本はロバート・T・バッカー、フィル・カリー、そしてクリーブランド自然史博物館の古生物学学芸員であったマイケル・ウィリアムズによって再記述されました。この博物館は、元の標本が収蔵され、現在も展示されています。彼らの最初の研究では、頭蓋骨が癒合しており、したがって成体の標本であることがわかりました。これを考慮して、バッカーと同僚は、この頭蓋骨をナノティラヌス（「小柄な暴君」の意味で、成体では明らかに小さいことから）と名付けた新しい属に分類しました。この標本は、死亡時の長さが約5.2メートル（17フィート）であったと推定されています。[95]しかし、1999年にトーマス・カーによる詳細な分析で、この標本が幼体であることが明らかになり、カーと他の多くの古生物学者はこれをT.レックスの幼体とみなすようになりました。[96] [97]
2001年、より完全な幼年のティラノサウルス類（愛称「ジェーン」、カタログ番号BMRP 2002.4.1）が発見された。これは元のナノティラヌス標本と同じ種に属する。この発見をきっかけに、2005年にバーピー自然史博物館でナノティラヌスの妥当性の問題に焦点を当てたティラノサウルス類に関する会議が開かれた。以前にN. ランセンシスが妥当な種であるという意見を発表していたカリーやウィリアムズなどの古生物学者数名は、「ジェーン」の発見はナノティラヌスが実は幼年のT. レックスであったことの確証であると考えた。[98] [99] [100]ピーター・ラーソンは、両顎の歯がT. レックスより2本多いなどの頭蓋骨の特徴に基づいて、 N .ランセンシスは別種ではあるが近縁種であるという仮説を支持し続けた。また、未記載標本では、第3中手骨に指骨を持つ比較的大きな手と異なる叉骨の構造が見られた。また、一般的には幼体のT. rexと考えられているスティギヴェナトルは、より若いナノティラヌスの標本である可能性があるとも主張した。[101] [102]その後の研究では、ゴルゴサウルスなどの他のティラノサウルス科の動物も成長中に歯の数が減少することが明らかになった。 [96]また、この属とティラノサウルスの同年齢の個体間の歯数の不一致を考えると、この特徴も個体差によるものである可能性がある。[97] 2013年に、カーは、ナノティラヌスを支持すると主張された違いはすべて、個別にまたは個体発生的に変化する特徴、または骨の歪みの産物であることが判明したと指摘した。[103]
2016年、パーソンズとカリーは四肢の比率を分析した結果、ナノティラヌスの標本は走行性のレベルが異なり、ティラノサウルス・レックスと区別できる可能性があることを示唆した。[104]しかし、古生物学者の迫本学は、この結論はサンプル数の少なさが影響している可能性があり、この食い違いは必ずしも分類学上の区別を反映しているわけではないとコメントしている。 [105] 2016年、ジョシュア・シュマージは、BMRP 2002.4.1の頭蓋骨にある歯骨溝などの頭蓋骨の特徴に基づいて、ナノティラヌスの妥当性を主張した。シュマージによると、その特徴はティラノサウルスには見られず、ドリプトサウルスとアルバートサウルス亜科にのみ見られるため、ナノティラヌスはアルバートサウルス亜科の中では別個の分類群であることを示唆している。 [106]同年、カーとその同僚は、ナノティラヌスの妥当性や分類を明確にするにはこれが不十分であり、ティラノサウルス類に共通する発生学的に多様な特徴であると指摘した。[107]
2020年のホリー・ウッドワードらの研究では、ナノティラヌスとされる標本はすべて個体発生的に未成熟であり、これらの標本はT. rexに属していた可能性が高いことが示された。[108]同年、カーはT. rexの成長史に関する論文を発表し、CMNH 7541がこの分類群の予想される個体発生的変異の範囲内にあり、他の標本に見られる幼体の特徴を示していることを発見した。この標本は幼体に分類され、年齢は13歳未満で頭蓋骨の長さは80cm（31インチ）未満だった。研究対象となった44の標本のいずれにも有意な性的または系統的変異は認められず、カーは系統発生的に重要な可能性のある特徴は成長と同じ割合で年齢とともに減少すると述べた。[109]論文の結果を論じる中で、カーはナノティラヌスの標本が、ティラノサウルスを除いて分類される別個の分類群であれば予想されるのとは異なり、最小の幼体から亜成体まで、継続的な成長の遷移を形成したことを説明した。カーは、「『ナノモルフ』は互いにそれほど似ているわけではなく、むしろ、幼体の浅い頭蓋骨から完全に成長した成体に見られる深い頭蓋骨への大きな変化の始まりを捉える、 T.レックスの成長シリーズにおける重要な架け橋を形成している」と結論付けた。[110]
しかし、ニック・ロングリッチとエヴァン・トーマス・サイッタが2024年に発表した論文では、ホロタイプとナノティラヌスの標本が再検討された。形態、個体発生、系統発生の違いなど、いくつかの要因に基づき、ロングリッチとサイッタは、いくつかの系統発生分析に基づいて、ナノティラヌスはティラノサウルス科の外に分類される可能性のある独自の分類群であると示唆している。[ 111 ]
古生物学
生涯の歴史
いくつかの標本が幼体のT.レックスであると特定されたことで、科学者はこの種の個体発生の変化を記録し、寿命を推定し、動物がどのくらいの速さで成長したかを判断することができました。知られている最小の個体（ LACM 28471、「ジョーダン獣脚類」）は、体重がわずか30 kg（66ポンド）と推定されていますが、FMNH PR2081（スー）などの最大の成体は、おそらく約5,650 kg（12,460ポンド）の体重がありました。T .レックスの骨の組織学的分析により、LACM 28471は死亡したときにわずか2歳であったのに対し、スーは28歳であり、これはこの種の最大年齢に近かった可能性があります。[40]
組織学によって、他の標本の年齢も判定できるようになりました。さまざまな標本の年齢をその質量とともにグラフにプロットすると、成長曲線を作成できます。T . rex の成長曲線は S 字型で、幼体は 1,800 kg (4,000 lb) 未満ですが、約 14 歳になると体のサイズが劇的に大きくなり始めます。この急速な成長期に、若いT. rex は次の 4 年間、平均して年間 600 kg (1,300 lb) 体重を増やします。18 歳になると、曲線は再び横ばいになり、成長が劇的に鈍化したことを示します。たとえば、28 歳のスーと 22 歳のカナダの標本 ( RTMP 81.12.1) の差はわずか 600 kg (1,300 lb) でした。[40] 2004年に別の研究者によって行われた組織学的研究でもこれらの結果が裏付けられ、急速な成長は16歳頃から鈍化し始めたことが判明した。[112]
ハッチンソンらが2011年に実施した研究では、従来の推定方法が概ね裏付けられたが、ピーク成長率の推定値は大幅に高く、「指数関数的成長段階におけるT.レックスの最大成長率は1790kg/年」であることがわかった。[29]これらの結果は以前の推定値よりもはるかに高かったが、著者らは、これらの結果によって、実際の成長率とそのサイズの動物に予想される成長率との間の大きな差が大幅に縮小されたと指摘している。[29]成長期の終わりに成長率が突然変化したことは、肉体の成熟を示している可能性があり、この仮説は、モンタナ州で発見された16～20歳のT.レックス（MOR 1125、別名B-レックス）の大腿骨で髄質組織が発見されたことで裏付けられている。髄質組織は排卵期のメスの鳥にのみ見られるため、B-レックスが生殖年齢であったことを示している。[113]さらなる研究により、この標本の年齢は18歳であることが示されています。[114] 2016年、メアリー・ヒグビー・シュバイツァーとリンゼイ・ザノとその同僚は、MOR 1125の大腿骨内の軟部組織が髄質組織であることを最終的に確認しました。これにより、標本がメスであることも確認されました。髄質組織の化学組成は紛れもないものであるため、ティラノサウルスの体内に髄質骨組織が発見されたことは、将来の調査で他の恐竜種の性別を決定する上で貴重なものとなる可能性があります。[115]他のティラノサウルス科の動物も非常によく似た成長曲線を示していますが、成体のサイズが小さいため、成長率は低くなります。[116]
ウッドワード氏らが2020年にサイエンス・アドバンス誌に発表した追加の研究によると、ティラノサウルスは幼体から成体へと成長する過程で、食糧不足などの環境要因に対抗するため成長を遅らせることができたという。イリノイ州バーピー博物館に収蔵されている13～15歳の幼体標本2体に焦点を当てたこの研究では、ティラノサウルスの成熟速度は資源の豊富さに依存していたことが示された。この研究はまた、このように変化する環境において、ティラノサウルスは資源の豊富さに関して毎年変化する環境に特に適応していたことを示しており、他の中型捕食動物がこのような過酷な条件で生き残るのが困難だった可能性があることを示唆し、幼体と成体のティラノサウルスの間のニッチ分割を説明できる。この研究ではさらに、研究対象となった2つの標本の骨の成長輪を分析した結果、ティラノサウルスと疑わしいナノティラヌス属は同義であることが示された。 [117] [118]
知られているT. rexの標本の半数以上は性成熟後 6 年以内に死亡したとみられ、このパターンは他のティラノサウルス類や、今日の大型で長命な鳥類や哺乳類にも見られる。これらの種は乳児死亡率が高く、幼体では比較的死亡率が低いのが特徴である。性成熟後は生殖のストレスもあって死亡率が再び上昇する。ある研究では、幼体のT. rexの化石が希少なのは幼体の死亡率が低いことが一因であると示唆している。この年齢の動物は大量に死んでおらず、そのため化石化されることもあまりなかった。この希少性は、化石記録が不完全であることや、化石収集家がより大きくて見ごたえのある標本を好む傾向があることにも起因している可能性がある。[116] 2013年の講義で、トーマス・ホルツ・ジュニアは、恐竜は繁殖が早かったため「早く生き、早く死んだ」のに対し、哺乳類は繁殖に時間がかかるため寿命が長いと示唆した。[119]グレゴリー・S・ポールも、ティラノサウルスは繁殖が早く、早く死んだが、その寿命が短かったのは危険な生活を送っていたためだと書いている。 [120]
皮膚および糸状の羽毛
羽毛恐竜の発見は、ティラノサウルスに羽毛があったかどうか、またあったとしたらどの程度だったかについての議論を呼んだ。[121] [122]羽毛の前身と一般に認識されている糸状の構造は、 2004年に中国の白亜紀前期の宜県層から発見された小型の基底的ティラノサウルス上科恐竜ディロング・パラドクサスで報告されている。 [123]当時知られていたより大型のティラノサウルス上科恐竜の外皮の印象に鱗の証拠が見られたことから、ディロングを研究した研究者らは、大型種は表面積と体積の比率が小さいため、断熱効果のある羽毛を失ったのではないかと推測した。[123]その後、同じく宜県層から発見された巨大種ユティラヌス・フアリが発見され、大型のティラノサウルス上科恐竜でも体の大部分を羽毛で覆っていることがわかり、羽毛が体の大きさに関連した特徴であるという仮説に疑問が投げかけられた。[124] 2017年の研究では、尾、腰、首にモザイク状の鱗の斑点が保存されている「ワイレックス」というニックネームのティラノサウルスの標本（HMNS 2006.1743.01、以前はBHI 6230として知られていた）を含む、ティラノサウルス科の既知の皮膚印象が検討されました。[ 121]この研究では、ティラノサウルスなどの大型ティラノサウルス科の羽毛は、存在するとしても、胴体の上部に限られていると結論付けられました。[121]
2016年に発表された会議の要旨では、ティラノサウルスなどの獣脚類の上歯は、ワニ類に見られる剥き出しの歯ではなく、唇で覆われていたと仮定されている。これはエナメル質の存在に基づいており、研究によればエナメル質は水分を含んだ状態を保つ必要があり、これはワニ類のような水生動物が直面していない問題である。[57]しかし、唇という考えを支持する批判もあり、2017年の分析研究では、ティラノサウルス科の動物は、現代のワニのように、唇ではなく、鼻先に大きくて平らな鱗を持っていたと提案している。[55] [125]しかし、ワニは平らな鱗ではなく、むしろひび割れた角質化した皮膚を持っている。研究者たちはティラノサウルス類の丘状の凹凸を観察し、現存するトカゲと比較することで、ティラノサウルス類はワニのような皮膚ではなく鱗状の皮膚を持っていたことを発見した。[126] [127]
2023年、カレンとその同僚は、顔や顎の孔などの解剖学的パターンに基づいて、ティラノサウルス科のような獣脚類の唇は、アリゲーターのような現代のワニ類よりも、オオトカゲやウミイグアナなどの現代の有鱗目動物の唇に近いという考えを支持した。ダスプレトサウルスとアメリカアリゲーターの歯列を比較分析することで、ティラノサウルス科のエナメル質には顕著な摩耗が見られなかったのに対し、現代のワニ類のエナメル質は唇側に侵食があり、かなり摩耗していることが示された。これは、獣脚類の歯が水分を含んだ状態（つまり、口腔外組織）に存在していた可能性が高いことを示唆している。水分補給と耐摩耗性の関係に基づき、著者らは、ティラノサウルス科を含む獣脚類の歯は水分補給を維持するのが困難であったため、長期間露出しても摩耗しないままであった可能性は低いと主張した。著者らはまた、歯の高さと頭蓋骨の長さの関係を示すために回帰分析を行い、ワニオオカミのようなオオカミ類は、ティラノサウルスよりも歯の高さと頭蓋骨の長さの比率がかなり高いことを発見した。これは、獣脚類の歯は口を閉じたときに口腔外組織で覆われないほど大きくなかったことを示している。[59]
性的二形性
既知の標本の数が増えるにつれて、科学者は個体間の変異を分析し始め、他の獣脚類の種に似た2つの異なる体型、つまりモルフを発見した。これらのモルフのうちの1つはより頑丈な体格であったため、「頑強」モルフと呼ばれ、もう1つは「華奢」モルフと呼ばれた。2つのモルフに関連するいくつかの形態的差異は、 T. rexの性的二形性の分析に使用され、「頑強」モルフは通常メスであると示唆された。たとえば、いくつかの「頑強」標本の骨盤は幅が広いように見え、おそらく卵が通過できるようにするためだった。[128]また、「頑強」な形態は、第一尾椎のV字型が小さいことと相関していると考えられていたが、これもワニの場合に誤って報告されていたように、卵が生殖管から出られるようにするためだったと思われる。[129]
近年、性的二形性の証拠は弱まってきた。2005年の研究では、ワニのシェブロン解剖学における性的二形性に関するこれまでの主張は誤りであり、ティラノサウルスの雌雄間に同様の二形性が存在するかどうか疑問視されていると報告されている。[130]非常に頑強な個体であるスーの第一尾椎にフルサイズのシェブロンが発見されたことから、この特徴ではいずれにせよ2つのモルフを区別できないことが示唆されている。ティラノサウルスの標本はサスカチュワン州からニューメキシコ州にかけて発見されているため、個体間の違いは性的二形性ではなく地理的変異を示している可能性がある。違いは年齢に関連している可能性もあり、「頑強な」個体は高齢の動物である。[51]
ティラノサウルスの標本のうち、特定の性別に属することが決定的に示されたのはたった 1 点だけです。B-レックスの検査では、いくつかの骨の中に軟部組織が保存されていることが実証されました。この組織の一部は髄質組織であると特定されています。髄質組織は、排卵時に卵殻を生成するためのカルシウム源として、現代の鳥類にのみ生成される特殊な組織です。鳥類はメスだけが卵を産むため、髄質組織はメスにのみ自然に存在しますが、オスはエストロゲンなどのメスの生殖ホルモンを注射すると髄質組織を生成することができます。これは、B-レックスがメスであり、排卵時に死亡したことを強く示唆しています。[113]最近の研究では、恐竜に最も近い現生の近縁種であると考えられているワニには髄質組織が見つかっていないことが示されています。鳥類と他の獣脚類恐竜に髄質組織が共通して存在するということは、両者の進化上の密接な関係をさらに証明しています。[ 131]
姿勢
多くの二足歩行恐竜と同様に、ティラノサウルスは歴史的に「生きた三脚」として描かれており、胴体は垂直から45度以下で、尾はカンガルーのように地面を引きずっている。この概念は、1865年にジョセフ・ライディがハドロサウルスを復元したときにさかのぼり、二足歩行の姿勢で恐竜を描いた最初の例となった。[132] 1915年、この生物が直立していたと確信したアメリカ自然史博物館の元館長ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、この概念をさらに強化し、このように配置された最初の完全なティラノサウルス骨格を公開した。それは1992年に解体されるまで、77年間直立姿勢を保っていた。[133]
1970年までに、科学者たちはこの姿勢は不正確であり、生きた動物が維持することはできなかったと認識しました。なぜなら、この姿勢では、股関節や頭部と脊柱の関節を含むいくつかの関節が脱臼または弱くなるからです。[134]不正確なAMNHマウントは、多くの映画や絵画（エール大学ピーボディ自然史博物館にあるルドルフ・ザリンジャーの有名な壁画「爬虫類の時代」など）[135]で同様の描写に影響を与えましたが、1990年代に「ジュラシック・パーク」などの映画により、より正確な姿勢が一般大衆に紹介されました。[136]博物館、アート、映画の現代的な表現では、T.レックスは体が地面とほぼ平行で、尾が体の後ろに伸びて頭とバランスが取れています。[137]
ティラノサウルスは座るために体重を後ろに傾け、一部の恐竜の恥骨の端にある幅広の膨らみである恥骨ブーツに体重を預けた可能性がある。体重が骨盤にかかっていたため、後肢を自由に動かすことができたのかもしれない。再び起き上がるには、小さな前肢でいくらか安定させる必要があったかもしれない。[138] [134]後者はニューマンの腕立て伏せ理論として知られ、議論されてきた。とはいえ、ティラノサウルスは転倒しても起き上がることができた可能性があり、それには四肢を重心の下に置いて、尾を効果的なカウンターバランスとして使うだけでよかっただろう。前肢の治癒した疲労骨折は、腕があまり役に立たなかったことの証拠として[139] [140]、また体の他の部分と同様に実際に使用され傷を負ったことの証拠として[141]提唱されている。
武器
T.レックスが最初に発見されたとき、前肢で知られているのは上腕骨だけだった。[6] 1915年に公開された最初の骨格標本では、オズボーンはアロサウルスのような、より長い3本指の前肢を代用した。[4] 1年前、ローレンス・ラムベは近縁種のゴルゴサウルスの短い2本指の前肢について記述した。[142]これはT.レックスも同様の前肢を持っていたことを強く示唆したが、この仮説は1989年にMOR 555（「ヴァンケル・レックス」）に属する最初の完全なT.レックスの前肢が特定されるまで確認されなかった。 [143] [144]スーの化石にも完全な前肢が含まれている。[51] T.レックスの腕は体全体の大きさに比べて非常に小さく、長さはわずか1メートル（3.3フィート）で、一部の学者はこれを退化した腕と分類している。しかし、骨には筋肉が付着する大きな部分があり、相当な強さがあることを示している。これは1906年にオズボーンによって早くも認識されており、交尾中に前肢が相手をつかむために使われたのではないかと推測した。[8]ニューマン（1970）は、前肢はティラノサウルスがうつ伏せの姿勢から起き上がるのを助けるために使われたのではないかと示唆した。 [134]それ以来、他の機能が提案されてきたが、一部の学者は信じがたいと考えている。[140] パディアン（2022）は、ティラノサウルス科の腕の縮小は特別な機能を果たしたのではなく、二次的な適応であったと主張し、ティラノサウルス科の頭蓋骨と顎がより大きく強力になったため、特に集団で餌を食べているときに他の個体に噛まれたり引き裂かれたりしないように腕が小さくなったと述べた。[140]
もうひとつの可能性は、ティラノサウルスの巨大な顎で殺される間、前肢はもがく獲物をつかんでいたというものである。この仮説は生体力学的分析によって裏付けられるかもしれない。T .レックスの前肢の骨は非常に厚い皮質骨を示しており、これは重い負荷に耐えられるように発達した証拠であると解釈されている。成体のT.レックスの上腕二頭筋は、単独で199キログラム（439ポンド）を持ち上げることができた。上腕筋などの他の筋肉が上腕二頭筋と一緒に働いて、肘の屈曲をさらに強力にしている。T .レックスの上腕二頭筋は、人間の同等の筋肉の3.5倍の力があった。T .レックスの前腕の可動域は限られており、肩関節と肘関節はそれぞれ40度と45度しか動かなかった。対照的に、デイノニクスの同じ2つの関節はそれぞれ最大88度と130度の動きが可能で、人間の腕は肩で360度回転し、肘で165度動く。腕の骨の重い構造、筋肉の強さ、可動域の制限は、もがく獲物の動物のストレスにもかかわらずしっかりと保持できるように進化したシステムを示している可能性がある。ティラノサウルスの前肢に関する最初の詳細な科学的説明で、古生物学者のケネス・カーペンターとマット・スミスは、前肢が役に立たなかった、またはティラノサウルスは絶対的な腐肉食動物だったという考えを否定した。[145]
腕が獲物を狩る際の武器として使われたという考えは、スティーブン・M・スタンリーによっても提唱されており、彼は、特に爪を使って獲物に長く深い切り傷を素早く与えることで、腕が獲物を切り裂くために使われたと示唆した。[146]パディアンはこの考えを否定し、スタンリーは前肢の大きさと可動範囲を誤って推定したために結論を出したと主張した。[140]
体温調節
ティラノサウルスは、ほとんどの恐竜と同様に、長い間、外温性（「冷血」）の爬虫類代謝を持つと考えられてきました。恐竜の外温性という考えは、1960年代後半に始まった「恐竜ルネッサンス」の初期に、ロバート・T・バッカーやジョン・オストロムなどの科学者によって異議を唱えられました。 [147] [148] T.レックス自体は内温性（「温血」）であったと主張されており、非常に活動的なライフスタイルを示唆しています。 [38]それ以来、数人の古生物学者がティラノサウルスの体温調節能力を明らかにしようとしてきました。若いT.レックスの成長率が哺乳類や鳥類に匹敵するという組織学的証拠は、高代謝の仮説を裏付ける可能性があります。成長曲線は、哺乳類や鳥類と同様に、T. rexの成長は他のほとんどの脊椎動物に見られる不定成長ではなく、主に未成熟動物に限られていたことを示している。[112]
化石化した骨の酸素同位体比は、骨が堆積した温度を判定するのに使用されることがある。これは、特定の同位体間の比率が温度と相関するためである。ある標本では、体のさまざまな部分の骨の同位体比は、胴体の椎骨と下肢の脛骨との間の温度差が4～5℃（7～9℉）以下であることを示した。古生物学者リース・バリックと地球化学者ウィリアム・シャワーズによると、体幹と四肢の間の温度差が小さいことは、ティラノサウルス・レックスが一定の体温（恒温性）を維持し、外温性の爬虫類と内温性の哺乳類の中間の代謝をしていたことを示しているという。[149]他の科学者は、今日の化石の酸素同位体比は必ずしも遠い過去と同じ比率ではなく、化石化中または化石化後に変化した可能性があると指摘している（続成作用）。[150]バリックとシャワーズはその後の論文でも自分たちの結論を擁護し、別の大陸で数千万年前の別の獣脚類恐竜（ギガノトサウルス）でも同様の結果が得られた。[151] 鳥盤類恐竜も恒温性の証拠を示したが、同じ地層のオオトカゲ類にはそれがなかった。[ 152 ] 2022年、ヴィーマンとその同僚は別のアプローチ、つまり酸化リン酸化の副産物であり代謝率と相関する脂質酸化信号の分光法を用いて、ティラノサウルスを含むさまざまな恐竜の属が現代の鳥類と同等で哺乳類よりも高い内温代謝を持っていたことを示しました。彼らはまた、そのような代謝はすべての恐竜に祖先に共通していたと示唆しました。[153]
たとえT. rexが恒温性の証拠を示したとしても、それが必ずしも内温性であったことを意味するわけではない。そのような体温調節は、現生のウミガメの一部のように、巨温性によっても説明できるかもしれない。 [ 154 ] [ 155] [156]現代のワニ類と同様に、ティラノサウルスの頭蓋骨天井の開口部（背側頭窓）は体温調節を助けた可能性がある。[157]
軟部組織
ノースカロライナ州立大学のメアリー・ヒグビー・シュバイツァーと同僚らは、 2005年3月号の『サイエンス』誌で、ティラノサウルスの脚の骨の化石の骨髄腔から軟組織が発見されたと発表した。骨は輸送中に意図的に（しかし不本意に）折られ、その後通常の方法では保存されなかったが、これはシュバイツァーが軟組織の有無を検査したいと考えたためである。[158]ロッキー博物館標本1125（MOR 1125）と指定されたこの恐竜は、以前にヘルクリーク層から発掘されたものである。柔軟で分岐した血管と、繊維状だが弾力性のある骨基質組織が確認された。さらに、基質と血管の内部に血球に似た微細構造が見つかった。この構造はダチョウの血球と血管に似ている。通常の化石化とは異なる未知のプロセスによってこの化石が保存されたのか、それともこの化石が元々のものであるのかは研究者らにはわからず、研究者らは保存状態についていかなる主張もしないように注意している。[159]これが元々の化石であることが判明した場合、残っているタンパク質は、関係する恐竜のDNA含有量の一部を間接的に推測する手段として使用できる可能性がある。なぜなら、各タンパク質は通常、特定の遺伝子によって生成されるからである。これまでに発見されていないのは、保存された組織はあり得ないと思い、探さなかった結果である可能性がある。最初の発見以来、さらに2体のティラノサウルス類と1体のハドロサウルス類にも、このような組織のような構造があることが見つかっている。[158]関係する組織の一部の研究では、鳥類が他の現生動物よりもティラノサウルス類に近いことが示唆されている。[160] MOR 1125では、骨の再構築と再沈着に関連する元素（硫黄、カルシウム、亜鉛）の保存に基づいて、元の内因性化学も発見され、骨皮質が現存する鳥類のものと類似していることが示されました。[161]
2007 年 4 月にScience 誌に発表された研究で、Asara らは、精製されたT. rex の骨で検出されたコラーゲンタンパク質の痕跡 7 つが、ニワトリで報告されたものと最もよく一致し、カエルとイモリがそれに続くと結論付けました。数千万年前の生物のタンパク質の発見と、チームが少なくとも 16 万年前のマストドンの骨で発見した同様の痕跡は、化石に関する従来の見方を覆し、古生物学者の焦点を骨の探索から生化学へと移す可能性があります。これらの発見まで、ほとんどの科学者は、化石化によってすべての生体組織が不活性鉱物に置き換わったと想定していました。研究には参加していないモントリオールのマギル大学の古生物学者 Hans Larsson は、この発見を「画期的な出来事」と呼び、恐竜が「分子生物学の分野に参入し、古生物学を現代世界に本当に飛び込ませる可能性がある」と示唆しました。[162]
この推定軟部組織は、2008年にワシントン大学のトーマス・ケイと共著者らによって疑問視された。彼らは、ティラノサウルスの骨の中に実際にあったのは、血管や細胞が占めていた空隙を覆っていた細菌によって作られたぬるぬるしたバイオフィルムだったと主張している。 [163]研究者らは、鉄分が含まれていたためこれまで血球の残骸と特定されていたものが、実は鉄分を含む微細な鉱物球であるフランボイドであることを発見した。彼らは、アンモナイトを含む様々な時代の様々な化石で同様の球体を発見した。アンモナイトでは、含まれている鉄分が血液の存在と何の関係もなかったであろう場所で球体を発見した。[164]シュバイツァーはケイの主張を強く批判し、彼女の研究で指摘されたような枝分かれした中空の管をバイオフィルムが生成できるという証拠は報告されていないと主張している。[165]サンアントニオ、シュバイツァーとその同僚は2011年にコラーゲンのどの部分が回収されたかの分析を発表し、長期間のタンパク質分解から予想されるように、コラーゲンコイルの内部が保存されていたことを発見しました。[166]他の研究では、軟部組織をバイオフィルムとして特定することに異議を唱え、化石化した骨の中から「分岐した血管のような構造」が発見されたことを確認しています。[167]
スピード
科学者たちはティラノサウルスの最高走行速度について幅広い可能性を提示している。大部分は毎秒9メートル（時速32km、20マイル）だが、最低では毎秒4.5～6.8メートル（時速16～24km、10～15マイル）、最高では毎秒20メートル（時速72km、45マイル）とされているが、この速度で走っていた可能性は非常に低い。ティラノサウルスは体格が大きく重い肉食動物であったため、カルノタウルスやギガノトサウルスのような他の獣脚類と比べて、それほど速く走っていた可能性は低い。[168]研究者はさまざまな推定技術に頼ってきたが、それは大型獣脚類が歩いた足跡はたくさんあるが、走った形跡は見つかっていないためである。[169]
2002年の報告書では、数学モデル（ワニ、ニワトリ、ヒトの3種の現生動物と、エミューやダチョウを含む8種に適用して検証済み[169]）を使用して、高速走行（時速40キロメートルまたは25マイル以上）に必要な脚の筋肉量を測定した。[168]ティラノサウルスは走れたと考える科学者は、中空の骨やその他の特徴によって体が軽くなっていたため、成体でも体重はわずか4.5トン（5.0ショートトン）程度にとどまっていた可能性があること、またはダチョウや馬など脚が長く柔軟な他の動物は、より遅いが長い歩幅で高速走行できると指摘している。[169]ティラノサウルスの最高速度は時速40キロメートル（25マイル）を超えると提案されていたが、体重の約40～86%に相当する並外れた脚の筋肉が必要になるため、実現不可能と判断された。適度に速いスピードを出すのにも、大きな脚の筋肉が必要だっただろう。筋肉量が少なければ、歩行やジョギングで時速18キロメートル（11マイル）しか出せなかっただろう。[168]ホルツは、ティラノサウルス科とその近縁種のグループは、大腿骨の長さに比べて後肢の遠位部（脛、足、つま先）が他のほとんどの獣脚類よりもかなり長く、ティラノサウルス科とその近縁種はしっかりと連結した中足骨を持っていたと指摘した。[170]第3中足骨は第2中足骨と第4中足骨の間に挟まれ、弧中足骨と呼ばれる単一のユニットを形成していた。この足首の特徴は、動物がより効率的に走るのに役立った可能性がある。[171]これらの脚の特徴を組み合わせることで、ティラノサウルスは以前の獣脚類よりも効果的に足から下肢へ運動力を伝達することができた。 [170]
さらに、2020年の研究では、ティラノサウルスや他のティラノサウルス科恐竜は非常に効率的な歩行者だったことが示されています。デチェッキらによる研究では、ティラノサウルスとその近縁種を含む70種以上の獣脚類恐竜の脚の比率、体重、歩き方を比較しました。その後、研究チームはさまざまな方法を適用して、各恐竜の走行時の最高速度と、歩行時などのよりゆっくりとした速度で移動しているときに各恐竜が消費したエネルギーを推定しました。ドロマエオサウルス科などの小型から中型の種では、より長い脚はより速く走るための適応であると思われます。これは他の研究者による以前の結果と一致しています。しかし、体重が1,000 kg（2,200ポンド）を超える獣脚類の場合、最高走行速度は体の大きさによって制限されるため、代わりに長い脚は低エネルギーの歩行と相関していることがわかりました。さらに、この研究結果は、小型の獣脚類が狩りを助け、大型の捕食者から逃げる手段として長い脚を進化させたのに対し、大型の獣脚類が長い脚を進化させたのは、頂点捕食者としての役割による捕食圧の要求から解放されたため、エネルギーコストを削減し、採餌効率を高めるためであったことを示している。研究対象となったより基底的な獣脚類のグループと比較すると、ティラノサウルスなどのティラノサウルス類は狩りや腐肉食中のエネルギー消費が減ったため、採餌効率が著しく向上した。その結果、ティラノサウルスは狩りに出かける必要性が減り、生存に必要な食料も少なくて済んだ可能性が高い。さらに、この研究は、ティラノサウルスが他の大型獣脚類よりも機敏であったことを示す研究と合わせて、ティラノサウルスが長距離の追跡アプローチとそれに続く急加速で獲物を仕留める行動にかなりよく適応していたことを示している。その結果、ティラノサウルス類と現代のオオカミの間には類似点が見られ、少なくとも一部のティラノサウルス類は集団で狩りをしていたという証拠によって裏付けられている。[172] [173]
2021年にパシャ・ファン・バイレルトらが発表した研究では、ティラノサウルスの好ましい歩行速度を計算し、毎秒1.28メートル（時速4.6キロメートル、時速2.9マイル）という速度が報告されている。動物は歩行中、体の部位が共鳴する特定の歩幅のリズムを選択することでエネルギー消費を抑える。同じことは恐竜にも当てはまったはずだが、これまでの研究では尾が歩行速度に与える影響が十分に考慮されていなかった。著者らによると、恐竜が歩くとき、棘間靭帯が尾を吊り下げているため、一歩ごとに尾がわずかに上下に揺れていた。輪ゴムのように、これらの靭帯は尾の揺れにより伸びるとエネルギーを蓄える。ティラノサウルスの標本トリックスの3Dモデルを使用して、筋肉と靭帯を再構築し、尾の動きをシミュレートした。その結果、ティラノサウルスは人間やダチョウ、キリンなどの現生動物に見られるようなリズミカルでエネルギー効率の良い歩行速度を実現した。 [174]
2017年の研究では、ティラノサウルスの最高走行速度を時速17マイル（27km/h）と推定し、ティラノサウルスは最高速度に達するずっと前にエネルギーの蓄えを使い果たしたため、サイズと速度の間に放物線のような関係が生まれたと推測している。[175] [176] 2017年の別の研究では、成体のティラノサウルスは骨格の負荷が大きいため走行できないという仮説が立てられた。計算された体重推定値を7トンとして使用したモデルでは、時速11マイル（18km/h）を超える速度ではティラノサウルスの脚の骨がおそらく粉砕されたことが示された。この発見は、ギガノトサウルス、マプサウルス、アクロカントサウルスなどの他の巨大獣脚類恐竜も走行が不可能であったことを意味しているのかもしれない。[177]しかし、 2019年に発表された エリック・スニベリーらの研究では、ティラノサウルスや他のティラノサウルス科の動物は、体重に比べて回転慣性が低く、脚の筋肉が大きいため、アロサウルス上科や他の同サイズの獣脚類よりも機動性が高いことが示されています。その結果、ティラノサウルスは比較的素早い方向転換が可能で、獲物に近づくと体を素早く回転させることができた可能性が高い、または方向転換中に獣脚類は片方の足を踏みつけた状態で「ピルエット」し、もう片方の足は追跡中に宙に浮いた状態で伸ばしていたのではないかと推測されています。この研究の結果は、機敏性がティラノサウルス科の進化の成功にどのように貢献したかを明らかにする可能性があります。[178]
足跡の可能性
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ニューメキシコ州とワイオミング州で発見された生痕化石ティラノサウルス属のものとされる珍しい足跡と足跡は、それらが保存されている岩石の地層年代に基づいて、ティラノサウルスが作ったものとされている。1994年に発見された最初の標本はロックリーとハントによって記載されたもので、大きな足跡1つである。2021年に記載されたもう1組の生痕化石は、大きなティラノサウルス科の動物が肘と足の肉球を使ってうつ伏せの姿勢から起き上がって立ち上がる様子を示している。この2組のユニークな化石は、コロラド州ラドローとニューメキシコ州シマロンで発見された。[179] 2018年に記載された別の生痕化石は、おそらくティラノサウルスの幼体か、あるいは疑わしいナノティラヌス属のものと思われるが、ワイオミング州のランス層で発見された。この足跡はティラノサウルス類の歩行速度を垣間見ることのできる貴重な資料であり、足跡を残した動物は時速4.5～8.0キロメートル（2.8～5.0マイル）の速度で移動していたと推定されており、これはティラノサウルス類の歩行速度のこれまでの推定値よりも大幅に速い。[180] [181]
脳と感覚
オハイオ大学のローレンス・ウィトマーとライアン・リッジリーが行った研究では、ティラノサウルスは他のコエルロサウルス類と同様に高度な感覚能力を持っており、目と頭の比較的素早い協調運動、低周波音を感知する優れた能力（これによりティラノサウルスは獲物の動きを遠くから追跡することが可能）、嗅覚が優れていることがわかった。[182]ケント・スティーブンスが発表した研究では、ティラノサウルスは鋭い視力を持っていたと結論付けている。ティラノサウルスを含む数頭の恐竜の顔の再構成に改良視野測定法を適用した研究では、ティラノサウルスの両眼視範囲は55度で、現代のタカを上回ることがわかった。スティーブンスは、ティラノサウルスの視力は人間の13倍で、人間の3.6倍であるワシの視力を上回っていると推定した。スティーブンスは、限界遠点（つまり、物体が地平線から離れて見える距離）を6km（3.7マイル）離れたところと推定したが、これは人間の目に見える1.6km（1マイル）よりも遠い。[45] [46] [183]
トーマス・ホルツ・ジュニアは、ティラノサウルスの高い奥行き知覚は、トリケラトプスなどの角竜類、アンキロサウルスなどの曲竜類、ハドロサウルス類を狩らなければならなかったことを踏まえ、ティラノサウルスの高い奥行き知覚は、その獲物によるものかもしれないと指摘している。彼は、このことがティラノサウルスにとって「近づき、一撃を加え、倒す」ことを可能にする精密さをより重要にしたと示唆している。対照的に、アクロカントサウルスは、ティラノサウルスの時代には比較的珍しい大型の竜脚類を狩っていたため、奥行き知覚が限られていた。[119]
ティラノサウルスの 強膜環は発見されていないが、ケネス・カーペンターはゴルゴサウルスの強膜環を基にその大きさを推定した。スタン標本の強膜環の直径は推定約7cm（2.8インチ）、内孔径は約3.5cm（1.4インチ）である。現生爬虫類の眼の比率に基づくと、瞳孔径は約2.5cm（0.98インチ）、虹彩径は強膜環とほぼ同じ、眼球径は11～12cm（4.3～4.7インチ）となる。カーペンターは眼球の深さも約7.7～9.6cm（3.0～3.8インチ）と推定した。これらの計算に基づくと、スタンの眼のf値は3～3.8となる。昼行性の動物のf値は2.1以上であるため、ティラノサウルスは暗所視力が悪く、日中に狩りをしていたことがわかる。 [184]
ティラノサウルスは、脳の大きさに比べて非常に大きな嗅球と嗅神経を持っており、嗅覚を鋭敏にする器官である。これは嗅覚が高度に発達していたことを示唆しており、ティラノサウルスは匂いだけで遠くから死骸を見つけることができたことを示唆している。ティラノサウルスの嗅覚は、腐肉を食べるために匂いを使って死骸を追跡する現代のハゲワシに匹敵していた可能性がある。嗅球に関する研究では、サンプルを採取した21種の非鳥類恐竜の中で、ティラノサウルス・レックスが最も高度に発達した嗅覚を持っていたことがわかっている。[185]
獣脚類の中では少々珍しいことに、T. rexは非常に長い蝸牛を持っていた。蝸牛の長さは聴力、あるいは少なくとも行動における聴覚の重要性と関係していることが多く、聴覚がティラノサウルス類にとって特に重要な感覚であったことを示唆している。具体的には、T. rexは低周波域で最もよく聞こえ、低周波の音がティラノサウルス類の行動の重要な部分であったことをデータは示唆している。[182]トーマス・カーと同僚による2017年の研究では、近縁種のダスプレトサウルスの顔面骨に感覚ニューロンを含む小さな開口部が多数存在したことから、ティラノサウルス類の鼻先は非常に敏感であったことが判明した。この研究では、ティラノサウルス類は、現代のワニ類に見られるように、巣の温度を測ったり、卵や孵化したばかりの子どもをそっと拾い上げたりするために、敏感な鼻先を使用していたのではないかと推測されている。[55] 2021年に発表された別の研究では、ティラノサウルスが顎の前部にある神経血管管に基づいて鋭い触覚を持っていたことをさらに示唆しており、それを利用して獲物をよりよく見つけて食べることができたとされています。川辺とヒトリらが発表したこの研究は、ティラノサウルスが材質や動きのわずかな違いも正確に感知し、状況に応じて獲物の死骸のさまざまな部分に異なる摂食戦略を活用することができたことを示唆しています。ティラノサウルスの敏感な神経血管管は、巣作り、子育て、種内コミュニケーションなどの他の社会的行動などの細かい動きや行動にも適応していた可能性が高い。この研究の結果は、同様の神経血管適応を持つ関連ティラノサウルス科のダスプレトサウルス・ホルネリとアロサウルス上科の ネオヴェナトルの研究結果とも一致しており、獣脚類の顔が圧力や触覚に非常に敏感であったことを示唆しています。[186] [187]しかし、竜弓類における三叉神経管の進化を検討した最近の研究では、吻部と下顎の神経血管管のより密なネットワークは、水生または半水生の分類群（例：スピノサウルス、ハルシュカラプトル、プレシオサウルス）および嘴角器を発達させた分類群（例：カエナグナシア）でより一般的に見られるのに対し、ティラノサウルスの管のネットワークはより単純であるように見えるが、それでもほとんどの鳥盤類や、ティラノサウルス類やネオヴェナトルなどの陸生の分類群全体よりも派生的であることが明らかになった。ティラノサウルスは歯のない陸生獣脚類としては平均的な顔面感覚を持っていた可能性があるが、さらなる研究が必要である。ティラノサウルスの神経血管管は体温調節や社会的シグナル伝達のための軟部組織構造を支えていた可能性があり、後者は神経血管管のネットワークが発生中に変化した可能性があるという事実によって確認できる。[188]
グラント・R・ハールバート、ライアン・C・リッジリー、ローレンス・ウィトマーによる研究では、爬虫類と鳥類に基づく脳化指数（EQ）の推定値と、大脳と脳の質量の比率の推定値が得られました。この研究では、ティラノサウルスは、特定の小型マニラプトル形類（バンビラプトル、トロオドン、オルニトミムス）を除くすべての成体の非鳥類恐竜の中で、比較的大きな脳を持っていたと結論付けられました。この研究では、ティラノサウルスの相対的な脳の大きさは、非鳥類爬虫類のEQの平均値より最大でも2標準偏差上であり、現代の爬虫類の範囲内であることがわかりました。大脳の質量と脳の質量の比率の推定値は、47.5〜49.53パーセントの範囲になります。研究によると、これは現生鳥類の最低推定値（44.6%）を上回っているが、性的に成熟した最小のワニの典型的な比率である45.9～47.9%に近い。[189]スティーブ・ブルサットなどの他の研究では、ティラノサウルスの脳化指数はチンパンジー（2.2～2.5）と同程度（2.0～2.4）であると示されているが、爬虫類と哺乳類の脳化指数は同等ではないため、これは議論の余地があるかもしれない。[190]
社会的行動
フィリップ・J・カリーは、ティラノサウルスが群れで狩りをしていた可能性を示唆し、ティラノサウルスを近縁種のタルボサウルス・バタールやアルバートサウルス・サルコファガスと比較し、群居性（群れで移動する動物）行動を示す化石証拠を挙げた。[191]サウスダコタ州で発見された3体のティラノサウルスの骨格は、群れの形成を示唆している可能性がある。[192] [193]トリケラトプスやアンキロサウルスのように、高度な対捕食者適応を備えた獲物を捕らえるには、協力的な群れ狩りが効果的な戦略だったのかもしれない。[191]
カリーのT.レックスの群れ狩り説は査読を受けていないとして批判されてきたが、テレビのインタビューや『恐竜ギャング』という本で議論された。[194]カリーのT.レックスの群れ狩り説は、主に別の種であるタルボサウルス・バタールとの類似性に基づいている。タルボサウルス・バタールの群れ狩りの証拠自体は査読を受けておらず、カリー自身が認めているように、他の近縁種の証拠を参照してのみ解釈できる。カリーによると、アルバートサウルスの石棺の群れ狩りは、ドライ・アイランドの骨床で発見された様々な年齢の個体26体によって裏付けられている。カリーは、個体の保存状態が似ており、草食動物がほとんどいないことから、捕食者の罠である可能性を否定した。[194] [195]
ティラノサウルス科の群れをなす行動を裏付けるさらなる証拠として、カナダのブリティッシュコロンビア州北東部の上部白亜紀ワピティ層から発見された、同じ方向に移動していた3頭のティラノサウルス科の動物が残した足跡の化石がある。[196] [197] 恐竜ギャングプログラムを評価している科学者によると、タルボサウルスとアルバートサウルスの群れでの狩りの証拠は弱く、別の説明が当てはまるかもしれない集団の骨格の残骸に基づいている（干ばつや洪水によって恐竜が一か所で一緒に死ぬことを余儀なくされたなど）。[194]他の研究者は、大規模な獣脚類の社会集団ではなく、これらの発見のいくつかはコモドドラゴンのような死骸の群れへの攻撃に似た行動を表していると推測しており、真の群れでの狩りの行動は現代の捕食者にはまれであるため、非鳥類恐竜には存在しない可能性があるとさえ言っている。[198]
ジョセフ・ピーターソンと彼の同僚は、ジェーンというニックネームのティラノサウルスの幼体で、種内攻撃の証拠を発見した。ピーターソンと彼のチームは、ジェーンの頭蓋骨の上顎と鼻先に、別のティラノサウルスの幼体によると思われる治癒した刺し傷があることを発見した。その後のジェーンの頭蓋骨のCTスキャンにより、チームの仮説がさらに裏付けられ、刺し傷は外傷によるもので、その後治癒したことが示された。[199]また、チームは、ジェーンの傷はスーで見つかった寄生虫による病変とは構造的に異なり、ジェーンの傷は顔にあったが、スーに感染した寄生虫は下顎に病変を引き起こしたと述べた。[200]他のティラノサウルスの標本の病理学は、同種の攻撃の証拠であると示唆されており、その中には頸動脈を貫通する穴と、骨の再形成（再生ではない）の兆候を示す尾の重傷を負った「ワイレックス」も含まれる。[201] [202]
給餌戦略
古生物学者の多くは、ティラノサウルスが他の大型肉食動物と同様に活発な捕食者であり腐肉食でもあったことを認めている。[203]生息環境下では断然最大の肉食動物であったティラノサウルスは、おそらく頂点捕食者であり、ハドロサウルス類、角竜類や曲竜類などの装甲草食動物、さらには竜脚類も捕食していたと考えられる。[204] 2012年にカール・ベイツとピーター・フォルキンガムが行った研究では、ティラノサウルスはこれまでに生息した陸生動物の中で最も強力な咬合力を持っていたことが判明し、成体のティラノサウルスは奥歯で35,000～57,000 N（7,868～12,814 lbf ）の力を発揮できた可能性があるとされている。 [205] [206] [207] 2003年にはメイソン・B・ミーアズによってさらに高い推定値が作成された。 [48]これにより、繰り返し噛むことで骨を砕き、大型恐竜の死骸を完全に食べ尽くすことができた。[21]ステファン・ラウテンシュラガーとその同僚は、ティラノサウルスは最大で約80度まで顎を開くことができたと計算した。これは、この生物の強力な噛みつき力を強化するために、顎の角度を広範囲に変えるために必要な適応であった。[208] [209]
しかし、ティラノサウルスが主に捕食者だったのか、純粋な腐肉食者だったのかについては議論がある。この議論は、ゴルゴサウルスの歯がほとんど摩耗していないことから、大型獣脚類は純粋な腐肉食者であると主張した、1917年のラムによる研究に端を発している。 [210]この議論は、獣脚類の歯がかなり急速に生え替わったという事実を無視している。ティラノサウルスが最初に発見されて以来、ほとんどの科学者は、ティラノサウルスは捕食者だったと推測している。現代の大型捕食者と同様に、機会があれば他の捕食者が獲物を食べたものを喜んで腐肉食したり盗んだりするだろう。[211]
古生物学者のジャック・ホーナーは、ティラノサウルスは捕食者ではなく、もっぱら腐肉食動物だったという説を主に主張している。 [143] [212] [213]彼は、一般向けの文献の中で、純粋な腐肉食動物仮説を支持する議論を展開している。
- ティラノサウルスの腕は、他の既知の捕食動物と比較すると短い。ホーナーは、獲物をつかむのに必要な握力を得るには腕が短すぎたと主張している。[214]トーマス・ホルツ・ジュニアなどの他の古生物学者は、オオカミ、ハイエナ、ヘビなど前肢を狩りに使用しない現代の捕食動物や、フォルスラコス科など前肢を使わなかった捕食動物だと考えられている他の絶滅動物がたくさんいると主張した。[215] [216]
- ティラノサウルスは、脳の大きさに比べて大きな嗅球と嗅神経を持っていた。これは、現代のハゲタカのように、遠く離れた死骸を嗅ぎ分けるほどの高度に発達した嗅覚を持っていたことを示唆している。恐竜の嗅球に関する研究では、ティラノサウルスは、サンプルを採取した21の恐竜の中で最も高度に発達した嗅覚を持っていたことがわかった。[185]
- ティラノサウルスの歯は骨を砕くことができたため、通常は最も栄養価の低い死骸の残骸からできるだけ多くの食物（骨髄）を抽出することができた。カレン・チンとその同僚は、ティラノサウルス類のものとされる糞石（化石化した糞便）の中に骨片を発見したが、ティラノサウルス類の歯はハイエナが骨髄を抽出するために行うように骨を体系的に噛むのにはあまり適していなかったと指摘している。[217]
- ティラノサウルスの潜在的な獲物の中には素早く動けるものもいたため、走るのではなく歩いたという証拠は、ティラノサウルスが腐肉食動物であったことを示している可能性がある。[212]一方、最近の分析では、ティラノサウルスは現代の大型陸生捕食者よりも遅いものの、大型のハドロサウルス類や角竜類を捕食するのに十分な速さだった可能性があることが示唆されている。[168] [24]
他の証拠はティラノサウルスの狩猟行動を示唆している。ティラノサウルスの眼窩は目が前方を向くように配置されており、現代のタカよりもわずかに優れた両眼視力を与えている。ティラノサウルスが純粋な腐肉食動物であり、立体視が提供する高度な奥行き知覚を必要としなかったとしたら、なぜ自然選択がこのような長期的な傾向を好んだのかは明らかではない。[45] [46]現代の動物では、両眼視は主に捕食動物に見られる。
モンタナ州で発見されたハドロサウルス科のエドモントサウルス・アネクテンスの骨格は、尾椎にティラノサウルスによる損傷が治癒した状態で記載されている。損傷が治癒したように見えるという事実は、エドモントサウルスが生きた標的に対するティラノサウルスの攻撃を生き延びた、つまりティラノサウルスが積極的に捕食しようとしたことを示唆している。[218]尾の噛み跡はティラノサウルスによるものだという見解が一致しているが、他の要因によって生じた可能性を示す証拠もいくつかある。例えば、2014年の研究では、尾の損傷はエドモントサウルスの個体同士が踏みつけたことが原因である可能性があることが示唆され、[219] 2020年の別の研究では、生体力学的ストレスが尾の損傷の原因であるという仮説が裏付けられている。[220]トリケラトプスとティラノサウルスの間に攻撃的なやり取りがあった証拠として、トリケラトプスの額角と鱗状骨（首のフリルの骨）に部分的に治癒したティラノサウルスの歯型が残っているという証拠もある。噛まれた角も折れており、折れた後に新しい骨が成長している。しかし、やり取りの正確な性質はわかっていない。どちらの動物も攻撃者だった可能性がある。[221]トリケラトプスの傷が治癒したことから、トリケラトプスは遭遇を生き延び、ティラノサウルスを倒した可能性が高い。雄のトリケラトプスとの戦いでは、トリケラトプスは鋭い角を使ってティラノサウルスに致命傷を与えることで身を守ったと思われる。[222]スーの研究では、骨折して治癒した腓骨と尾椎、傷ついた顔面骨、首の椎骨に埋め込まれた別のティラノサウルスの歯が発見され、攻撃的な行動の証拠となっている。 [223]ヘルクリーク層から発見されたハドロサウルスの椎骨は、後期の幼体ティラノサウルスの歯によって穿孔されていたが、その研究では、成体のような骨を砕く適応を欠いているにもかかわらず、若い個体は成体と同じ骨を突き刺して摂食する能力を持っていたことが示されている。[224]
ティラノサウルスは、1992年にウィリアム・エイブラーが提唱したように、獲物を殺すために感染性の唾液を使用していた可能性がある。エイブラーは、歯の刃先にある鋸歯状突起（小さな突起）が狭い間隔で並んでおり、小さな部屋を囲んでいることに気づいた。これらの部屋は細菌の付いた死骸の破片を閉じ込め、ティラノサウルスにコモドドラゴンが持っていたと考えられているのと同じような致命的で感染性の高い咬傷を与えた可能性がある。[225] [226]ジャック・ホーナーとドン・レッセムは、1993年の一般向け書籍でエイブラーの仮説に疑問を投げかけ、ティラノサウルスの歯の鋸歯状は、丸みを帯びているコモドオオトカゲの歯の鋸歯状よりも立方体に近い形をしていると主張した。[143] : 214–215
ティラノサウルスや他の獣脚類のほとんどは、ワニ類のように頭を横に振って死骸を主に処理していたと思われる。首の椎骨の関節が平らだったため、頭部はアロサウルス上科の頭蓋骨ほど可動性はなかった。 [227]
共食い
また、証拠はティラノサウルス類が少なくとも時折共食いをしていたことを強く示唆している。ティラノサウルス自体も、ある標本の足の骨、上腕骨、中足骨に残された歯形に基づいて、少なくとも腐肉食の能力において共食いをしていたことを示す強力な証拠がある。[228]フルーツランド層、カートランド層（ともにカンパニアン期）、マーストリヒチアン期のオホアラモ層の化石は、サンファン盆地の様々なティラノサウルス科の属に共食いが存在していたことを示唆している。標本から集められた証拠は、ティラノサウルス科の動物が同種の仲間を共食いするという日和見的な摂食行動をとっていたことを示唆している。[229]カリー、ホーナー、エリクソン、ロングリッチによる2010年の研究は、ティラノサウルス属の共食いの証拠として提出されている。[228]彼らは、同じ属に属する骨に歯型が残っているティラノサウルスの標本をいくつか研究した。歯型は上腕骨、足の骨、中足骨に確認されており、これは種内戦闘による傷ではなく、日和見的な腐食動物としての証拠とみなされた。彼らは、戦闘中はライバルの足に手を伸ばして噛みつくのは難しいため、噛み跡は死体に付けられた可能性が高いと提唱した。噛み跡が肉の量が比較的少ない体の部分に付けられたため、ティラノサウルスは肉の多い部分がすでに食べられた死体を食べていたことが示唆されている。彼らはまた、他のティラノサウルス科の動物が共食いをしていた可能性も否定しなかった。[228]
子育て
ティラノサウルスが子供を育てていたという直接的な証拠はないが（ティラノサウルスの幼体や巣の化石が希少であることから研究者は推測するしかない）、現生の最も近い類縁種である現代の主竜類（鳥類やワニ類）と同様に、ティラノサウルスも子供を保護し、餌を与えていた可能性があると示唆する者もいる。ワニ類や鳥類は、恐竜の子育ての現代版であると示唆する古生物学者もいる。 [230]子育て行動の直接的な証拠は、子育てが発見された最初の恐竜であるマイアサウラ・ピーブルソルムや、より近縁のオヴィラプトル類など他の恐竜にも存在し、後者は獣脚類の子育て行動を示唆している。[231] [232] [233] [234] [235]
病理学
2001年、ブルース・ロスチャイルドらは、獣脚類恐竜の疲労骨折と腱剥離の証拠と、その行動への影響を調べた研究を発表しました。疲労骨折は単発の出来事ではなく反復的な外傷によって引き起こされるため、他の種類の損傷よりも定期的な行動によって引き起こされる可能性が高くなります。この研究で調査されたティラノサウルスの足の骨81個のうち、1個に疲労骨折が見つかりました。一方、手の骨10個には疲労骨折は見つかりませんでした。研究者らは、ティラノサウルスとアロサウルスにのみ腱剥離を発見しました。剥離損傷により、ティラノサウルス・レックスのスーの上腕骨に窪みが残り、それは明らかに三角筋または大円筋の起始部に位置していました。ティラノサウルスとアロサウルスの両方において、剥離損傷が前肢と肩に限定されていることは、獣脚類が鳥類よりも複雑で機能的に異なる筋肉組織を持っていた可能性があることを示唆している。研究者は、スーの腱剥離はおそらくもがく獲物から生じたものであると結論付けた。一般的に、疲労骨折と腱剥離の存在は、絶対的な腐肉食ではなく「非常に活発な」捕食ベースの食生活の証拠となる。[236]
2009年の研究では、いくつかの標本の頭蓋骨に滑らかな縁の穴があいていたのは、鳥類によく感染するトリコモナスのような寄生虫によるものである可能性が示された。この研究によると、「スー」やMOR 980（「ペックス・レックス」）などの重度の感染個体は、摂食が困難になった後に餓死した可能性がある。これまで、これらの穴は細菌性骨感染症の放線菌症または種内感染によって説明されていた。[237]その後の研究では、トリコモナス症は提案されたモデルの多くの特性（骨溶解性、口腔内）を備えているものの、いくつかの特徴から、死因はトリコモナス症であるとの仮説を証拠によって支持しにくいことが判明した。たとえば、トリコモナスに感染した鳥のレントゲン写真で見られる反応性骨のほとんどない鋭い縁は、感染したT. rex標本に見られる反応性骨とは異なっている。また、トリコモナス症は、軽症であっても鳥類では急速に致命的になる可能性があり（14日以内）、これはトリコモナス様原生動物が原因である場合、白亜紀後期の非鳥類恐竜の形態ではトリコモナス症がそれほど深刻ではなかったことを示唆している。最後に、このタイプの病変の相対的な大きさは小型鳥類の喉でははるかに大きく、T. rexを窒息させるには十分ではなかった可能性がある。[238]病理を調べた最近の研究では、観察された骨の変化は、感染がない場合の人間の頭蓋穿孔の治癒や三畳紀の爬虫類スタゴノレピスの骨折の治癒周辺のものと最もよく似ているという結論が出ている。原因はむしろ種内戦闘であった可能性がある。[239]
ある研究では、ティラノサウルス属の骨に歯型が残っていたことが共食いの証拠として提示された。[228]上腕骨、足の骨、中足骨に歯型が残っていることは、他のティラノサウルスとの戦闘による傷ではなく、日和見的な腐肉食を示している可能性がある。[228] [240]他のティラノサウルス科の動物も共食いを行っていた可能性がある。[228]
古生態学
ティラノサウルスは、白亜紀後期の終わりに、ランシアン動物相段階（マーストリヒチアン期）と呼ばれる時期に生息していた。ティラノサウルスは、北はカナダからララミディア南部の少なくともニューメキシコまで生息していた。[5]この時期、トリケラトプスは生息域の北部で主要な草食動物であり、ティタノ サウルス類の竜脚類 アラモサウルスが南部の生息域を「支配」していた。ティラノサウルスの化石は、内陸部および沿岸部の亜熱帯および半乾燥平野を含むさまざまな生態系で発見されている。
ヘルクリーク層では、注目すべきティラノサウルスの化石がいくつか発見されています。マーストリヒチアン時代、この地域は亜熱帯で、気候は温暖で湿潤でした。植物相は主に被子植物で構成されていましたが、メタセコイアやアラウカリアなどの樹木も含まれていました。ティラノサウルスは、角竜のレプトケラトプス、トロサウルス、トリケラトプス、ハドロサウルス科のエドモントサウルス・アネクテンス、パルクソサウルス科のテスケロサウルス、曲竜のアンキロサウルスとデンバーサウルス、堅頭竜のパキケファロサウルスとスファエロトルス、獣脚類のオルニトミムス、ストルティオミムス、アケロラプトル、ダコタラプトル、ペクティノドン、アンズーなどとこの生態系を共有していました。[241]
ティラノサウルスの化石があるもう一つの地層はワイオミング州のランス層である。これは今日のメキシコ湾岸に似たバイユー環境であると解釈されている。動物相はヘルクリークと非常に類似していたが、近縁種のオルニトミムスの代わりにストルティオミムスが生息していた。小型角竜のレプトケラトプスもこの地域に生息していた。[242]
ユタ州のノースホーン層から発見された化石に基づくと、ティラノサウルス・レックスは、その南の生息域では、ティタノサウルス類のアラモサウルス、角竜類のトロサウルス、分類不明のトロオドン類やハドロサウルス類と共存していた。[243] [244]ニューメキシコ州のマクレー層群のティラノサウルス・マクレイエンシスは、角竜類のシエラケラトプス、おそらくティタノサウルス類のアラモサウルスと共存していた。[68] cf.ティラノサウルスと特定された可能性のある化石は、テキサス州のジャベリーナ層からも発見されており、[68]ここでは、ティタノサウルス類のアラモサウルス、角竜類のブラボケラトプス、翼竜のケツァルコアトルスとウェルノプテルス、トロオドン類とハドロサウルス類の可能性のある種の化石が見つかっている。[245] [246] [247]南方の分布域は、世界全体の海面低下に伴う西部内陸海路の後退に伴い、半乾燥の内陸平野が広がっていたと考えられています。 [248]
ティラノサウルスはメキシコのソノラ州ロマス・コロラダス層にも生息していた可能性がある。骨格の証拠は欠けているが、化石層から発見された6本の脱落した折れた歯は他の獣脚類の属と徹底的に比較され、ティラノサウルスのものと一致するようだ。これが本当なら、ティラノサウルスの生息範囲はこれまで考えられていたよりも広かった可能性がある。[249]ティラノサウルスはもともとアジアの種であり、白亜紀末までに北アメリカに移住した可能性がある。[250]
人口推計
チャールズ・マーシャルらが2021年に発表した研究によると、成体のティラノサウルスの総個体数は、どの時点においてもおそらく2万頭で、コンピューターによる推定でも総個体数は1,300頭以上32万8,000頭以下とされている。著者らは、特に病気の大流行によってこのような小さな個体群が簡単に絶滅する可能性があることを考慮すると、2万頭という推定値はおそらく予想よりも少ないと示唆している。この属が存在した期間全体で、約12万7,000世代あり、絶滅するまでに合計でおよそ25億匹の動物がいたと推定されている。[251] [252]
同論文では、成体のティラノサウルスの個体数が2万頭とすると、カリフォルニア州ほどの広さの地域に生息する個体数は3,800頭にも上る可能性があるが、ワシントンDCほどの広さの地域には成体のティラノサウルスの個体数がわずか2頭しか生息できないと示唆されている。この研究では、成体とは異なるニッチを占めているため、この個体数推定に含まれるこの属の幼体の数は考慮されていないため、この要素を考慮すると総個体数ははるかに多かった可能性がある。同時に、現生肉食動物の研究から、一部の捕食動物の個体群は、体重が同程度の他の捕食動物の個体群よりも密度が高いことが示唆されている（体重は同程度だが、個体群密度が大きく異なるジャガーとハイエナなど）。最後に、この研究では、ほとんどの場合、ティラノサウルスの化石化は8000万匹に1匹に過ぎないが、個体密度が高い地域では16000匹に1匹という高い確率で化石化する可能性が示唆されている。[251] [252]
メイリ（2022）は、代謝率、体の大きさ、性別と年齢別の生存率、生息地の要件、分布域の大きさの変動性に関する不確実性をマーシャルらが考慮しなかった欠点として挙げ、推定値の信頼性に疑問を呈した。[253]元の論文の著者らは、報告された不確実性がおそらく小さすぎることに同意する一方で、その枠組みは生理学の不確実性に対応できるほど柔軟であり、その計算は個体群密度や地理的分布の短期的な変化ではなく、むしろ長期平均に依存していると回答した。最後に、彼らは合理的な生存曲線の範囲を推定し、性成熟の開始時期と成長曲線の不確実性を最大体重の不確実性を組み込むことで含めたと述べている。[254]
文化的意義
1905年に初めて記載されて以来、T.レックスは大衆文化の中で最も広く認知された恐竜種となった。これは一般大衆にその完全な学名（二名法）で広く知られている唯一の恐竜であり、学名の略称T.レックスも広く使われるようになった。[51] ロバート・T・バッカーは『恐竜異端』の中でこのことを指摘し、「 『T.レックス』のような名前は舌にとって抗えないものである」と説明している。 [38]
参照
注記
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Dynamosaurus imperiosus
のオリジナルの骨格(AMNH 5866/BM R7995) は、他の
T. rex の
資料 (AMNH 973、5027、および 5881 の一部を含む)とともに
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さらに読む
- Farlow, JO; Gatesy, SM; Holtz, TR Jr.; Hutchinson, JR; Robinson, JM (2000). 「獣脚類の移動」. American Zoologist . 40 (4): 640–663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 . JSTOR 3884284.
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