マラプニサウルス

マラプニサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期、 150 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
1878年頃のEDコープのM.フラギリムス標本 のオリジナルイラスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†レッバキサウルス科
属:	†マラプニサウルス カーペンター、2018
種：	† M. フラギリムス
二名法名
†マラアプニサウルス フラジリムス （コープ、1878年）
同義語
アンフィコエリアス・フラギリムス・ コープ、1878

マラアプニサウルスは、北アメリカ西部のジュラ紀後期モリソン層に生息していた竜脚類恐竜の属である。元々はアンフィコエリアス・フラギリムスと名付けられ、これまでに発見された恐竜の標本の中で最大のものと推定されることもある。科学者らは、現存する単一の化石骨の記述に基づき、長年にわたって数多くのサイズの推定値を提示してきた。最大の推定値は、 M. フラギリムスが全長58メートル（190フィート）、質量150トン（150長トン、170米トン）で、知られている動物の中で最長であったというものである。しかし、唯一の化石は1870年代に研究され記述された後、ある時点で失われたため、証拠は同時代の絵とフィールドノートにのみ残っている。

最近の研究では、そのような動物の可能性について多くの示唆がなされている。現存する証拠とそのような大型陸生動物の生物学的妥当性に関するある分析では、この動物の巨大なサイズは、1878年の元の記載における誤植のせいで部分的に過大評価されていたことが示唆されている。^[1]最近では、古生物学者 ケネス・カーペンターがこの種はディプロドクス科の竜脚類ではなく、レッバキサウルス科であると示唆した。そのため、彼はサイズの推定の基準としてディプロドクスではなくリマイサウルスを使用した。その結果、動物はより小型の31メートル (102 フィート) となり、彼は誤植があったに違いないという考えを否定した。^[2]それ以来、やや大きめのサイズの推定がなされ、マラアプニサウルスの体重は70 ^[3] 〜120 ^[4]トン、体長は35〜40メートル（115〜131フィート）とされているが、それでもマラアプニサウルスはブルハトカヨサウルスとスーパーサウルスの標本BYU 9024に次いで、史上3番目に長い動物であり、また動物の中で最も高くて大きな神経棘（2.7メートル（8.9フィート））を持っていた。^{[5] [3]}

マラアプニサウルス・フラギリムスのホロタイプであり唯一知られている標本は、1877年に高名な古生物学者エドワード・ドリンカー・コープに化石収集家として雇われた直後のオラメル・ウィリアム・ルーカスによって収集された。ルーカスは、コロラド州キャニオンシティの北にあるガーデンパークで、カマラサウルスの最初の標本が発見された採石場の近くで、新しい竜脚類の種の部分的な椎骨（脊椎を含む神経弓）を発見した。椎骨は保存状態が悪かったが、驚くほど大きかった。同じ地域のほとんどの化石と同様に、栗色を帯びた非常に薄い黄褐色だったと思われる。^[6]保存された部分の高さはおそらく1.5メートル（4.9フィート）で、元の高さは2.7メートル（8.9フィート）もあったと思われる。^{[6]ルーカスは}1878年の春か初夏にフィラデルフィアのコープの家にこの標本を送り、^{[7]コープはその年の8月にこれを}アンフィコエリアス属の新種A. fragillimusのホロタイプ標本として発表した。^[8]この椎骨に加えて、コープの1879年のフィールドノートには「巨大な大腿骨遠位端」の記述があり、これは巨大な椎骨からわずか数十メートル離れたところにある。^[6]この標本は正式にこの種と関連付けられることはなかった。^[2]マラアプニサウルスは「巨大な爬虫類」を意味し、南ユテ語で「巨大な」を意味するマラアプニに由来している。 ^[要出典]

種小名は、化石が「非常にもろい」ことを表すために選ばれ、非常に薄い椎板（脊椎の隆起）によって作られた骨の繊細さを指している。1902年、オリバー・ペリー・ヘイは 、この名前をラテン語のfragilissimusに過剰修正したが^[9]、このような修正はICZN（国際動物命名規約）では認められていない。いずれにせよ、fragillimusはラテン語でfragilisの正しい最上級である。1879年のルーカスの発掘現場の場所に関する報告書に基づいて記録されたコープのノートによると、この標本は、現在「コープの乳首」として知られているカマラサウルスの採石場の南にある丘から採取されたもので、単に「乳首」または「サウリアン・ヒル」と呼ばれることもある。^[2]

この巨大な椎骨は、最大級の恐竜の概要ではしばしば無視されてきたが、その理由の1つは、その後の報告によれば、椎骨と大腿骨の所在は不明であり、それらを見つける試みはすべて失敗していることである。^{[7] [10]} ケネス・カーペンターは、2006年に、標本の消失に関する可能性のあるシナリオを提示した。コープが説明で述べたように、神経弓骨の素材は非常に壊れやすく、化石骨を硬化させて保存する技術はまだ発明されていなかった（コープのライバルである古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュは、1880年代初頭に、そのような樹脂を初めて使用した）。カーペンターは、採石場から発見された化石骨は、簡単に崩れて小さく不規則な立方体に砕け散りやすい、風化が進んだ泥岩に保存されていたであろうと観察した。したがって、コープが論文のために後ろ姿で描いた直後に、骨がひどく崩れて捨てられた可能性がある。カーペンターは、これがコープが他の発見物のように複数の角度からではなく、1つの角度から椎骨を描いた理由を説明するかもしれないと示唆した。^[6]

2018年、カーペンターは、コープのコレクションが1897年に死去した後、アメリカ自然史博物館に売却された経緯を語った。ウィリアム・ディラー・マシューは、コレクションのカタログ作成中に、 A. fragillimusのホロタイプを含む多くの重要な作品を見つけることができませんでした。最終的に見つかる可能性があるため、カタログ番号AMNH 5777が与えられました。^[2]

1994年、地中レーダーを使って地中に埋まった骨を撮影し、この種や他の種が発見された元の採石場を再調査する試みがなされた。化石化した泥岩の骨は周囲の岩と同じ密度で、両者を区別することができなかったため、この試みは失敗した。現地の地形調査では、化石を含む岩層はひどく侵食されており、ルーカスがM. fragillimusを発見した時点ではおそらく侵食されていたことが判明した。これは、椎骨が回収されたときには骨格の大部分がすでに消失していたことを示唆している。^[6]

脊椎の巨大さについては古生物学者の間で議論が交わされてきた。カーペンターは、コープの言葉をそのまま信じる理由は十分にあると主張し、古生物学者の評判がかかっていることを指摘した。この発見は骨戦争の最中に行われ、コープを「いつでも辱める用意があった」ライバルのマーシュは、この主張に疑問を呈することはなかった。マーシュはスパイを雇ってコープの発見を監視していたことで知られており、骨の巨大さを確認していた可能性もある。^[6]古生物学者のヘンリー・フェアフィールド・オズボーンとC.C.ムックは1921年に、ジョン・S・マッキントッシュは1998年に、それぞれ出版したレビューでコープのデータを疑問視することなく受け入れた。^{[7] [10]}他の古生物学者はより批判的である。 2015年に、発見の公表と解釈を取り巻く証拠と状況を分析したケアリー・ウッドラフとジョン・R・フォスターは、椎骨の大きさは過大評価されており、現代の古生物学者はコープの解釈を然るべき懐疑心もなく受け入れていると結論付けた。彼らは、モリソン層でも他の場所でもこれに匹敵する巨大な竜脚類の化石は発見されておらず、19世紀の古生物学者（コープ自身も含む）は化石の大きさに注意を払っていなかった（動物の系統が時間の経過とともに大きくなるというコープの法則を実証していた可能性がある場合でも）、そして椎骨の測定値をミリメートルではなくメートルで報告するなど、彼の測定値の誤植がその信頼性を損なっていると指摘している。保存された標本の実際の高さはわずか138センチメートル（54インチ）であったことが示唆された。彼らは、コープの報告を疑いなく解釈した結果、超巨大なM.フラギリムスは「非常にありそうもない」生物であると結論付けた。^[1]

2018年、カーペンターは再びコープの図解と説明に基づいて種を再記述した論文の中で、コープが示した元の測定値を擁護した。誤植だという主張は、コープがミリメートルの単位にメートルと同じ「mm」ではなく「m」という略語を使ったことを指摘したものだったが、カーペンターはメートルには大文字の「M」が使われており、これは当時の標準的な略語だったと指摘している。これに加えて、彼はルーカスと調査地質学者フェルディナンド・ヴァンデビア・ヘイデンとのやり取りで、大きなサイズが疑問視されることなく繰り返されていたことを指摘した。ルーカスは化石の独自の測定値や注釈付きの絵を描くことが多かったため、カーペンターはルーカスがコープの言ったことを単に言い直しただけであるとは考えにくいと考えている。その後、1880年にルーカスは自伝の中でこの標本について具体的に言及し、「この動物はきっと怪物だったに違いない」と述べ、脊椎の重要性が考慮されなかったという考えを否定した。カーペンターは印刷ミス説を批判し、「彼らがコープの主張を反証しようとして、彼の作品の質を中傷し、コープの測定値を改ざんしようとしたのは残念だ」と述べた。^[2]

カーペンターは標本の図を再度調べたところ、それがレッバキサウルス科 ディプロドクス上科の脊椎に非常によく似ていることを発見した。以前はこの恐竜はディプロドクス上科または原始的ディプロドクス上科として、アンフィコエリアスのタイプ種であるA. altusと同類とされていた。再調査の結果、レッバキサウルス科であると考えられたこの種はアンフィコエリアス属には当てはまらず、カーペンターはこれにマラアプニサウルスという新しい属名を与えた。どうやらカーペンターはウェブサイトDeviantArtに投稿された古生物学愛好家の作品に触発されたようで、ウェブサイトで「古動物学者」として知られるユーザーの 1 人であるザカリー・アームストロングは、カーペンターの論文発表の 4 年前の 2014 年に同じ分類を推測していた。論文の謝辞にはアームストロングの名前が記載されている。失われた標本に基づいて属名をつけることはまれだが、彼はICZNが明示的に許可しており、ノプサスポンディルス属も同様の方法で命名されていると指摘した。属名は、南部ユト語の「巨大」を意味する「Ma-ra-pu-ni」と、爬虫類を意味するラテン語化されたギリシャ語のsaurusに由来している。この名前は、コロラド州イグナシオに拠点を置く南部ユト文化局からカーペンターに提案された。^[2]

M. fragillimusの大きさの推定は、標本や化石に関する詳細で正確な記録が不足しているため、慎重に行う必要がある。大きさの推定はすべて、測定値がやや曖昧な Cope の元の記述に基づいている。また、この記述には重大な誤植が含まれている可能性もあると示唆されているが、この考えには異論もある。^{[1] [2]}

M. fragillimusの完全な大きさを推定するには、それらの相対的な比率が類似しているという仮定に基づいて、よりよく説明されている近縁種の骨のスケーリングが必要です。コープは元の論文で、仮説上のM. fragillimus の大腿骨 (大腿骨) の大きさを推測しながらこれを行いました。コープは、他の竜脚類恐竜、具体的にはアンフィコエリアス・アルトゥスとカマラサウルス・シュプレムスでは、大腿骨は常に最も高い背椎の 2 倍の高さであったと述べ、M. fragillimus の大腿骨の高さを 12 フィート (3.6 メートル) と推定しました。^[8]

1994年、グレゴリー・S・ポールは近縁種のディプロドクスを参考にして、M. fragillimusの大腿骨の長さを3.1～4メートル（10～13フィート）と推定した。^{[11] 2006年に}カーペンターが行ったM. fragillimusの再評価でもディプロドクスを基準にし、大腿骨の高さは4.3～4.6メートル（14～15フィート）とされた。^{[6]カーペンターは}M. fragillimusの全体の大きさを推定したが、ディプロドクス科の動物の相対的な比率は種によって異なる可能性があると警告した。よく知られているディプロドクスと同じ比率であると仮定して、カーペンターは全長を58メートル（190フィート）と推定したが、これはポールが1994年に提示した範囲（40～60メートル（130～200フィート））に収まると指摘した。カーペンターは、 A. フラギリムスの体長の最も低い推定値でさえ、ディプロドクス科のスーパーサウルス（32.5メートル（107フィート））、ブラキオサウルス科のサウロポセイドン（34メートル（112フィート））、ティタノサウルス類のアルゼンチノサウルス（30メートル（98フィート））などの他の巨大竜脚類よりも高いことを指摘した。カーペンターは、M. フラギリムス（これも拡大したディプロドクスに基づく）について、首の長さ16.75メートル（55.0フィート）、体長9.25メートル（30.3フィート）、尾の長さ32メートル（105フィート）など、より推測的で具体的な比率を提示した。彼は前肢全体の高さを5.75メートル（18.9フィート）、後肢の高さを7.5メートル（25フィート）、全体の高さ（背中の最も高い部分）を9.25メートル（30.3フィート）と推定した。^[6]比較すると、シロナガスクジラの全長は29.9メートル（98フィート）に達する。^[12]

カーペンターは2018年にこの分類群をディプロドクス科ではなくレッバキサウルス科として再記述した際、新たな、全く異なるサイズの推定を行った。彼の分類体系では分類学的にディプロドクスからかなり離れた位置に置かれていたため、代わりにリマイサウルスをモデルにすることにした。レッバキサウルス科の中では、他のほとんどの種（他のレッバキサウルス科を含む）の化石がほとんど断片的であるため、完全性のためにリマイサウルスが選ばれた。リマイサウルスを直接拡大して、彼はマラアプニサウルスの長さを30.3メートル（99フィート）と推定した。さらに、腰の高さは7.95メートル（26.1フィート）、椎骨は2.4メートル（7.9フィート）であることもわかった。しかし、彼は2006年の本の研究で竜脚類の首の長さは胴体の長さの1.35乗で決まると計算されていることに注目した。これを念頭に置いて、彼はマラアプニサウルスをわずかに長い32メートル（105フィート）と推定した。小規模な推定では、動物の首の長さは約6メートル（20フィート）であったが、大規模な推定では首の長さが7.6メートル（25フィート）であった。全体として、動物の修正された長さは以前の推定の約半分であったが、スーパーサウルス・ビビアナエやディプロドクス・ハロルムなど他の最大のディプロドクス上科動物とまだ匹敵する。また、リマイサウルスに基づいて、完全な大腿骨の高さは約2.9メートル（9.5フィート）と推定され、コープ、カーペンター、および他の後続の著者による以前の推定よりも大幅に小さかった。最終的に彼は、後足の指の長さ、つまり足跡の表面積を1.36メートル（4.5フィート）と推定し、その結果、オーストラリアのブルームにある巨大な竜脚類の足跡を残したであろう動物の足とほぼ同じ大きさの足となった。^[2]

竜脚類としてのM. fragillimus は比較的細長い体型だが、その巨大な体格は、その重量をかなり大きくしていた。竜脚類では、体長よりも体重の判定がはるかに難しい。これは、動物の全体的な体型の小さな変化に基づくより複雑な方程式が必要となり、誤差が大きくなりがちだからである。2006 年、カーペンターは、ポールが 1994 年に推定したディプロドクス カルネギイの体重(11.5 メートルトン (11.3 長トン、12.7 ショートトン)) を基に、M. fragillimus の体重は最大 122.4 メートルトン (120.5 長トン、134.9 ショートトン) あったと推測した。記録上最も重いシロナガスクジラの体重は190トン（190長トン、210ショートトン）であった^[12]。また、比較的良好な化石から知られる最も重い恐竜であるアルゼンチノサウルスの体重は80～100トン（79～98長トン、88～110ショートトン）であったが、サイズの推定値が検証されれば、126トン（124長トン、139ショートトン）と推定されているものの、非常に断片的な化石から知られるブルハトカヨサウルス^{よりも軽い可能性がある。 [13]}

2019年、グレゴリー・S・ポールは、カルボとサルガド（1995年）によるリマイサウルス・テッソネイの測定値がスケールバーを使用した測定値と一致しておらず、上腕骨と大腿骨などの骨の比率が記載されているよりも高かったり低かったりすることを発見しました。これは後に、カーペンター2018の推定値が予想よりも小さくなる一因となりました。したがって、彼はマラアプニサウルスの体長を35〜40メートル（115〜131フィート）、体重を80〜120トン（88〜132ショートトン）と推定しました。彼は大腿骨の長さを3〜3.5メートル（9.8〜11.5フィート）、背仙骨の長さを7.7〜9メートル（25〜30フィート）と推定しており、これは最大のティタノサウルス類よりもはるかに長いものです。これはカーペンターの推定よりも大きく、彼は、既知の椎骨が35メートル（115フィート）未満の竜脚類に収まる可能性は低いと述べた。彼は、マラアプニサウルスはおそらく知られている最大の陸上動物の1つであるとさえ述べています。彼はまた、マラアプニサウルスが竜脚類のより典型的な体格であった可能性があると述べました。この場合、推定よりもさらに大きくなりますが、彼はまた、この可能性は低いとも述べています。^[14]一方、モリナペレスとララメンディは2020年にマラアプニサウルスの体長を35メートル（115フィート）、体重70トン（77ショートトン）、腰高7.7メートル（25フィート）と推定しましたが、これはポールの推定よりもはるかに小さく軽いものでした。^[3]

しかしながら、ブルハトカヨサウルスの最近の推定値が何らかの指標であるならば、マラアプニサウルスは地球上で2番目に大きい動物であり、全体では4番目に大きい動物であっただろう。^[15]

1921年、オズボーンおよびムークはA.フラギリムスをディプロドクス科に分類した。^[10]これは21世紀に入っても広く受け入れられていた。2018年、カーペンターは定性的解剖学的比較からこの種がレッバキサウルス科の基底的メンバーであると結論付け、南ユテ語で「巨大」を意味するmaraapuniにちなんでマラアプニサウルスという新しい名前を与えた。 ^{[16]基底的位置は、二次的な後部関節突起である下}節骨の存在によって示され、これは基底的レッバキサウルス科のヒストリアサウルス、コマフエサウルス、デマンダサウルスと共有される特徴である。マラアプニサウルスはヒストリアサウルスよりも古いが、広範な含気化と高い神経弓基部によって示されるように、いくつかの点でヒストリアサウルスよりも派生している。^[2]

マラアプニサウルスがレッバキサウルス科に属する場合、同科のグループで知られている最古のメンバーとなり、ジュラ紀から発見された唯一のメンバーとなる。それ以前の最古のメンバーはゼノポセイドンであった。また、北アメリカから発見された唯一のメンバーでもある。カーペンターは、レッバキサウルス科はおそらくその大陸を起源とし、後にヨーロッパに広がり、そこからアフリカと南アメリカに侵入したと結論付けた。レッバキサウルス科は南アメリカ起源というのが通常の解釈であり、マラアプニサウルスがレッバキサウルス科であれば、レッバキサウルス科の時代を経た移動は当初の解釈とは逆になる。^[2]

2006年の再評価で、カーペンターはマラアプニサウルスなどの巨大竜脚類の古生物学を調査し、なぜこのグループがこれほどまでに巨大になったのかという疑問に取り組んだ。彼は、竜脚類の進化の初期段階で巨大サイズに到達し、非常に大型の種は三畳紀後期にはすでに存在していたことを指摘し、大型化の原因となった進化圧力は、このグループの初期の起源から存在していたと結論付けた。カーペンターは、ゾウやサイなどの巨大哺乳類草食動物の研究をいくつか引用し、草食動物のサイズが大きいほど、食物の消化効率が高いことを示した。大型動物は消化器系が長いため、食物が消化管にとどまる時間が大幅に長くなり、大型動物は質の低い食料源でも生き延びることができる。これは特に、腸に沿って多数の「発酵室」を持つ動物に当てはまり、微生物が植物質を蓄積して発酵させ、消化を助ける。^[6]

進化の歴史を通じて、竜脚類恐竜は主に半乾燥の季節的に乾燥した環境で発見され、乾季にはそれに応じて食物の質が季節的に低下しました。マラアプニサウルスの環境は基本的にサバンナであり、現代の巨大草食動物が発見される乾燥した環境に似ており、乾燥した環境での低品質の食物が巨大草食動物の進化を促進するという考えを裏付けています。カーペンターは、捕食者からの相対的な免疫、エネルギー消費の低さ、寿命の延長など、大型化によるその他の利点はおそらく二次的な利点であると主張しました。^[6]

マラアプニサウルスが生息していたモリソン層の環境は現代のサバンナに似ていたと思われるが、草本植物は白亜紀後期まで出現しなかったため、マラアプニサウルスの主な食料源はおそらくシダであった。エンゲルマンら(2004) はシダのカロリー含有量が比較的低いため竜脚類の食料源ではないとしたが、^[17]カーペンターは竜脚類の消化器系は低品質の食物を処理するのによく適応しており、竜脚類の食事の大部分をシダで占めていると主張した。カーペンターはまた、時折大きな石化した丸太が存在することは高さ20～30メートル (66～98フィート) の木々が存在したことを示していると指摘し、これはサバンナとの比較と矛盾しているように思われる。しかし、この樹木は珍しく、背の高い樹木はサバンナの環境が通常供給できる以上の水を必要とするため、水が溜まる川や峡谷に沿った狭い地域や「ギャラリー・フォレスト」に生息していた可能性が高い。カーペンターは、マラアプニサウルスのような巨大な草食動物は日中はギャラリー・フォレストの木陰で涼を取り、夜間は開けたサバンナで餌のほとんどを摂っていたのではないかと推測している。^[6]

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