| 石炭紀 | |
|---|---|
3億2000万年前の石炭紀、ペンシルベニア紀の地球の地図[要出典] | |
| 年表 | |
| 語源 | |
| 名前の形式 | フォーマル |
| ニックネーム | 両生類の時代 |
| 使用情報 | |
| 天体 | 地球 |
| 地域別使用状況 | グローバル ( ICS ) |
| 使用される時間スケール | ICS タイムスケール |
| 意味 | |
| 年代順 | 期間 |
| 地層単位 | システム |
| 最初に提案したのは | ウィリアム・ダニエル・コニーベアとウィリアム・フィリップス、1822年 |
| 時間範囲の形式 | フォーマル |
| 下限の定義 | コノドント Siphonodella sulcataのFAD(2006年時点で生層序学的問題があることが判明)[2] |
| 下限GSSP | ラ・セール、モンターニュ・ノワール、フランス 北緯43度33分20秒 東経3度21分26秒 / 北緯43.5555度 東経3.3573度 / 43.5555; 3.3573 |
| GSSPの引き下げが承認 | 1990年[3] |
| 上限の定義 | 形態型Streptognathodus wabaunsensis chronocline内のコノドント Streptognathodus isolatusの FAD |
| 上限GSSP | アイダララッシュ、ウラル山脈、カザフスタン北緯50度14分45秒 東経57度53分29秒 / 北緯50.2458度 東経57.8914度 / 50.2458; 57.8914 |
| 上位GSSPが批准 | 1996年[4] |
| 大気と気候データ | |
| 現在の海面より上 | ミシシッピ紀を通じて120メートルから現在のレベルまで低下し、その後着実に上昇して期間の終わりには約80メートルに達した[5] |
石炭紀(/ ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər -əs)[6]は、古生代の地質時代および地質体系であり、3億5890万年前のデボン紀の終わりから2億9890万年前のペルム紀の始まりまでの6000万年にわたる。北米では、石炭紀はミシシッピ紀前期とペンシルバニア紀後期の2つの別々の地質時代として扱われることが多い。[7]
石炭紀という名前は、ラテン語のcarbō(「石炭」)とferō(「運ぶ」)に由来し、「石炭を含む」という意味で、その時代に世界中で形成された多くの石炭層を指しています。 [8]これは、現代の「システム」名の最初のもので、 1822年に地質学者のウィリアム・コニーベアとウィリアム・フィリップスによって造られました。 [9]これは、英国の岩石の連続に関する研究に基づいています。
石炭紀は、陸上動物と陸上植物の両方の生活が確立された時代です。[10] ステゴケファリア(真の四肢動物を含む4肢脊椎動物)は、その前身(四肢形類)が前のデボン紀に肉鰭類の魚類から進化しましたが、石炭紀には五指症になりました。[ 11 ]この時代は、陸上の支配的な脊椎動物となったテムノスポンディルスなどの初期の両生類の多様化[13]や、石炭紀後期の単弓類(現代の哺乳類が属する系統)と竜弓類(現代の爬虫類と鳥類を含む)を含む有羊膜類の最初の出現から、両生類の時代 [12] と呼ばれることもあります。クモ形類(例えば、トリゴノタルビッド類やプルモノスコルピウス)、多足類(例えば、アルトロプレウラ)、そして特に昆虫(特に飛翔昆虫)などの陸生節足動物も、石炭紀後期に大きな進化の放散を経験した。広大な森林と沼地が陸地を覆い、最終的には今日見られる石炭紀の地層の特徴である石炭層となった。
この期間の後半には、大陸が衝突してパンゲアが形成されるにつれて、氷河期、海面低下、山脈形成が起こった。この期間の終わりには、気候変動が原因で、小規模な海洋および陸上絶滅イベントである石炭紀の熱帯雨林の崩壊が発生した。 [14]この期間は、現在よりも大気中の酸素濃度が高かったとよく主張されるが、先史時代の大気中の酸素濃度の推定にはかなりの不確実性があり、いくつかの研究では、大気中の酸素レベルが現在と同等かそれ以下であったと報告されている。[15]
語源と歴史
石炭紀の年代層序のタイムスケールの開発は、18世紀後半に始まった。「石炭紀」という用語は、アイルランドの地質学者リチャード・カーワンが1799年に形容詞として初めて使用し、後にジョン・フェアリー・シニアが1811年に「石炭層または石炭紀の地層」と題する見出しで使用した。石炭紀には、昇順に、古期赤色砂岩、石炭紀石灰岩、ミルストーングリット、石炭層という4つの単位がもともと含まれていた。これらの4つの単位は、1822年にウィリアム・コニーベアとウィリアム・フィリップスによって正式な石炭紀単位に組み入れられ、その後1835年にフィリップスによって石炭紀システムに組み込まれた。古期赤色砂岩は、後にデボン紀の年代とみなされた。[16]
ブリテン諸島と西ヨーロッパの層序の類似性から、ヨーロッパ共通のタイムスケールが確立され、石炭紀は炭酸塩堆積物が主体の下部ディナンシアンと、主に珪質堆積物を伴う上部シレジアに分けられる。[17]ディナンシアンはトゥルネシアン期とヴィゼアン期に分けられる。シレジアはナムリアン期、ウェストファリア期、ステファニア期に分けられる。トゥルネシアンは国際地層学委員会(ICS)の段階と同じ長さだが、ヴィゼアンはより長く、下部セルプホフ期まで及んでいる。[16]
北米の地質学者も同様の地層学を認識していたが、1つではなく2つの系に分けた。これらは、炭酸塩に富む下部のミシシッピ系と、珪質および石炭に富む上部のペンシルベニア系である。米国地質調査所は1953年にこれら2つの系を公式に認定した。[18]ロシアでは、1840年代に英国とロシアの地質学者がロシアの層序に基づいて石炭紀を下部、中部、上部のシリーズに分けた。1890年代には、これらはディナンティアン、モスコビアン、ウラルの段階になった。セルプキアンは下部石炭紀の一部として提案され、上部石炭紀はモスコビアンとグジェリアンに分割された。バシキールは1934年に追加されました。[16]
1975年、ICSは正式に石炭紀システムを批准し、北米のタイムスケールからミシシッピ紀とペンシルベニア紀のサブシステム、西ヨーロッパのトゥルネシアンとヴィゼアン期、ロシアのセルプホフ紀、バシキール紀、モスコビアン紀、カシモフ紀、グジェリアン期が追加された。 [16]石炭紀システムの正式な批准により、ディナンティアン、シレジア紀、ナムル紀、ウェストファリア紀、ステファニア紀は冗長な用語となったが、最後の3つは西ヨーロッパで今でも一般的に使用されている。[17]
地質学
地層学
ステージは、地球規模または地域規模で定義できます。地球規模の地層の相関関係については、ICSは、ステージの下限を特定する単一の地層(ストラトタイプ)からの全地球境界ストラトタイプセクションとポイント(GSSP)に基づいて、地球規模のステージを承認します。地質の複雑さのため、石炭紀の境界とステージベースのうち3つのみが、地球規模のストラトタイプセクションとポイントによって定義されます。[19] [16] ICSの下位区分は、最も新しいものから最も古いものまで次のとおりです。[20]
ミシシッピアン
ミシシッピ階は、ミシシッピ川上流域の石炭紀前期の石灰岩が広範囲に露出していることにちなんで、1870年にアレクサンダー・ウィンチェルによって提唱された。 [18]ミシシッピ階の間、古テチス海とパンサラッサ海はレイス海を通じて海洋接続されており、その結果、海洋動物相がほぼ世界中に分布し、海洋生物層序学を用いた広範な相関関係が可能になった。[19] [16]しかし、ミシシッピ階の火山岩はほとんどなく、放射年代を取得することは困難である。[19]
トゥルネシアン段階は、ベルギーの都市トゥルネにちなんで名付けられました。1832年にベルギーの地質学者アンドレ・デュモンによって科学文献に紹介されました。石炭紀、ミシシッピ紀サブシステム、トゥルネシアン段階の基盤となるGSSPは、南フランスのモンターニュ・ノワールのラ・セールセクションにあります。これは、 Siphonodella praesulcataからSiphonodella sulcataへの進化系統におけるコノドントSiphonodella sulcataの初出現によって定義されます。これは1990年にICSによって批准されました。しかし、2006年のさらなる研究で、境界の下にSiphonodella sulcataが存在し、局所的な不整合の上にSiphonodella praesulcataとSiphonodella sulcataが共存していることが明らかになりました。これは、境界の定義である1つの種から他の種への進化がラ・セールサイトでは見られないことを意味し、正確な相関関係を困難にしています。[16] [21]

ヴィゼアン期は1832年にアンドレ・デュモンによって導入され、ベルギーのリエージュ州ヴィゼ市にちなんで名付けられました。1967年、ヴィゼアン期の基盤はディナン盆地のバスティオンセクションのレフ相の最初の黒色石灰岩として公式に定義されました。これらの変化は進化によるものではなく生態学的に駆動されていると考えられているため、ここはGSSPの場所としては使用されていません。代わりに、ヴィゼアン期の基盤のGSSPは、中国南部の広西チワン族自治区の彭冲セクションの暗灰色の石灰岩と頁岩の層序の83層にあります。これは、 Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplexの進化系統におけるフズリナ科のEoparastaffella simplexの最初の出現によって定義され、2009年に批准されました。[16]
セルプホビアン期は1890年にロシアの地層学者セルゲイ・ニキーチンによって提唱された。モスクワ近郊のセルプホフ市にちなんで名付けられた。現在、セルプホビアン期には明確なGSSPがない。ヴィシェアン-セルプホビアン境界は大規模な氷河期と一致している。その結果生じた海面低下と気候変動により、海洋盆地間のつながりが失われ、ロシア国境全域で海洋動物が固有種となった。これは、生物相の変化が進化ではなく環境によるものであり、より広範な相関関係の確立が困難であることを意味する。[16]中国南西部の貴州省ウラル山脈と那水で、GSSPに適した場所を探す作業が進行中であり、セルプホビアン期の基底部をコノドントLochriea ziegleriの初出現と定義することが提案されている。[21]
ペンシルバニア人
ペンシルバニア紀は1888年にJJStevensonによって提唱され、ペンシルベニア州全域に広がる石炭に富む地層にちなんで名付けられた。[18]ペンシルバニア紀におけるレイス海の閉鎖とパンゲアの形成、およびゴンドワナ大陸の広範囲にわたる氷河作用により、気候と海面が大きく変化し、海洋動物相が特定の地理的領域に限定され、広範囲にわたる生物地層の相関関係が減少した。[19] [16]パンゲアの形成に関連する大規模な火山活動により、ミシシッピ紀と比較して放射年代測定が可能になった。[19]
バシキール段階は、1934年にロシアの地層学者ソフィア・セミハトヴァによって提唱された。ロシアのウラル山脈南部にあるバシコルトスタン共和国の当時のロシア名であるバシキリアにちなんで名付けられた。ペンシルベニア系およびバシキール段階の基盤となるGSSPは、米国ネバダ州のアロー・キャニオンに位置し、1996年に批准された。これは、コノドントであるデクリノグナトドゥス・ノデュリフェルスが初めて出現したことで定義される。アロー・キャニオンは、南カリフォルニアからアラスカまで伸びる浅い熱帯海路に位置していた。境界は、海進性石灰岩と細砂岩、および海退性泥岩と角礫岩石灰岩のサイクロセム層序内にある。[16]
モスクワ階は、ロシアのモスクワ周辺で発見された浅海性の石灰岩と色鮮やかな粘土にちなんで名付けられました。1890年にセルゲイ・ニキーチンによって初めて紹介されました。現在、モスクワ階には明確なGSSPがありません。フズリナ類のAljutovella aljutovicaは、パンゲアの北縁と東縁にまたがるモスクワ階の基底を定義するために使用できますが、地理的範囲が制限されているため、地球規模の相関関係には使用できません。[16]コノドントDeclinognathodus donetzianusまたはIdiognathoides postsulcatusの最初の出現は、境界を示す種として提案されており、中国南西部の貴州省ウラル山脈とナシュイの候補地が検討されています。[21]
カシモビアン層はペンシルベニア紀後期の最初の段階である。ロシアの都市カシモフにちなんで名付けられ、もともとはニキーチンが1890年に定義したモスクワ層の一部に含まれていた。1926年にAPイワノフによって初めて別個の単位として認識され、腕足動物の一種にちなんで「ティグリフェリナ」層と名付けられた。カシモビアン層の境界は世界的に海面が低い期間にまたがっており、この時代の多くの層序に不整合が生じている。このため、世界中の境界を相関させるのに使用できる適切な海洋動物相を見つけることが困難になっている。[16]カシモビアン層には現在、明確なGSSPがなく、南ウラル、米国南西部、中国南西部貴州省那水が候補地として検討されている。[21]
グジェリアンは、モスクワからさほど遠くないラメンスコエ近くのロシアの村グジェリアンにちなんで名付けられました。名前と模式地は、1890年にセルゲイ・ニキチンによって定義されました。グジェリアンには現在、定義されたGSSPがありません。フズリナ類のRauserites rossicusとRauserites stuckenbergiの最初の出現は、北海と古テチス地域で使用できますが、東パンゲアまたはパンサラッサ縁辺では使用できません。 [16] GSSPの可能性のある場所は、中国南西部のウラル山脈と貴州省のナシュイで検討されています。[21]
ペルム紀の基底のGSSPは、カザフスタンのアクトベ近郊のアイダララッシュ川渓谷に位置し、1996年に批准されました。この段階の始まりは、コノドントであるストレプトグナトドゥス・ポストフススが初めて出現したことで定義されます。[22]
サイクロセム
サイクロセムは、単一の堆積サイクル中に堆積した非海洋性および海洋性の堆積性岩石の連続体であり、その基部は侵食面になっています。個々のサイクロセムの厚さは数メートルから数十メートルであることが多いですが、サイクロセムの連続体の厚さは数百メートルから数千メートルになることもあり、数十から数百の個々のサイクロセムが含まれています。[23]サイクロセムは大陸棚に沿って堆積しました。そこでは、棚の勾配が非常に緩やかであるため、海面のわずかな変化でも海の大きな前進または後退につながりました。[18]サイクロセムの岩相は、古地形、気候、棚への堆積物の供給に応じて、泥岩と炭酸塩岩が優勢なものから、粗い珪質堆積物が優勢なものまでさまざまです。[24]

サイクロセム堆積の主な時期は、後期ミシシッピ紀から前期ペルム紀にかけての後期古生代氷河期に起こり、この時期には氷床の増減によって海面水準が急激に変化した。[24]氷床の成長により水が氷河に閉じ込められたため、世界の海面は低下した。海面低下により大陸棚の広大な領域が露出し、そこを流れる河川システムが水路や谷を侵食し、植生が表面を崩して土壌を形成した。この侵食された表面に堆積した非海洋堆積物がサイクロセムの基盤を形成している。[24]海面が上昇し始めると、川はますます水浸しの沼地や湖沼の地形を流れるようになった。このような湿潤で酸素の少ない条件で泥炭湿原が形成され、石炭の形成につながった。[17]海面上昇が続くと、海岸線は陸地に移動し、デルタ、ラグーン、河口が発達した。泥炭湿原の上に堆積物が堆積した。完全な海洋条件が確立されると、石灰岩がこれらの海洋堆積物の後に続いた。最高海面に達すると、石灰岩は深海の黒色頁岩に覆われた。[18]
理想的には、海面が再び低下し始めると、このシーケンスは逆転するはずである。しかし、海面低下は長期化する傾向があり、海面上昇は急速であるのに対し、氷床はゆっくりと成長するが、すぐに溶ける。したがって、サイクロセムシーケンスの大部分は、侵食率が高く、堆積のない期間であった海面低下中に発生した。海面低下中の侵食により、以前のサイクロセムシーケンスが完全にまたは部分的に除去される可能性もある。個々のサイクロセムの厚さは通常10メートル未満である。これは、海面上昇の速度により堆積物が蓄積する時間が限られていたためである。[24]
ペンシルベニア紀には、ローラシア(現在のアメリカ西部、中部、ヨーロッパ、ロシア、中央アジア)の熱帯地域と北中国クラトン、南中国クラトンの浅い大陸棚海にサイクロセムが堆積した。[18]サイクロセムが示す急激な海面変動は、後期古生代氷河期の氷河サイクルと相関している。ゴンドワナ大陸全体の氷床の前進と後退は10万年のミランコビッチサイクルに従っており、したがって各サイクロセムは10万年にわたる海面上昇と下降のサイクルを表している。[24]
石炭の形成
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石炭は、泥炭湿地として知られる水浸しの無酸素沼地に有機物が蓄積し、その後埋もれて泥炭が圧縮されて石炭となることで形成される。地球上の石炭鉱床の大部分は石炭紀後期からペルム紀前期にかけて形成された。石炭鉱床を形成した植物は石炭紀の地球の大気の変化に寄与し、石炭は産業革命の原動力となった。[25]
ペンシルバニア紀には、ローレルシア大陸の中央パンゲア山脈の前地盆地の低地で湿潤な赤道湿原と、北中国クラトンと南中国クラトンの縁に形成された泥炭湿原に、膨大な量の有機質残骸が堆積した。[25]氷河期には、海面が低下し、大陸棚の広い範囲が露出した。最大数キロメートルの幅を持つ主要な河川がこれらの棚を横切って伸び、より小さな水路、湖、泥炭湿原のネットワークに水を供給した。[17]その後、間氷期に海面が上昇すると、これらの湿原は堆積物に埋もれた。前地盆地と大陸縁の継続的な地殻沈下により、泥炭堆積物の蓄積と埋没が数百万年にわたって続き、厚く広範囲にわたる石炭層の形成につながった。[25]温暖な間氷期には、シベリアクラトンとゴンドワナ大陸の西オーストラリア地域に、温暖な気候に適応した植物が生育する小規模な石炭湿地が形成されました。 [18]
地球の石炭鉱床の形成のこのピークが石炭紀に起こった理由については、現在も議論が続いている。最初の理論は、菌類の進化の遅延仮説として知られ、木質繊維リグニンを持つ樹木の成長と、それに続くリグニン分解菌類の進化の間に遅れがあったため、大量のリグニンベースの有機物が蓄積する期間があったというものである。リグニンを分解できる酵素を持つ担子菌類の遺伝子解析は、この菌類がペルム紀に進化したことを示唆し、この理論を支持している。 [26] [27]しかし、リグニン分解菌類が定着した後に、中生代と新生代の重要な石炭鉱床が形成され、担子菌類が使用する特定の酵素が進化していなくても、リグニンの菌類による分解はデボン紀末までにすでに進化していた可能性がある。[25] 2つ目の理論は、石炭紀の地理的条件と気候が地球の歴史の中で特異であったというものである。湿潤な赤道地帯を横切る大陸の位置、高い生物生産性、そして泥炭の厚い堆積を可能にした低地で水に浸かってゆっくりと沈降する堆積盆地の共存は、石炭形成のピークを説明するのに十分であった。[25]
古地理学
石炭紀には、超大陸パンゲアの形成に伴ってプレート運動の速度が上昇した。大陸自体は、開いた古テチス海を囲むようにほぼ円を描き、その向こうには巨大なパンサラシック海が広がっていた。ゴンドワナ大陸は南極地域を覆っていた。その北西にはローラシア大陸があった。これら2つの大陸はゆっくりと衝突してパンゲアの中心を形成した。ローラシア大陸の北にはシベリアとアムリア大陸があった。シベリアの東には、カザフスタン、北中国、南中国が古テチス海の北縁を形成し、南にはアンナミア大陸があった。[28]

バリスカン-アレゲニアン-ワシタ造山運動
中央パンゲア山脈は、バリスカン-アレゲニアン-ワシタ造山運動の間に形成されました。今日、その遺跡は西はメキシコ湾から東はトルコまで10,000 km以上広がっています。 [29]この造山運動は、ローラシア、ゴンドワナ、アルモリカン・テレーン・アセンブリ(イベリア半島を含む現代の中央ヨーロッパと西ヨーロッパの大部分)間の一連の大陸衝突によって引き起こされ、レイス海が閉じてパンゲアが形成されました。この山脈形成プロセスは中期デボン紀に始まり、ペルム紀初期まで続きました。[30]
アルモリカン地塊は オルドビス紀後期にゴンドワナ大陸から分裂した。北方へと移動すると、レイス海が地塊の前面を覆い、中期デボン紀にはラウルシア南東部と衝突し始めた。[30]その結果生じたバリスカン造山運動は、これらの地塊とラウルシア大陸の間で、変成作用、火成活動、大規模な変形を伴う複雑な一連の斜め衝突を伴い、石炭紀まで続いた。[30]
石炭紀中期には、ゴンドワナ大陸の南アメリカ部がローラシア大陸の南縁と斜めに衝突し、ワシタ造山運動が起こった。[30]ローラシア大陸とゴンドワナ大陸の間で発生した主要な横ずれ断層運動は、東のアパラチア山脈まで広がり、アレゲニア造山運動の初期の変形は主に横ずれであった。ペンシルベニア紀後期にゴンドワナ大陸の西アフリカ部がローラシア大陸と衝突すると、アレゲニア造山帯に沿った変形は北西方向の圧縮となった。[28] [29]
ウラル造山運動
ウラル造山運動は、中央アジア造山帯の西端を形成する南北方向の褶曲・断層帯である。[31]ウラル造山運動は後期デボン紀に始まり、いくつかの中断期間を挟みながらジュラ紀まで続いた。後期デボン紀から初期石炭紀にかけて、ウラル海のカザフスタンとローラシアの間にあったマグニトゴルスク島弧が、ローラシア北東部の非活動縁辺部(バルティカクラトン)と衝突した。かつての島弧複合体と大陸縁辺部の間の縫合帯は、造山帯に沿って2,000km以上に渡って走る主要構造であるウラル主断層を形成した。島弧の付加はトゥルネシアンまでに完了したが、カザフスタンとローラシアの間のウラル海の沈み込みはバシコルトスタン紀まで続き、最終的に海が閉じて大陸衝突が始まった。 [31] この帯に沿った顕著な横ずれ運動は衝突が斜めであったことを示している。変形はペルム紀まで続き、石炭紀後期からペルム紀にかけてこの地域は広範囲に花崗岩の侵入を受けた。[30] [31]
ローレルシア
ローレンシア大陸はデボン紀にローレンシア、バルティカ、アバロニアが衝突して形成された。石炭紀の初めには南半球の低緯度に位置し、石炭紀の間に北に移動し、石炭紀中期から後期にかけて赤道を越え、石炭紀末までに北半球の低緯度に達した。[28]中央パンゲア山脈は古テチス海から湿った空気を吸い込み、多量の降雨と熱帯湿地環境をもたらした。成長中の造山帯に関連するペンシルベニア堆積盆地の大部分を占めるサイクロセム層内には、大規模な石炭鉱床が発達した。 [18] [32]
パンサラシック海洋プレートが西縁に沿って沈み込むことで、デボン紀後期からミシシッピ紀前期にかけてアントラー造山運動が起こった。さらに北の縁では、ミシシッピ紀前期に始まったスラブのロールバックにより、ユーコン・タナナ地帯が裂け、スライド・マウンテン・オーシャンが開いた。ローラシア大陸の北縁では、デボン紀後期からミシシッピ紀前期にかけてのイヌイット造山運動の崩壊により、スヴェルドラップ盆地が形成された。[30]
ゴンドワナ
ゴンドワナ大陸の大部分は石炭紀には南極地域にあった。プレートが移動するにつれ、南極は石炭紀前期の南アフリカから石炭紀末までに東南極へと移動した。[28] 氷河堆積物はゴンドワナ全土に広がっており、複数の氷の中心と氷の長距離移動を示している。[23]ゴンドワナ大陸の北部から北東部の縁辺部(北東アフリカ、アラビア、インド、西オーストラリア北東部)は、古テチス海南端に沿った非活動的な縁辺部であり、より温暖な時期には西オーストラリアの石炭湿地を含む循環堆積物があった。[28]ゴンドワナ大陸北西部の縁辺部に沿ったメキシコのテレーンは、レイス海の沈み込みの影響を受けた。[30]しかし、それらはウォシタ造山運動の西側に位置し、大陸衝突の影響を受けず、太平洋の活動的な縁辺部の一部となった。[29]モロッコの縁辺部は、バリスカン造山運動に関連する広範囲にわたる右横ずれ変形、火成活動、変成作用の影響を受けた。[28]
石炭紀の終わりごろ、ゴンドワナ大陸の北縁での伸張と亀裂により、ペルム紀前期にはキンメリア大陸が分離し、新テチス海が開いた。[30]ゴンドワナ大陸の南東および南縁(オーストラリア東部および南極)に沿って、パンサラッサの北方への沈み込みが続いた。プレートの相対運動の変化により、石炭紀前期のカニンブラン造山運動が起こった。大陸弧の火成活動は石炭紀後期まで続き、ゴンドワナ大陸の南アメリカ西部縁に沿って発達中のプロトアンデス沈み込み帯とつながるまで広がった。 [28]
シベリアとアムリア
石炭紀前期にはシベリアクラトンの大部分が浅い海に覆われていた。ペンシルベニア紀に海面が下がると浅い海は後退し、大陸が北に移動してより温暖な地域になると、クズネツク盆地に広大な石炭鉱床が形成された。[32]シベリアの北西から東の縁はモンゴル・オホーツク海に沿った非活動的な縁であり、その向こう側にはアムール川があった。石炭紀中期から、海洋の両縁に沿ってマグマ弧を伴う沈み込み帯が発達した。[30]
シベリアの南西縁は、長期にわたる複雑な付加造山帯の場所であった。デボン紀から石炭紀初期にかけてのシベリアおよび中国南部のアルタイ 付加体は、東に傾斜した沈み込み帯の上に発達し、さらに南では、カザフスタンの北東縁に沿ってジャーマ・サウル弧が形成された。[33]石炭紀後期までに、これらすべての複合体はシベリアクラトンに付加していた。これは、この地域全体に渡る造山運動後花崗岩の貫入によって示されている。カザフスタンはすでにローラシアに付加していたため、シベリアは3億1000万年前までに実質的にパンゲアの一部であったが、ペルム紀までローラシアとの間で大規模な横ずれ運動が続いた。[30]
中央アジアと東アジア
カザフスタンの微小大陸は、デボン紀およびそれ以前の一連の付加体から構成されています。石炭紀には、ウラル造山運動中に西縁がローラシアと衝突し、北東縁がシベリアと衝突したため、大きく変形しました。ローラシアとシベリアの間の横ずれ運動が続いたため、以前は細長かった微小大陸はオロクラインへと曲がっていきました。[30]
石炭紀には、タリムクラトンが華北の北西端に沿って位置していた。トルキスタン海のカザフスタン縁に沿った沈み込みにより、石炭紀中期に海が閉じた際にタリム北部とカザフスタンが衝突した。ウズベキスタンから中国北西部まで2,000km以上広がる南天山褶曲・断層帯は、この付加体の名残であり、カザフスタンとタリムの縫合部を形成している。[30] [34]南傾斜の沈み込み帯の上にある大陸性マグマ弧が華北縁に沿って位置し、古アジア海を飲み込んでいた。[28]華北とタリムの南縁の下での古テチスの北向きの沈み込みは石炭紀を通じて続き、石炭紀中期から後期にかけて南秦嶺ブロックが華北に付加した。 [30]北中国には石炭紀前期の堆積物は保存されていない。しかし、この地域の石炭紀中期不整合のすぐ上にあるボーキサイト鉱床は温暖な熱帯気候を示しており、広範囲にわたる石炭を含む循環層で覆われている。[28]
南中国とアンナミア(東南アジア)はデボン紀にゴンドワナ大陸から分裂した。[30]石炭紀には、南西に古テチス海、北東にパンサラッサ海を挟んだ古アジア海によって、南中国とアンナミア大陸は互いに、また北中国から隔てられていた。両大陸を取り囲む非活動的な境界には、石炭や蒸発岩を含むサイクロセム堆積物が堆積した。 [28]
気候
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石炭紀の気候は、後期古生代氷河期(LPIA)によって支配され、顕生代で最も広範囲かつ最長の氷河期であり、後期デボン紀からペルム紀(3億6500万~2億5300万年前)まで続いた。[35] [23]後期デボン紀には気温が低下し始め、後期ファメニアンからデボン紀・石炭紀境界にかけての短期間の氷河期を経て[23] 、トゥルネシアン前期温暖期が到来した。[35]これに続いて、有機物の埋没増加と海洋の広範囲にわたる無酸素状態によって引き起こされた大気中のCO2レベルの低下により、南極地域全体で気候が寒冷化し、氷河期が生じた。[ 36]ビゼアン温暖期には、氷河はほぼ消滅し、ボリビアとアルゼンチン西部のプロトアンデス山脈と、ブラジル南東部とアフリカ南西部のパンアフリカン山脈に後退した。[35]
LPIA の主要段階 (約 3 億 3500 万~2 億 9000 万年前) は、気候が寒冷化し、大気中の CO2 レベルが低下したビゼアン後期に始まった。その始まりは、世界規模の海面低下と数百万年にわたる広範囲にわたる不整合を伴っていた。[23]この主要段階は、数百万年にわたる一連の個別の氷河期で構成され、その間に、オーストラリア東部、アルゼンチン北西部、ブラジル南部、中央アフリカおよび南アフリカのゴンドワナ中緯度から高緯度に広がる最大 30 の氷河中心から氷が拡大した。[23]
同位体記録によると、このCO2レベルの低下は、成長する中央パンゲア山脈の風化の増加と、山脈が降水量と地表水の流れに与える影響などの地殻変動によって引き起こされたことを示しています。[36]バシキール時代初期にレイス海とテチス海の間の海洋の入り口が閉鎖されたことも、海洋循環と熱の流れのパターンを変えて気候の寒冷化に寄与しました。[37]
バシキール期、後期モスクワ期、カシモフ期後期から中期グジェリ期にかけての温暖期に氷河堆積物の消失、融解堆積物の出現、海面上昇がみられ、氷河容積が減少したと推測される。[23]
カシモビアン初期には短期間(100万年未満)の激しい氷河期があり、大気中のCO2濃度は180 ppmまで低下しました。[38] CO2濃度が約600 ppmまで急上昇し、気候が温暖化したため、この氷河期は突然終わりました。このCO2の急激な上昇は、火砕流火山活動のピークおよび/または陸上有機物の埋没の減少によるものと考えられます。[38]
LPIAは石炭紀とペルム紀の境界を越えてピークを迎えた。南米、西アフリカと中央アフリカ、南極、オーストラリア、タスマニア、アラビア半島、インド、キンメリアブロックに広範囲に氷河堆積物が見られ、南ゴンドワナ大陸を横断する海面まで達した氷床を示している。[23]この時期の中央パンゲア山脈のより塩基性基底岩の隆起と浸食に応じて、CO2レベルは175 ppmまで低下し、10 Maの間400 ppm未満に留まった。[38]
気温
石炭紀全体の気温は、LPIA の各段階を反映しています。極端な例では、ペルム紀-石炭紀氷期極大期 (299-293 Ma) の全球平均気温 (GAT) は約 13 °C (55 °F)、熱帯地方の平均気温は約 24 °C (75 °F)、極地は約 -23 °C (-10 °F) でした。一方、トゥルネシアン温暖期初期 (358-353 Ma) の全球平均気温は約 22 °C (72 °F)、熱帯地方は約 30 °C (86 °F)、極地は約 1.5 °C (35 °F) でした。全体的に、氷河期の GAT は約 17 °C (62 °F)、熱帯地方の気温は約 26 °C、極地の気温は約 10 °C (62 °F) でした。 -9.0℃(16℉)[35]
大気中の酸素濃度
石炭紀の大気中の酸素濃度は現代のレベルよりも高かったと主張されることが多いが、先史時代の大気中の酸素濃度の推定値は研究によって大きく異なり、一部の研究では現代のレベルと同等かそれ以下の大気中の酸素濃度が回復している。[15] [39]過去の大気中の酸素レベルを再構築する方法には、木炭記録、岩塩ガス包有物、有機炭素と黄鉄鉱の埋没率、有機物の炭素同位体、同位体質量収支、フォワードモデリングなど、さまざまな方法がある。 [40]石炭紀に対するこれらのさまざまな方法の結果はさまざまである。[40]たとえば、後期デボン紀から初期石炭紀にかけての山火事で生成された木炭の発生が増加していることは、酸素レベルの上昇を示しており、計算によると石炭紀のほとんどの期間で酸素レベルは21%を超えていた。[41]一方、ビゼアンの岩塩ガス包有物では、不確実性は大きいものの、約15.3%と推定されている。[40] [15]石炭紀の節足動物の体が大きいのは大気中の酸素濃度が高かったためだという主張もしばしばあるが、これも疑問視されている。[42]
気候が堆積に与える影響
気候の変化は地域規模の堆積パターンの変化に反映された。ミシシッピ紀前期から中期の比較的暖かい海域では、ラウラシア大陸と中国北部および南部の緩やかな傾斜の大陸斜面の深部で炭酸塩の生成が起こり(炭酸塩ランプ構造)[23]、ラウラシア大陸、カザフスタン、ゴンドワナ北部の沿岸地域では蒸発岩が形成された[18] 。
ヴィゼアン後期以降、寒冷化した気候により炭酸塩岩の生成は深さ約10メートル以下に制限され、平坦な頂上と急峻な側面を持つ炭酸塩岩棚が形成された。モスクワ紀までに、氷床の増減により、大陸の台地や棚に炭酸塩岩と珪質岩の混合層が堆積したサイクロセム堆積が起こった。[23] [35]
季節的な氷河の融解により、ゴンドワナ大陸の縁辺部では氷点下に近い海水が形成された。これは、細粒の浅い海洋堆積物中にグレンドナイト(氷河水中に堆積した方解石の一種であるイカイトの擬似体)が存在することからも明らかである。[35]
ゴンドワナ大陸と中央パンゲア山脈の珪質岩の氷河による削り取りと浸食により、大量のシルトサイズの堆積物が生成された。これは風によって再分配され、赤道パンゲア全域に広範囲にわたる黄土の堆積物を形成した。[43]
気候が生物多様性に与える影響
LPIAの主な段階は、多くの属が失われ、その後生物多様性が低下したため、海洋生物多様性の危機と考えられていました。しかし、最近の海洋生物の研究では、主な氷河期の始まりに伴う急速な気候と環境の変化が、適応放散をもたらし、種の数が急増したことを示唆しています。[23]
気候条件の変動により、ローラシア熱帯林は湿地と季節的に乾燥した生態系の間で繰り返し再編され、[37]四肢動物の種の出現と多様化も引き起こした。[44]カシモフ氷河期には湿地林の大規模な再編があり、樹木状のリコピシド類やその他の湿地グループが失われ、生物多様性が全体的に低下した。これらの出来事は、CO2レベルが400 ppmを下回ったことに起因している。 [ 23] [37] [38]石炭紀の熱帯雨林の崩壊と呼ばれているが、これは熱帯雨林の一種が別の種類の熱帯雨林に複雑に置き換わったものであり、熱帯雨林の植生が完全に消滅したわけではない。[44]
石炭紀からペルム紀にかけての境界期間では、二酸化炭素濃度が急激に低下し、低緯度地域では乾燥化が進み、季節的に乾燥した森林植生へと恒久的に移行した。[37] [38]四肢動物は新たな陸上適応を獲得し、乾燥地に適応した有羊膜類が放散した。[23]
地球化学
大陸が集まってパンゲアを形成すると、中央パンゲア山脈の成長により海底の風化と炭酸塩堆積が増加しました。 [45]一方、古熱帯地域にわたる大陸の分布は、熱帯雨林の拡大に利用できる広大な土地を意味しました。[18]これら2つの要因が組み合わさって、大気からのCO2の 引き下げが大幅に増加し、地球の気温が低下し、海洋のpHが上昇し、後期古生代氷河期が引き起こされました。[45]超大陸の成長は海底の拡大速度も変え、中央海嶺システムの長さと体積の減少をもたらしました。[18]
海水中のマグネシウム/カルシウム同位体比
石炭紀初期には、海水中の Mg 2+ /Ca 2+比が上昇し始め、ミシシッピ紀中期には方解石海がアラゴナイト海に置き換わった。[18]海水中のカルシウム濃度は主に海洋 pH によって制御され、これが上昇するにつれてカルシウム濃度は低下した。同時に、風化の増加により、海洋環境に流入するマグネシウムの量が増加した。海水からマグネシウムが除去され、海水が新たに形成された岩石圏と反応する中央海嶺に沿ってカルシウムが追加されると、中央海嶺システムの長さが短縮し、Mg 2+ /Ca 2+比がさらに上昇した。[18]海のMg 2+ /Ca 2+比は、生物のバイオミネラリゼーション能力にも影響を与える。石炭紀のアラゴナイト海はアラゴナイトを分泌する生物に有利で、当時支配的なサンゴ礁形成者はアラゴナイト海綿動物とサンゴであった。[18]
海水のストロンチウム同位体組成
海水のストロンチウム同位体組成(87 Sr/ 86 Sr)は、87 Srに富む大陸風化に由来するストロンチウムと、87 Srが比較的少ない中央海嶺などのマントル源に由来するストロンチウムの混合物を表しています。87 Sr / 86 Sr比が0.7075を超えると、大陸風化が87 Srの主な発生源であることを示しており、比率が0.7075を下回ると、マントル由来の源が主な寄与源であることを示しています。[17]
87 Sr/ 86 Srの値は石炭紀を通じて変動したが、0.775以上を維持しており、87 Srの発生源として大陸風化が優勢であったことを示している。トゥルネシアンの87 Sr/ 86 Srは約0.70840で、ヴィゼアン期を通じて0.70771まで減少し、セルプホビアン期を通じて増加して最下部のグジェリアン期で0.70827で横ばいとなり、その後再び石炭紀-ペルム紀境界で0.70814まで減少した。[36]これらの変動は、成長を続ける中央パンゲア山脈の海洋への風化と堆積物供給の影響の変化を反映している。セルプホビアン期までに、花崗岩などの基盤岩は隆起し、風化にさらされていた。石炭紀末期の衰退は、より乾燥した気候により大陸の風化が減少したためと解釈されている。[46]
海水中の酸素と炭素の同位体比
世界中の海洋で常に一定しているMg 2+ /Ca 2+および87 Sr/ 86 Sr 同位体比とは異なり、化石記録に保存されているδ 18 Oおよびδ 13 C は地域要因の影響を受ける可能性があります。[36]石炭紀の δ 18 O および δ 13 C 記録は、中国南部の開水域とローラシアの縁海との間に地域的な違いを示しています。これらの違いは、縁海とより開水域とを比較した海水の塩分および蒸発の違いによるものです。[36]ただし、大規模な傾向はまだ判断できます。 δ 13 C は、ミシシッピ紀前期に約 0~1‰(1000分の1)から約 5~7‰に急速に上昇し、後期古生代氷河期(約 3~6‰)からペルム紀前期にかけて高いままでした。[36]同様にミシシッピ紀初期から気候が寒冷化するにつれてδ18O値が長期的に増加した。[ 23 ]
δ 13 Cとδ 18 Oの記録は両方とも、石炭紀に重要な地球規模の同位体変化(エクスカーションとして知られる)を示しています。[36]トゥルネシアン中期の正のδ 13 Cとδ 18 Oのエクスカーションは600万年から1000万年続き、有機物δ 15 N値の約6‰の正のエクスカーション、[23]炭酸塩δ 238 Uの負のエクスカーション、炭酸塩関連硫酸塩δ 34 Sの正のエクスカーションも伴いました。[36]海水の地球化学におけるこれらの変化は、有機物の埋没の増加と広範囲にわたる海洋の無酸素状態による大気中のCO 2の減少が気候の寒冷化と氷河期の始まりを引き起こしたと解釈されています。[36]
ミシシッピ-ペンシルバニア境界の正の δ 18 O 偏移は、全球的な海面低下と南ゴンドワナの広範囲にわたる氷河堆積と同時に発生しており、気候の寒冷化と氷の蓄積を示している。 δ 18 O 偏移直前の87 Sr/ 86 Sr の上昇は、この場合の気候の寒冷化は、有機物の埋没の増加ではなく、成長する中央パンゲア山脈の大陸風化の増加と造山運動による降水量と地表水の流れへの影響によって引き起こされたことを示唆している。 δ 13 C 値はより地域的な変動を示しており、正の δ 13 C 偏移なのか、以前の低い値からの再調整なのかは不明である。[36]
カシモビアン初期には、短期間(100万年未満)の激しい氷河期があったが、大気中のCO2濃度が急激に上昇したため、突然終焉を迎えた。 [ 23]熱帯地域では乾燥状態が着実に増加し、この時期の石炭鉱床の広範囲にわたる消失からもわかるように、熱帯雨林の面積が大幅に減少した。[46]結果として生産性が低下し、有機物が埋没したため、大気中のCO2濃度が上昇し、δ13Cの負の変動と、それに伴うδ18O値のより小さな減少が記録された。[23]
人生
植物

石炭紀前期の陸上植物は、石炭球の中に保存されているものもあり、その前のデボン紀後期の植物と非常によく似ていたが、この時期には新しいグループも出現した。石炭紀前期の主な植物は、トクサ目(トクサ属)、スフェノフィラレス目(つる性植物)、ヒカゲノカズラ目(クラブコケ類)、鱗茎目(鱗状木)、イチジク目(シダ類)、メデュロサレス目(非公式には「種子シダ」に含まれ、初期の裸子植物グループの集合体)およびコルダイタレス目であった。これらはこの期間を通じて優勢であり続けたが、石炭紀後期には、ソテツ類、Callistophytales(別の「種子シダ」グループ)、およびVoltziales目など、いくつかの他のグループが出現した。

石炭紀のリコ植物、レピドデンドロン目の植物は、今日の小さなヒカゲノカズラの親戚(ただし祖先ではない)であり、幹の高さが30メートル、直径が最大1.5メートルに達する巨大な木であった。これらには、レピドデンドロン(球果はレピドストロブスと呼ばれる)、アナバスラ、レピドフロイオス、シギラリアなどがある。[47]これらの形態のいくつかの根はスティグマリアとして知られている。現代の木とは異なり、それらの二次成長は木部ではなく、安定性も提供する皮質で起こった。[48]クラドキシロプシドは、石炭紀に初めて出現したシダの祖先である大きな木であった。[49]
石炭紀のシダ植物の葉は現生種のものとほとんど同じである。おそらく多くの種は着生だったと思われる。化石シダと「種子シダ」にはペコプテリス、サイクロプテリス、ニューロプテリス、アレトプテリス、スフェノプテリスなどがあり、メガフィトンとカウロプテリスは木生シダであった。[47]
トキワマンサクには、幹の直径が30~60cm、高さが20mにも達する一般的な巨大植物であるカラミテス属が含まれる。スフェノフィルム属は、葉が渦巻き状の細いつる植物で、おそらくカラミテス属とヒカゲノカズラ属の両方と関連があると考えられている。[47]
コルダイテスは、6メートルから30メートル以上もの高さがあり、ひも状の葉を持つ植物で、ソテツや針葉樹と関連がありました。胚珠や種子をつける尾状花序のような生殖器官は、カルディオカルプスと呼ばれています。これらの植物は沼地に生息していたと考えられていました。真の針葉樹(ウォルチア目、ミズヒキ属)は、石炭紀後期に出現し、 [47]より高く乾燥した土地を好みました。
海洋無脊椎動物
海洋では、海洋無脊椎動物のグループとして、有孔虫、サンゴ、コケムシ、貝形動物、腕足動物、アンモナイト、ヘデレロイド、小巻貝、棘皮動物(特にウミユリ)がある。[要出典]腕足動物とフズリナ科有孔虫の多様性は、ビゼーアン紀に始まり、石炭紀の終わりまで続いたが、頭足動物とネクトン性コノドントの多様性は減少した。この進化の放散は、石炭紀-初期ペルム紀の生物多様化イベントとして知られている。[50]有孔虫が初めて海洋動物相で重要な役割を果たすようになった。大きな紡錘形のフズリナ属とその近縁種は、現在のロシア、中国、日本、北アメリカに豊富に生息していた。その他の重要な属には、Valvulina、Endothyra、Archaediscus、Saccammina(後者はイギリスとベルギーで一般的)などがある。石炭紀の属の中には現在も残っているものもある。最初の真の鰓楯類はこの時代に出現した。[47]
放散虫の微細な殻は、デボン州とコーンウォール州のカルム、ロシア、ドイツ、その他の地域のこの時代のチャートで発見されている。海綿動物は骨針とアンカーロープから知られており、 [47]カルシススポンジアのコティリスカスやギルティコエリア、普通海綿動物のチェイテテス、珍しい群体性ガラス海綿動物のティトゥスビリア属など、さまざまな形態がある。造礁サンゴと単独性サンゴの両方が多様化して繁栄しており、これらには、しわ状(例えば、カニニア、コルウェニア、ネオザフレンティス)、異サンゴ、および板状(例えば、クラドコヌス、ミケリニア)の形態が含まれる。コヌラ類はコヌラリア
一部の地域ではコケムシ類が豊富に生息しており、フェネステラ、ポリポラ、アルキメデス(アルキメデスのねじの形をしていることからその名がつけられた)などのフェネステラ科コケムシ類もいる。腕足動物も豊富で、[51]これにはプロダクティド科が含まれ、腕足動物としては非常に大きく、非常に厚い殻を持つもの(例えば、幅30cm(12インチ)のギガントプロダクトゥス[52] [53])もあれば、チョネテス科のようにより保守的な形のものもあった。アシリダ科、スピリフェリド、リンコネリド、テレブラトゥリドも非常に一般的である。関節のない形態には、ディスシナとクラニアが含まれる。いくつかの種と属は、わずかな変異のみで非常に広い分布を示した。
セルピュライトなどの環形動物は、いくつかの層で一般的な化石です。軟体動物の中では、二枚貝の数と重要性が増加し続けています。代表的な属には、アビクロペクテン属、ポシドノミア属、ヌキュラ属、カルボニコラ属、エドモンディア属、モディオラ属があります。腹足類も数多く、ムルチソニア属、エウオンファルス属、ナティコプシス属などがあります。[47] オウムガイ類の頭足動物は、しっかりと巻かれた オウムガイ科の動物で代表され、まっすぐな殻や湾曲した殻の形態はますます稀になっています。アエニグマトセラスなどのゴニアタイトアンモナイトは一般的です。
三葉虫は以前の時代に比べて稀少になっており、絶滅に向かって着実に進んでおり、プロエティドグループのみが代表的である。甲殻類の一種であるオストラコダは、メイオベントスの代表として豊富に存在し、その属には、アンフィサイト、バイディア、ベイリキオプシス、カヴェリナ、コリエリナ、クリブロコンチャ、ホリネラ、カークビア、ノクシエラ、リブメラなどがある。ウミユリ類は石炭紀には非常に数が多かったが、中期ミシシッピ紀には徐々に多様性が減少した。[54]長い茎を持つウミユリ類の密集した海底の茂みが浅い海で繁栄していたようで、その残骸は厚い岩層に固められている。著名な属には、シアトクリヌス、ウッドクリヌス、アクチノクリヌスなどがある。アーケオキダリスやパラエキヌスなどのウニ類も存在した。ペントレイニティダエ科やコダステリダエ科を含むウミユリ類は、海底に付着した長い柄を持ち、表面上はウミユリ類に似ており、この時期に最大限に発達した。[47]
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オハイオ州ウースターのローガン層(石炭紀前期)の二枚貝(アビキュロペクテン)と腕足動物(シリンゴチリス)
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Syringothyris sp.;オハイオ州ウースターのローガン層(下部石炭紀)から産出したスピリフェリド腕足動物(内部鋳型)
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Palaeophycus ichnosp.;オハイオ州ウースターのローガン層(石炭紀前期)から発見された生痕化石
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インディアナ州の下部石炭紀のコヌラリウス科
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テーブルサンゴ(シリンゴポリド科); アーカンソー州ハイワッセ近郊のブーン石灰岩(石炭紀前期)
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ティフロエススはモンタナ州に生息していた奇妙な無脊椎動物です。おそらく腹足類に関連する軟体動物です。
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コンカビカリスは、デボン紀から石炭紀にかけて生息していた、長く存続したフクロアリクイ節足動物の属です。
淡水およびラグーンの無脊椎動物
石炭紀の淡水無脊椎動物には、汽水または淡水に生息したAnthraconaia、Naiadites、Carbonicolaなどの様々な二枚貝や、 Candona、Carbonita、Darwinula、Estheria、Acanthocaris、Dithyrocaris、Anthrapalaemonなどの多様な甲殻類が含まれます。広翼類も多様で、Adelophthalmus、Megarachne(元々は巨大なクモと誤解されていたため、この名前が付けられた)属、および特殊化した非常に大きなHibbertopterusなどの属が含まれます。 これらの多くは水陸両生でした。 一時的に海洋状態に戻ると、 Lingula、Orbiculoidea、Productusなどの海洋または汽水属が、海洋帯と呼ばれる薄い床で見つかることが多くなりました。
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メガラクネは南米に生息する大型淡水棲のウミウシ科の動物で、もともとはクモと誤認されていた。
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アデロフタルムスはデボン紀以降も生き残った唯一の広翼類広翼竜属である。
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ヒッベルトプテルスは、その大きくてコンパクトな殻のため、化石記録の中で最も重いウミウシ科の動物の一つであった。
陸生無脊椎動物
石炭紀には空気呼吸昆虫[55] 、多足動物、クモ形動物[56]の化石が知られている。しかし、それらの出現時の多様性は、これらの節足動物がよく発達し、数も多かったことを示している。[57] [58] [59]一部の節足動物は大型に成長し、最大で体長2.6メートル(8.5フィート)のヤスデのようなアルトロプレウラは、史上最大の陸上無脊椎動物として知られている。昆虫のグループの中には、巨大な捕食性のプロトドナタ(グリフィンフライ)がおり、その中には翼開長が約75センチメートル(30インチ)の巨大なトンボのような昆虫であるメガネウラがおり、これは地球上を歩き回った最大の飛翔昆虫である。その他のグループとしては、シントノプテロデア(現代のカゲロウの親戚)、数が多く大型の樹液を吸うパレオディクティオプテロイデア、多様な草食のプロトルトプテラ、そして多数の基底的なディクティオプテラ(ゴキブリの祖先)がある。[55]
多くの昆虫がザールブリュッケンやコメントリーの炭田、ノバスコシア州の化石樹木の中空の幹から採取されている。英国の炭田からは良質の標本が見つかった。ダービーシャー炭田のアーキオプティルスは大きな羽を持ち、4.3cm (2インチ) の部分が保存されており、いくつかの標本 (ブロディア) には鮮やかな羽の色が残っている。ノバスコシア州の樹幹からは陸生の巻貝 (アーキオゾナイト類、デンドロプーパ類) が発見されている。[60]
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石炭紀後期の巨大なトンボのような昆虫であるメガネウラは、翼開長が 60 cm (2 フィート 0 インチ) を超えるまでに成長しました。
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石炭紀前期の巨大なプルモノスコルピウスは、体長が最大 70 cm (2 フィート 4 インチ) に達しました。
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アルトロプレウラは石炭紀の植物を餌としていた巨大なヤスデでした。体長 8 フィートで、史上最大の陸生節足動物でした。
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魚
石炭紀の海には多くの魚が生息していたが、主に軟骨魚類(サメとその近縁種)であった。これらには、腕足動物、甲殻類、その他の海洋生物の殻をすりつぶすのに適した、砕く舗装のような歯を持つPsammodusなどが含まれていた。他の軟骨魚類のグループ、例えばctenacanthiformes は大型に成長し、Saivodusなどの一部の属は、約 6~9 メートル(20~30 フィート)に達した。[61]他の魚類には、 Symmoriidaのように突き刺す歯があり、一部のペタロドン類は、独特の円板状の切断歯を持っていた。他の軟骨魚類のほとんどは海生であったが、XenacanthidaやBandringaなどのいくつかの属は、石炭湿地の淡水に侵入した。[62]硬骨魚類のうち、沿岸域で見つかった古魚類も河川に移動したようだ。肉鰭類も目立っており、リゾドン類というグループは非常に大型化した。
石炭紀の海水魚のほとんどの種は、主に歯、鰭棘、皮耳小骨から記述されており[47] 、より小型の淡水魚は丸ごと保存されている。淡水魚は豊富で、クテノドゥス属、ウロネムス属、アカントデス属、ケイロドゥス属、ギラカントゥス属などが含まれる。軟骨魚類 (特にステタカントゥス科のような全頭綱)は石炭紀に大規模な進化的放散を経験した[63] 。この進化的放散は、デボン紀末の板皮類の衰退により多くの環境的ニッチが空き、新しい生物が進化してこれらのニッチを埋めることが可能になったために起こったと考えられている。[63]進化の放散の結果、石炭紀の真頭類は、ステタカントゥスを含む多種多様な奇妙な形状をとるようになった。ステタカントゥスは、背びれの上部に歯状の斑点があり、平らなブラシのような形状をしていた。 [63]ステタカントゥスの珍しいひれは、交尾の儀式に使われていた可能性がある。[63]
ユーゲニオドン類のような他のグループは、大型の捕食性板皮類が残したニッチを埋めた。これらの魚は、上顎または下顎に精巧な歯列の形で1列の歯しか持たないという点で独特であった。[64]下顎に1つの円形の歯列があることが特徴のユーゲニオドン類のヘリコプリオニダエ科の最初のメンバーは、石炭紀前期に出現した。[65]この時代の全頭魚類の最も奇妙な放散は、おそらくイニオプテリギフォルメ類の放散である。これは、巨大で細長い胸鰭で水中を「飛んだ」可能性のある、現代のトビウオに非常によく似た全頭魚類の目である。さらに、大きな眼窩、尾の棍棒のような構造、鰭の先端の棘によって特徴付けられる。
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ファルカトゥスは石炭紀の完全頭骨類であり、高度な性的二形性を有していた。
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オルニトプリオンは、細長い下顎を持つ小型のユーゲネオドン類の頭骨類であった。
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エデストゥスは口の中に2つの歯列を持つ大型のユーゲネオドン科の魚類である。
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スクアティナクティスはモンタナ州に生息する板鰓類の一種で、現代のエンゼルシャークに似た大型の胸鰭を持つ。
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テトラポッド
石炭紀中期までに両生類は多様化し、現在よりも一般的になっていた。体長が6メートルにもなるものもあり、成体で完全に陸生だったものは鱗のある皮膚を持っていた。[66]これらには、初期の書物で迷歯類に分類されていた基底的な四肢動物のグループが含まれていた。これらは長い体と、骨板で覆われた頭部を持ち、四肢は一般に弱いか未発達であった。[60]最大のものは体長が2メートルを超えていた。これらには、しばしば体長がわずか15センチメートル(6インチ)程度の、レポスポンディル類に分類されるより小型の両生類の集団が同行していた。石炭紀の両生類の中には水生で川に生息するものもいた(ロクソマ、エオギリヌス、プロテロギリヌス)。他の種は半水生(オフィデルペトン、アンフィバムス、ヒロプレシオン)または陸生(デンドレルペトン、トゥディタヌス、アントラコサウルス)であった可能性がある。
石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、より冷たく乾燥した条件でうまく生き延びることができなかった両生類の進化を遅らせた。しかし、有羊膜類は特定の重要な適応のために繁栄した。[14]石炭紀の最も偉大な進化的革新の1つは、乾燥した環境での卵の産卵を可能にした有羊膜類の卵と、角質化した鱗と爪であり、特定の四肢動物による陸上のさらなる開発を可能にした。これらには、最古の竜弓類爬虫類(ヒロノムス)と、最古の単弓類(アーキオティリス)が含まれていた。単弓類はペルム紀に急速に巨大化し多様化したが、中生代には優勢が停止した。竜弓類(爬虫類、後には鳥類)も多様化しましたが、中生代までは小型のままでした。中生代には陸だけでなく水や空も支配していましたが、新生代にはその優位性が失われました。
爬虫類は熱帯雨林の崩壊に先立つ乾燥した気候に対応して、大きな進化の放散を経験した。[14] [67]石炭紀の終わりまでに、有羊膜類はすでに、単弓類の盤竜類、プロトロチリダ科、カプトルヒニダ科、トカゲ類、アラエオスケリス科のいくつかの科を含む、いくつかのグループに多様化していた。
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ペトロラコサウルスは、最も古い双弓類爬虫類として知られ、石炭紀後期に生息していました。
菌類
この時代には植物や動物が大きくなり、数も増えたため、陸上の菌類はさらに多様化した。海洋菌類は依然として海洋に生息していた。現代の菌類のあらゆるクラスは石炭紀後期に存在していた。[68]
絶滅イベント
ロマーのギャップ
石炭紀の最初の1500万年間は、陸上の化石が非常に限られていました。この空白が化石化の結果なのか、実際の出来事に関係しているのかについては長い間議論されてきましたが、最近の研究では、大気中の酸素レベルが低下し、何らかの生態系の崩壊があったことを示しています。[69]この空白では、デボン紀の魚類に似たイクチオステガリアの 迷歯類が絶滅し、石炭紀の陸生脊椎動物相の典型である、より進化したテムノスポンディル類と 爬虫類両生類が出現しました。
石炭紀の熱帯雨林の崩壊
石炭紀の終わりの前に、絶滅イベントが発生しました。陸上では、このイベントは石炭紀の熱帯雨林の崩壊と呼ばれています。[14]気候が高温多湿から冷涼で乾燥したものに変化すると、広大な熱帯雨林が突然崩壊しました。これは、激しい氷河作用と海面の低下によって引き起こされた可能性があります。[70]新しい気候条件は、熱帯雨林とそこに生息する動物の成長に好ましくありませんでした。熱帯雨林は、季節的に乾燥した生息地に囲まれた孤立した島に縮小しました。不均一な植生が混在する高くそびえるリコプシドの森は、はるかに多様性の低い木生シダが優勢な植物に置き換えられました。
当時の支配的な脊椎動物であった両生類は、この出来事によって生物多様性が大きく失われ、不運に見舞われた。爬虫類は、特に両生類よりも水分を保持するのに優れた硬い殻の卵と鱗など、乾燥した生息地で生き残るための重要な適応を通じて多様化を続けた。[14]
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External links
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- Examples of Carboniferous Fossils
- 60+ images of Carboniferous Foraminifera
- Carboniferous (Chronostratography scale)
