アヴェメタタルサリア

Avemetatarsalia（「鳥の中足骨」を意味する）は、ワニ類よりも鳥類に近縁なすべての主竜類を含む双弓類爬虫類のクレードである。^{[ 2 ]} Avemetatarsaliaの中で最も成功した2つのグループは、恐竜と翼竜である。恐竜は中生代の大部分で最大の陸上動物であり、小型の羽毛恐竜の1つのグループ（Aves、つまり鳥類）は現在まで生き残っている。翼竜は最初の飛行脊椎動物であり、白亜紀-古第三紀（K-Pg）絶滅イベントで絶滅するまで中生代を通じて存続した。恐竜と翼竜は両方とも、Avemetatarsalia全体が出現した直後の三畳紀に出現した。 ^{[ 2 ] [ 3 ]} Avemetatarsalia という名称は、1999 年にイギリスの古生物学者マイケル・ベントンによって初めて提唱されました。別名Pan-Aves、つまり「すべての鳥」は、ワニ類よりも鳥類に近縁な、現存または絶滅したすべての動物を含むという定義に由来します。^{[ 4 ]}

恐竜と翼竜は三畳紀末期以降も生き残った唯一の鳥類中足骨類であったが、他のグループも三畳紀中に繁栄した。最も基底的（最も初期に分岐）で祖先形質（「原始的」）として知られる鳥類中足骨類はアファノサウルス類であった。アファノサウルス類は稀な四足の肉食動物で、2017年にようやくグループとして正式に区別された。^{[ 5 ]}恐竜と翼竜の分岐は、アファノサウルス類が主竜類の系統樹から分岐した直後に起こった。この分割は、恐竜と翼竜の最後の共通祖先とそのすべての子孫として定義される亜群Ornithodira（古代ギリシア語のὄρνις（órnis、「鳥」）+ δειρή（deirḗ、「喉」））に対応します。無頭竜が発見されるまで、OrnithodiraとAvemetatarsaliaはほぼ同等の概念と考えられていました。^{[ 3 ]}

翼竜形類には、恐竜よりも翼竜に近いすべての鳥類中足骨類が含まれます。真の非翼竜翼竜形類を特定することは、これまで困難でした。小型の昆虫食の主竜類であるラゲルペティ科は、類似属のスクレロモクルスとともに、その例となる可能性があります。^{[ 4 ]} 一方、恐竜形類には、翼竜よりも恐竜に近いすべての鳥類中足骨類が含まれます。恐竜ではない恐竜形類の可能性が高いものには、多様で広範囲に分布するシレサウルス科のほか、マラスクス、ラゴスクス、ニャササウルス、サルトプスなどの議論の余地のある断片的な分類群が含まれます。ラゲルペティ科も従来は恐竜形類と考えられていましたが、^{[ 6 ] [ 3 ]}近年では議論されています。^{[ 7 ] [ 4 ] [ 8 ]}

基本的な特徴は、大きな距骨と小さな踵骨を特徴とする「発達した中足骨」足首である。この足首の構造は単一の蝶番で動作し、より優れた可動性を可能にした。おそらくこの変化の結果、鳥類中足骨類の共通祖先は、哺乳類と同様に、脚を垂直に伸ばした直立二足歩行の姿勢をとっていたと考えられる。

羽毛やその他の繊維状構造は、翼竜の綿毛状のピクノファイバーから、プシッタコサウルスやティアンユロンなどの鳥盤類恐竜に見られる羽軸状の構造、獣脚類恐竜とその子孫である鳥類の羽毛に至るまで、鳥類全体に見られることが知られている。

翼竜と鳥類という2つの鳥類系統群は、それぞれ独立して飛行能力を進化させた。翼竜は、動力飛行を進化させたことが知られている最古の脊椎動物である。翼は、足首から著しく長くなった第4指まで伸びる皮膚、筋肉、その他の組織の膜でできている。 ^{[ 9 ]}鳥類は、はるか後に飛行能力を進化させた。翼は、長く伸びた指と腕からできており、すべて飛行羽で覆われている。

蟲足類は一般的に、ワニ類系の主竜類よりも体格が軽かった。頭部が小さく、通常は骨板が全くなかった。

鳥類系統の主竜類は、約2億4500万年前の中期三畳紀アニシアン期に化石記録に現れ、恐竜形類のアシリサウルスがその代表例である。しかし、2010年にポーランドのシュフィエントクシシュキエ（聖十字架）山脈から報告された前期三畳紀の化石の足跡は、より原始的な恐竜形類に属する可能性がある。^{[ 1 ]}もしそうであれば、鳥中足骨類の起源は、約2億4900万年前の前期オレネキアン期にまで遡ることになる。ポーランド最古の足跡は、足跡属プロロトダクティルスに分類され、未知の小型四足動物によって作られたものだが、前期アニシアン層から発見されたスフィンゴプスと呼ばれる足跡は、中型の二足歩行恐竜形類が2億4600万年前に出現していたことを示している。足跡から、恐竜の系統はペルム紀-三畳紀絶滅イベントの直後に出現したことが分かります。その年代から、恐竜の台頭は三畳紀の大部分にわたってゆっくりと長期にわたっていたことが示唆されます。^{[ 1 ]}しかし、他の研究者はプロロトダクティルスの恐竜様類との類縁関係に疑問を呈し、足跡を残したのはエウパルケリア科のような基盤的な主竜形類であった可能性を示唆しています。^{[ 10 ] [ 11 ]}四足歩行のアファノサウルス類であるテレオクラテルに見られる原始的な特徴は、初期のアベメタタルサリア類が多くの偽鰐類のような特徴を持っていたこと、そしてこのグループに典型的な特徴は後に進化したことを示しています。^{[ 12 ]}

1986年、ジャック・ゴーティエは、ワニよりも鳥類に近縁なすべての主竜類を含む枝ベースのクレードに、オルニトスクス（以前はヒューネが命名）という名称を定義した。 ^{[ 6 ]}同年、ゴーティエは、恐竜と翼竜の最後の共通祖先とそのすべての子孫を含む、やや制限的なノードベースのクレードであるオルニトディラも命名し、定義した。 1991年、ポール・セレノはオルニトディラの異なる定義を与え、その中でスクレロモクルスを明示的に追加した。^{[ 13 ]}そのため、それはゴーティエのオルニトディラよりも潜在的に大きなグループであった。 1999年、マイケル・ベントンは、スクレロモクルスがゴーティエの当初のオルニトディラの概念から外れていると結論付け、この目的のために新しい枝ベースのクレードをアヴェメタタルサリアと名付けた。これは、クレードの最後の生存メンバーである鳥類（Aves ）と、このグループの典型的な特徴である中足骨足首関節にちなんで名付けられた。アヴェメタタルサリアは、ワニ類よりも恐竜類に近いすべてのアヴェスクス類として定義された。2005年、セレノは、オルニトディラは有用な概念ではないが、アヴェメタタルサリアは有用であるという意見を述べた。2001年、同じクレードにジャック・ゴーティエが命名した「パナベス」（文字通り「すべての鳥」、ギリシャ語のpan- + ラテン語のaves）という名前が付けられた。彼はそれを、鳥類（Vultur gryphusを基盤とする）を含むがワニ類（ Crocodylus niloticusを基盤とする）を含まない、主竜類の中で最大かつ最も包括的なクレードと定義した。ゴーティエは、鳥類、他のすべての恐竜類、すべての翼竜類、およびLagosuchusやScleromochlusを含むさまざまな三畳紀の主竜類をこのグループに分類した。^{[ 14 ]}

2005年の主竜類の分類に関するレビューで、フィル・センターは、用語の矛盾を解消するために、最初に定義された時期と方法に基づいて名前に厳格な優先順位を適用しようと試みた。^{[ 15 ]}センターは、ワニよりも鳥類に近い主竜類のグループ全体に使用された最も初期の名前であるOrnithosuchiaが、そのグループの有効な名前であるべきであり、AvemetatarsaliaやPan-Avesなど、同じ定義を持つ後の名前よりも優先されるべきであると指摘した。一部の研究者はこれに従ったが、他の研究者はAvemetatarsaliaまたはOrnithodiraを使い続けたり、センターにしぶしぶ従ったりした。例えば、マイク・テイラー（2007）は、センターがOrnithosuchiaに優先権があると述べているのは正しいが、これはおそらく同名の科であるOrnithosuchidaeを除外するため「望ましくない」と指摘し、 PhyloCodeが優先権を管理するために実装される前に優先権を使用することの有用性に疑問を呈した。^{[ 16 ]}実際、Ornithosuchia という名称は、その定義に同名の分類群が含まれていないため、PhyloCode の下では「違法」である可能性があります。^{[ 16 ]}

Nesbitt et al. (2017) ^{[ 5 ]}による系統樹、Cau (2018) ^{[ 17 ]による系統名を使用。}

Kammerer et al . (2020) と Ezcurra et al . (2020) は、ラゲルペティド類の関係性に関する別の仮説を支持した。ラゲルペティド類は非翼竜の翼竜様類と解釈された。この系統発生は、翼竜と他の幹鳥類の間に認識されている形態的および時間的なギャップを短縮し、このグループの起源を説明するだろう。^{[ 7 ] [ 4 ]} Bennett (2020) は、歴史的に鳥類類の近縁種、あるいは基底翼竜様類と考えられてきた属であるScleromochlusは、実際には非主竜類の主竜様類 (おそらくドスウェリイ科) であると主張した。^{[ 18 ]}

2023年、Nesbittらは、Mambachitonを、アファノサウルス類と鳥脚類を含む最小限の包含クレードの外で、最も初期に分岐した鳥類中足骨類として記述した。予備的な分析では、 Mambachitonは基盤的なポポサウルス類（偽鰐類のクレード）であると考えられていたが、後にアファノサウルス類が基盤的な鳥類中足骨類であると認識されたことで、この見解は修正された。Nesbitら（2023）の系統解析の結果は、以下の系統樹に示されている。^{[ 19 ]}

• マイケル J. ベントン(2004)。 「恐竜の起源と関係」。デビッド・B・ワイシャンペル著。ピーター・ドッドソン。 Halszka Osmólska (Hrsg.) (編)。恐竜。バークレー: Zweite Auflage、カリフォルニア大学出版局。ページ7 –19。ISBN  0-520-24209-2。