ブラキオサウルス

ブラキオサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期(キンメリッジアンからティトニアン)、1億5400万～1億5000 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
フィールド自然史博物館の外にあるホロタイプ骨格の復元されたレプリカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス目
家族：	†ブラキオサウルス科
属:	†ブラキオサウルス リッグス、1903
種：	† B.アルティソラックス
二名法名
†ブラキオサウルス・アルティソラックス リッグス、1903

ブラキオサウルス（ / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s /）は約1億5400から1億5000万年前のジュラ紀後期に北アメリカに生息していた竜脚類恐竜の属です^{。 [1]} 1903年にアメリカの古生物学者エルマー・S・リッグスによって、アメリカ合衆国コロラド州西部のコロラド川渓谷で発見された化石から初めて記載されました。リッグスはこの恐竜をブラキオサウルス・アルティソラックス（Brachiosaurus altithorax）と命名しました。属名は、その腕が比例して長いことにちなんでギリシャ語で「腕トカゲ」を意味し、種小名は「深い胸」を意味します。ブラキオサウルスの体長は18〜22メートル（59〜72フィート）と推定されています。亜成体のホロタイプ標本の体重は、28.3～46.9トン（31.2～51.7米トン）と推定されている。首が不釣り合いに長く、頭蓋骨が小さく、体が大きいという特徴があり、これらはすべて竜脚類に典型的なものである。非典型的には、ブラキオサウルスは前肢が後肢よりも長く、その結果、胴体が急に傾斜し、尾がそれに比例して短くなっている。   

ブラキオサウルスは、ブラキオサウルス科 の同名の属で、この科には類似の竜脚類が数種含まれる。ブラキオサウルスの最も一般的な描写は、実はタンザニアのテンダグル層に生息するブラキオサウルス科恐竜の属であるギラファティタンに基づいている。ギラファティタンはもともと、1914年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュによってブラキオサウルスの一種B. brancaiとして記載されたが、2009年に独自の属に移動された。ブラキオサウルスの他の3種は、アフリカとヨーロッパで発見された化石に基づいて命名されている。2種はもはや有効とはみなされておらず、3つ目は独立した属であるルソティタンとなっている。

B. altithoraxのタイプ標本は今でも最も完全な標本であり、この属に属すると考えられる他の標本はわずかであり、モリソン層のより珍しい竜脚類の 1 つとなっている。高所ブラウザであると考えられており、おそらく地面から 9 メートル (30 フィート) の高さにある植物を食べたか、かじっていた。他の竜脚類とは異なり、後肢で立ち上がるのには適していなかった。体が大きく、十分な餌を必要とすることから、おそらく外温性恐竜の例として挙げられてきたが、最近の研究では恒温動物であったことが示唆されている。最も象徴的で、当初は最大級の恐竜の 1 つであると考えられていたブラキオサウルスは、 1993 年の映画『ジュラシック・パーク』など、大衆文化にも登場している。

ブラキオサウルス属は、 1900年にコロラド州フルータ近郊のコロラド川渓谷で発見された部分的な頭蓋骨から分類された。^[2]後にホロタイプと宣言されたこの標本は、モリソン層のブラッシー盆地層の岩石から発見されたもので、キンメリッジアン後期、つまり約1億5400万年から1億5300万年前のものである。^[3]アメリカの古生物学者エルマー・S・リッグスとそのチームによりシカゴのフィールド・コロンビアン博物館（現在のフィールド自然史博物館）で発見され、^[4]現在はFMNH P 25107としてカタログ化されている。 ^[5]    

リッグスと仲間たちがその地域で活動するようになったのは、リッグスとグランドジャンクション近郊の歯科医スタントン・メリル・ブラッドベリーとの良好な文通の結果であった。1899年の春、リッグスはコロラド州西部の市長たちに手紙を送り、鉄道の終点からユタ州北東部に通じる可能性のある道について尋ねていた。そこでは始新世の 哺乳類の化石が見つかるのではないかと期待していた。^[6]驚いたことに、アマチュア収集家でコロラド州西部科学アカデミー会長でもあったブラッドベリーから、グランドジャンクション近郊で1885年以来恐竜の骨が収集されていると知らされた。^[2]リッグスはこの主張に懐疑的だったが、上司で地質学学芸員のオリバー・カミングス・ファリントンは、他の機関を出し抜くためにも大きな竜脚類の骨格をコレクションに加えることに非常に熱心で、博物館の経営陣に500ドルを投資して探検するよう説得した。^[7] 1900年6月20日に到着し、彼らは廃墟となったヤギ牧場にキャンプを張った。^[8]馬に乗っての探鉱旅行中、リッグスのフィールドアシスタントのハロルド・ウィリアム・メンケは7月4日にFMNH  P  25107の上腕骨^{[4]を発見し、 [9]}「これまでで最大のものだ！」と叫んだ。リッグスは最初、これを保存状態の悪いブロントサウルスの標本だと考え、より有望なモロサウルスの骨格がある採石場12の発掘を優先した。それを確保した後、7月26日に彼は採石場13の上腕骨に戻り、すぐにそれが非常に大きいことが判明し、困惑していたリッグスは史上最大の陸上動物を発見したと確信した。^[10]

リッグス採石場13は、後にリッグスヒルとして知られるようになった小高い丘の上にあり、今日では銘板で示されている。リッグスヒルではブラキオサウルスの化石がさらに発見されたと報告されているが、丘で発見された他の化石は破壊されている。^{[9] [11]}標本の発掘中、リッグスは上腕骨が長すぎることから、変形した大腿骨と誤認したが、同じ骨格の同じ大きさで保存状態の良い本物の大腿骨が発見されたことで、この誤認が裏付けられたようだった。1904年にリッグスは「付随して見つかった肋骨の異常な大きさがなかったら、標本は保存状態が悪く価値がないアパトサウルス類として廃棄されていただろう」と記した。研究室で化石材料を準備した後で初めて、骨が上腕骨であると認識された。^[12]発掘には大勢の訪問者が訪れたため作業は遅れ、メンケは骨が盗まれないように現場を警備しなければならなかった。8月17日、最後の骨が石膏で覆われた。^[13] 10日間の探査旅行を終えて、探検隊はグランドジャンクションに戻り、5日間かけてすべての化石を鉄道駅まで運ぶためにチームと荷馬車を雇った。さらに1週間を費やして、重さ5,700キログラム（12,500ポンド）の化石を38個の木箱に詰めた。^{[14] 9月10日、リッグスは列車でシカゴに向けて出発し、15日に到着した。鉄道会社は}広報活動の一環として、乗客と貨物の両方に無料で乗車を許可した。^[15]

ホロタイプ骨格は、右上腕骨（上腕の骨）、右大腿骨（太ももの骨）、右腸骨（股関節の骨）、右烏口骨（肩の骨）、仙骨（股関節の癒合した椎骨）、最後の7つの胸椎（体幹）と2つの尾椎、および数本の肋骨で構成されている。^{[4] [5] [16]}リッグスは烏口骨を体の左側のものとして説明したが、^{[4] [12] [16]}再調査により右烏口骨であることがわかった。^[5]発見当時、上腕骨の下端、仙骨の下側、腸骨、保存された尾椎は空気にさらされていたため、部分的に風化による損傷を受けていた。椎骨は元の解剖学的位置からわずかにずれていただけで、上面が下を向いた状態で発見された。しかし、肋骨、上腕骨、烏口骨は脊柱の左側に移動しており、水流によって運ばれたことを示している。このことは、脊柱に沿って漂流したと思われるディプロドクスの孤立した腸骨や周囲の岩石の組成の変化によってさらに裏付けられている。標本自体は細粒の粘土に埋もれており、堆積時のエネルギー状態が低かったことを示しているが、第7仙骨前椎のところで、基部は小石、上部は砂岩からなるはるかに粗い堆積物の厚い層によって切断されており、より強い流れの下で堆積したことを示している。この証拠に基づいて、リッグスは1904年に、骨格の失われた前部は水流によって流され、後部はすでに堆積物に覆われていたため保存されたと示唆した。^[12]

リッグスは1901年に新発見の短い報告書を発表し、大腿骨に比べて上腕骨が異常に長いこと、全体的に極端に大きいこと、その結果としてキリンのような体型になること、尾があまり発達していないことを指摘したが、新恐竜の名前は発表しなかった。^[16] 1903年に彼はタイプ種を ブラキオサウルス・アルティソラックスと命名した。^[4]リッグスは、腕の長さが竜脚類としては異常だと気付いたため、ギリシア語の brachion /βραχίων（「腕」の意味）とsauros / σαυρος ^{（「トカゲ」の意味）から属名を導いた。 [4]}種小名は、異常に深く広い胸腔からラテン語の altus（「深い」の意味）とギリシア語のthorax /θώραξ（「胸当て、胸当て、甲冑」の意味）に由来して選ばれた。^[17]ラテン語のthoraxはギリシャ語に由来し、体の胸部を表す一般的な科学的名称となった。リッグスの1901年と1903年の論文のタイトルは、この標本が「知られている中で最大の恐竜」であることを強調していた。^{[4] [16]}リッグスは1903年の論文に続き、1904年にモノグラフでより詳細な説明を行った。 ^[12]

ホロタイプの準備は、フィールド博物館のためにリッグスが収集した直後の1900年秋に始まった。最初に四肢の要素が処理された。1904年冬には、背中と腰のひどく風化した椎骨がジェームズ・B・アボットとCT・クラインによって準備された。^{[12]それぞれの骨の準備が完了すると、フィールド博物館の最初の場所である}万国博覧会のファイン・アーツ・パレスのホール35のガラスケースに展示された。1908年、フィールド博物館の新しく剥製になったアパトサウルスが発表されたとき、ホール35にはすべての骨が単独で展示されていた。この標本は、リッグスが採石場12で発見したまさにその標本であり、^{[18]現在ではFMNH P25112としてカタログ化され、}ブロントサウルスの標本であると特定されている。^[19]ブラキオサウルスの剥製は試みられなかった。骨格の20%しか回収されていなかったためである。1993年、ホロタイプの骨が成型され鋳造され、失われた骨はベルリン自然史博物館所蔵の近縁種のブラキオサウルス・ブランカイ（現在はギラファティタン）の材料を基に彫刻された。このプラスチック製の骨格は剥製にされ、1994年にフィールド博物館の現在の建物のメイン展示ホールであるスタンレー・フィールド・ホールの北端に展示された。ホロタイプの本物の骨は、剥製両端の2つの大きなガラスケースに展示された。この剥製は1999年まで展示されていたが、博物館が新たに入手したティラノサウルスの骨格「スー」のためのスペースを作るために、オヘア国際空港のユナイテッド航空ターミナル1のBコンコースに移動された。^[20]同時に、フィールド博物館は、屋外での使用を目的とした2つ目のプラスチック製の骨格の型を取り付け、博物館の外の北西テラスに展示しました。^{[21]もう1つの屋外型は、}ディズニーのアニマルキングダム に送られ、「ダイノランドUSA」エリアの入り口のアイコンとして機能しました。このエリアは、「オールドゲートブリッジ」として知られ、化石採石場をテーマにしたボーンヤードプレイエリアの2つの半分を結びます。^[22] 

北米でブラキオサウルスの化石がさらに発見されることは稀で、数個の骨から成っている。現在までに、化石はホロタイプ化石と重複している場合にのみこの属に明確に帰属可能であり、頭骨、首、前背部、または末端の四肢や足の要素の言及は暫定的である。しかし、コロラド州^{[5] [23] [24] [25]}、オクラホマ州^{[5] [26]、}ユタ州^{[5] [23]}、ワイオミング州^{[5] [27]}から化石が記載されており、他のいくつかの場所から未記載化石が言及されている。^{[3] [5]}

1883年、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュの化石収集家であった農夫マーシャル・パーカー・フェルチは、コロラド州ガーデンパーク近くのフェルチ採石場1で竜脚類の頭蓋骨を発見したと報告した。頭蓋骨は、長さ1メートル（3フィート3インチ）の岩の近くの黄白色の砂岩で発見された。+フェルチ採石場 の頭骨は、頭蓋骨、上顎骨、右後眼窩骨、左上顎骨の一部、左鱗状骨、歯骨、そして翼突骨の一部と思われる部分から構成されている。マーシュが採取するために骨を粗雑に準備したため、多少の損傷が生じていた。フェルチは、部分的な頸椎や前肢、頭蓋骨以降の化石もいくつか収集した。 ^{[1] [28] [29]}フェルチが収集した標本のほとんどは、マーシュの死後1899年に国立自然史博物館に送られ、その中には頭蓋骨も含まれ、USNM 5730としてカタログ化されました。 ^{[30] [31] [32]}

1975年、アメリカの古生物学者ジャック・マッキントッシュとデイビッド・バーマンは、マーシュがブロントサウルス（当時はアパトサウルスのジュニアシノニムであると考えられていた）に誤った頭骨を割り当てたかどうかという歴史的問題を調査し、フェルチ採石場の頭骨が「一般的なカマラサウルスのタイプ」であることを発見し、その近くで発見された椎骨はブラキオサウルスに属すると示唆した。彼らは、マーシュがフェルチ採石場の頭骨と別のカマラサウルスに似た頭骨をブロントサウルスに恣意的に割り当てていなかったら、ブロントサウルスとアパトサウルスの実際の頭骨はディプロドクスの頭骨に似ていることがもっと早く認識されていただろうと結論付けた。^{[32]マッキントッシュは後にフェルチ採石場の頭蓋骨が}ブラキオサウルスのものであると暫定的に認識し、アメリカの古生物学者ケネス・カーペンターとバージニア・ティドウェルに報告して、その記載を促した。彼らは頭蓋骨をデンバー自然史博物館に持ち込み、そこでさらに準備を行い、個々の骨の鋳型に基づいて復元を行い、失われた骨のテンプレートとしてギラファティタンとカマラサウルスの頭蓋骨を使用した。 ^{[5] [30] [33]}

1998年、カーペンターとティドウェルはフェルチ採石場の頭骨を記載し、正式にはブラキオサウルス属（種不明）とした。これは、この頭骨がB. altithorax自体に属していたかどうかを判断することは不可能であるためである（2つの標本の間に重複する材料がないため）。彼らは、この頭骨がB. brancai （後にギラファティタンとして知られる）のものと類似していることを基に、この頭骨をブラキオサウルスに割り当てた。^{[30] [33]} 2019年、アメリカの古生物学者マイケル・D・デミックとマシュー・T・カラーノは、フェルチ採石場の頭骨をさらに準備してCTスキャンした後（骨の初期の状態を示す歴史的イラストを参照しながら）、カーペンターとティドウェルが頭骨の一部と考えていた方形骨と歯骨は、この頭骨には属さないと結論付けた。方形骨は鱗状骨と接合するには大きすぎ、他の骨とは保存状態が異なり、数メートル離れた場所で発見された。歯は顎の中のものとは似ておらず（CTデータで判明）、大きいため、カマラサウルス属に分類された（この属に割り当て可能な他の歯は採石場から発見されている）。また、モリソン層には他のブラキオサウルス科の分類群の証拠がないため、頭骨を不特定の種ではなくB. altithorax自体に割り当てるのが最も簡素であると判断した（また、このことやその他の可能性のある要素を系統解析に追加しても、 B. altithoraxの位置付けは変わらなかった）。^[34]

コロラド州ドライメサ採石場の烏口骨付き肩甲骨は、 1980年代から1990年代のスーパーサウルス/ウルトラサウルス問題の中心となった標本の1つである。1985年にジェームズ・A・ジェンセンは、採石場から発見されたバラバラになった竜脚類の化石が、新しい属であるスーパーサウルスとウルトラサウルスを含むいくつかの例外的に大きな分類群に属すると記述した。^{[35]ウルトラサウルスは、その後まもなく、}別の竜脚類がすでにその名前を使用していたため、ウルトラサウルスに改名された。 ^[36]その後の研究で、「ウルトラサウルス」の標本は主にスーパーサウルスのものであるが、肩甲骨はそうではないことがわかった。ウルトラサウルスのホロタイプである背椎は、実際にスーパーサウルスの標本の一つであったため、ウルトラサウルスという名前はスーパーサウルスの同義語である。肩甲骨標本BYU 9462（以前はBYU 5001）は、1996年にブライアン・カーティスとその同僚によってブラキオサウルス属（種は不明）に分類されたが、2009年にマイケル・P・テイラーはこれをブラキオサウルス・アルティソラックスとは関連がないと結論付けた。^{[5] [24]ドライ・メサの「ウルトラサウルス」は考えられていたほど大きくはなく、肩の烏口骨の寸法から、この動物はリッグスの}ブラキオサウルスの元の標本よりも小さかったことがわかる。^[5]

1987年にはジェンセンによってさらにいくつかの標本が簡潔に記述された。^[23]これらの発見物のうちの1つである上腕骨USNM 21903は、1943年頃にコロラド州西部のポッタークリーク採石場でウラン探鉱者のビビアンとダニエル・ジョーンズによって発見され、スミソニアン協会に寄贈された。もともとこの上腕骨は、収集されなかった保存状態の悪い部分骨格の一部であった。^{[5] [23] [37]} 2009年のテイラーによると、体長2.13メートル（6フィート11インチ）と大きいにもかかわらず、ブラキオサウルスに明確に関連付けることはできない。+ジェンセン自身は1971年と1975年にポッタークリーク遺跡で働き、中背椎、不完全 な左腸骨、左橈骨、右中手骨を含むバラバラの標本BYU 4744を発掘した。2009年のテイラーによると、この標本はタイプ標本と重複している限り、B. altithorax であると自信を持って言えるという。ジェンセンはさらに、ユタ州ジェンセン近郊で発見された、長さ2.75メートル (9フィート 1 ⁄ 4インチ) の肋骨、前頸椎、肩甲骨の一部、烏口骨を含む標本についても言及しているが、説明はしてい ない。 ^{[5] [23]} 2001年、カーティスとシュタットマンはドライメサ採石場から発見された2つの関節式背椎（標本BYU 13023）をブラキオサウルスのものとした。 ^{[25]テイラーは2009年に、これらの椎骨は}ブラキオサウルスのアルティソラックスのホロタイプのものよりも著しく短いが、それ以外は類似していると指摘した。 ^[5]

2012年、ホセ・カルバリドとその同僚は、体長約2メートル（6フィート7インチ）の小型の幼獣のほぼ完全な頭蓋骨以降の骨格を報告した。「トニ」というニックネームが付けられ、SMA 0009としてカタログ化されたこの標本は、ワイオミング州北中部のビッグホーン盆地のモリソン層から採取されたものである。当初はディプロドクス科に属すると考えられていたが、後にブラキオサウルス科であると再解釈され、おそらくB.アルティソラックスに属するものと思われる。^{[38] 2018年には、ワイオミング州}ウェストン郡のブラックヒルズで、これまでで最大の竜脚類の足が発見されたと報告された。大腿骨は保存されていないが、比較によりB.アルティソラックスホロタイプのものよりも約2％長かったことが示唆されている。ブラキオサウルスに属する可能性もあるが、著者らは慎重にこれを不確定なブラキオサウルス科に分類した。^[39]しかし、これら2つの標本をそれぞれの系統群に分類したことは、後にデミックとカラーノによって2019年に疑問視された。彼らは、「トニ」をB.アルティソラックスに帰属させたことは、種のユニークな特徴や標本自体の誤った解釈に基づいていると考え、さらなる研究の価値があると判断した。デミックとカラーノは、大きな足の写真を分析し、ブラキオサウルス科に帰属させる唯一の特徴は、それが発見された骨の損傷に影響された可能性があると指摘したが、ソノラサウルスやギラファティタンとの「一般的な類似点」はブラキオサウルス科との類似性を示唆していると述べたが、これはさらなる研究を通じてのみ確認されると著者らは述べた。^[1]

1909年から1912年にかけて、ドイツ東アフリカで行われた大規模な古生物学調査により、テンダグル層から相当量のブラキオサウルス科の化石が発見された。1914年、ドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュは、これらの化石とB. altithoraxとの相違点と共通点を列挙し、これらがブラキオサウルス属に属すると結論付けた。ヤーネンシュはこの化石から2つの種を命名した。より大きくより完全な分類群であるブラキオサウルス・ブランカイと、より小型であまり知られていない種であるブラキオサウルス・フラーシである。^[40] 1929年、^[41] 1950年^[42]および1961年^[43]の3つのさらなる刊行物で、ヤネンシュはこの種をより詳細に比較し、ブラキオサウルス・ブランカイ（ヤネンシュはこれにB. フラーシが含まれると考えていた）とB. アルティソラックスの間に共通する13の特徴を挙げた。^[5]テイラーは2009年に、これらの特徴のうち4つだけを有効とみなした。6つはブラキオサウルス科よりも包括的なグループに関係し、残りは評価が困難であるか、ブラキオサウルス以外の資料を参照したものである。^[5]

ベルリンの自然史博物館のコレクションにはB. brancaiに関する資料が豊富にあったが、その一部は第二次世界大戦中に破壊された。他の資料はドイツ各地の他の機関に移されたが、その一部も破壊された。大英自然史博物館のテンダグル探検隊によって追加の資料が収集され、その中には1930年にFWHミジェオドによって収集されたほぼ完全な骨格（BMNH R5937）も含まれていた。この標本は現在、新種であると考えられており、記載を待っている。^{[5] [44]}

ヤネンシュはテンダグルで発見された「Skelett S」（骨格S）に基づいてB. brancaiを記載したが^[40]、後にそれが2つの部分的な個体、すなわちS  I とS  II から構成されることに気付いた。^{[41]彼は最初それらを}シンタイプシリーズとは指定しなかったが、1935年にS  I（現在はMB.R.2180）をレクトタイプとした。テイラーは2009年にこの動きを知らずに、より大きく完全なS  II（MB.R.2181）をレクトタイプとして提案した。^[5]それには他の骨とともに、いくつかの背椎、左肩甲骨、両方の烏口骨、胸骨、両方の上腕骨、両方の尺骨と橈骨（下腕の骨）、右手、部分的な左手、両方の寛骨、右大腿骨、脛骨、腓骨（すねの骨）が含まれる。 2011年後半、テイラーはヤネンシュが 1935年に小型の骨格S Iをレクトタイプに指定したことに気付いた。 ^{[45] [46]}

1988年、グレゴリー・S・ポールはB.ブランカイの骨格の新しい復元図を発表し、 B.アルティソラックスとの比率の違いを強調した。その主な違いは、体幹の椎骨の変化の仕方である。アフリカの標本では椎骨の長さはほぼ均一であるが、B.アルティソラックスでは大きく異なる。ポールは両種の四肢と帯の要素が非常に似ていると考え、そのため属ではなく亜属レベルでブラキオサウルス（ブラキオサウルス）アルティソラックスとブラキオサウルス（ギラファティタン）ブランカイとして分離することを提案した。^[47] ギラファティタンは、脊椎の変化に言及しながら、1991年にジョージ・オルシェフスキーによって完全な属レベルに引き上げられた。^{[36] 1991年から2009年の間、}ギラファティタンという名前は他の研究者によってほぼ完全に無視された。^[5]

テイラーによる2009年の四肢骨や腰骨を含むすべての標本に関する詳細な研究では、B. altithoraxとテンダグルの標本の間には、両種から知られているすべての要素において大きな相違があることが判明した。テイラーは、26の異なる骨学的（骨に基づく）特徴を発見したが、これはディプロドクスとバロサウルスの違いよりも大きく、そのためアフリカの標本は確かにGiraffatitan brancaiとして独自の属（Giraffatitan）に置くべきだと主張した。^[5] 2つの属の重要な対照は全体的な体型であり、ブラキオサウルスは背椎列が23％長く、尾は20～25％長く、また高い。^[5]この分割は2010年にダニエル・チューレによって否定されたが、^[48] 2012年以降、ほとんどの研究でGiraffatitanという名前が認められた。^[49]

1947年、ポルトガルのアタライアで、ティトニアン期の地層からブラキオサウルス科の化石が発見された。^{アルバート}＝フェリックス・ド・ラパレントとジョルジュ・ズビシェフスキは1957年にこれをブラキオサウルス・アタライエンシスと命名した。[50]ブラキオサウルスへの言及は、ポール・アップチャーチ、バレット、ピーター・ドッドソンによる2004年版の『恐竜』で疑問視され、まだ名前のないブラキオサウルス科の属として記載された。^[51] 2004年の本の出版直前、この種は2003年にミゲル・テレス・アントゥネスとオクタビオ・マテウスによって独自の属ルソティタン^{に置かれていた。 [52]デ・ラパレントとズビシェフスキは一連の化石について記述していたが、}タイプ標本を指定してはいなかった。アントゥネスとマテウスは、部分的な頭蓋後骨格（MIGM 4978、4798、4801～4810、4938、4944、4950、4952、4958、4964～4966、4981～4982、4985、8807、8793～87934）をレクトタイプとして選択しました。この標本には、28個の椎骨、V字形骨、肋骨、肩甲骨と思われるもの、上腕骨、前腕骨、左骨盤の一部、下肢の骨、右足首の一部が含まれています。低い神経棘、上腕骨の顕著な三角胸骨隆起（上腕骨の筋肉付着部）、細長い上腕骨（非常に長くて細い）、上向きに傾いた腸骨の長軸は、ルソティタンがブラキオサウルス科であることを示しており、^[52]これは2013年の分析など、その後の研究によって確認されました。^[49] 

1958年、フランスの石油地質学者F. ヌガレードは、サハラ砂漠の東アルジェリアでブラキオサウルス科の断片的な化石を発見したと報告した。^[53]これに基づき、アルベール・フェリックス・ド・ラパレントは1960年にこの種を記載し、ブラキオサウルス・ヌガレディと命名した。彼は、発見地がジュラ紀後期のタウラティン層群にあると指摘した。彼がこの岩石をこの年代に分類したのは、ブラキオサウルスが存在したと推定されるからでもある。^[54]より最近の調査では、この化石は「大陸間層」に分類され、これは白亜紀前期後期のアルビアン層に属すると考えられており、かなり新しい。^[51]

パリに運ばれたタイプ資料は、砂漠の表面で風化した仙骨と、左中手骨と指骨の一部で構成されていた。発見現場で見つかったが収集されなかったのは、左前腕の部分的な骨、手首の骨、右脛骨、および中足骨から来たと思われる破片であった。^[54]

2004年、B. nougarediは、名前のない別個のブラキオサウルス科の属であると考えられていたが^[51]、2013年のPhilip D. Mannionらの分析では、化石が遠く離れた場所で収集されたため、複数の種に属する可能性があることが判明した。 ^[49]中手骨は、不確定なティタノサウルス類に属すると結論付けられた。仙骨は2013年に失われたと報告された。仙骨は分析されず、国立自然史博物館のコレクションに再配置できるようになるまで、暫定的に不確定な竜脚類であると考えられていた。5つの仙椎のうち4つのみが保存されている。元々の全長は1960年に1.3メートルと推定されたが、 B. altithoraxでは0.91メートルであった。^{[54]これは、}アルゼンチノサウルスとアパトサウルスを除いて、これまでに発見されたどの竜脚類の仙骨よりも大きいことになります。^[49]

ブラキオサウルス・アルティソラックスの体の大きさに関する推定のほとんどは、ブラキオサウルスよりもはるかに完全な化石が知られている、近縁のブラキオサウルス科のギラファティタン（以前はB.ブランカイとして知られていた）を基準にしている。この2種は、比較的広範囲の化石が発見されているブラキオサウルス科の中では最大級である。北米のブラキオサウルスについては、タイプ標本（かつ最も完全な形質の）が亜成体 のものと思われるため、不確実な要素がもう一つある。それは、肩関節の一部を形成する肩甲骨である烏口骨と肩甲骨の間の縫合が癒合していないことからもわかる。^[5]長年にわたり、ホロタイプ標本の質量は28.3～46.9メートルトン（31.2～51.7ショートトン）の範囲内であると推定されてきた。^{[5] [27] [47] [55] [56]}最大体重は56メートルトンと58メートルトン（62ショートトンと64ショートトン）と推定されたが^{[57] [58]}、これらの推定値は非常に大きな誤差範囲と精度の欠如のために疑問視された。^[56]ブラキオサウルスの体長は20〜22メートル（66〜72フィート）^{[47] [59]}と18メートル（59フィート）^{[55] [60]}と推定され、体高は9.4メートル（30フィート）と推定されている。 +3 ⁄ 4 フィート） ^[60]および12〜13メートル（39〜43フィート）。 ^{[47] [61]}

最も完全なギラファティタンの骨格（MB.R.2181）の四肢の骨はブラキオサウルスのタイプ標本のものとサイズが非常に似ていたが、比率の違いを考慮すると、ギラファティタンはブラキオサウルスの標本よりもいくらか軽量であった。両属の推定値を含む研究では、ギラファティタンは31.5メートルトン（34.7ショートトン）、^{[45] [47]} 39.5メートルトン（43.5ショートトン）、^[62] 38.0メートルトン（41.9ショートトン）、^[63] 23.3メートルトン（25.7ショートトン）、^[5]および34.0メートルトン（37.5ショートトン）と推定された。^[57]ブラキオサウルスの主な標本と同様に、ギラファティタンの標本MB.R.2181は、腓骨（標本HM XV2）がMB.R.2181の腓骨よりも13パーセント長いため、この属の最大の大きさを反映していない可能 性があります。^[5]

すべての竜脚類恐竜と同様に、ブラキオサウルスは小さな頭蓋骨、長い首、高楕円形の断面を持つ大きな胴体、長く筋肉質の尾、そして細くて円柱状の手足を持つ四足動物だった。^[51]肺系につながる大きな気嚢が首と胴体にあり、骨吸収によって椎骨と肋骨を侵食し、体全体の密度を大幅に減らしていた。^{[64] [65]}首はホロタイプ標本では保存されていないが、近縁種のギラファティタンでは竜脚類の基準で見ても非常に長く、13個の細長い頸椎（首椎）で構成されていた。^[66]首はわずかにS字カーブを描いており、下部と上部は曲がっており、中央部分はまっすぐだった。^[67]ブラキオサウルスは、ギラファティタンと非常に長い肋骨を共有していた可能性が高い。肋骨は首の下側を走り、いくつかの先行する椎骨と重なっていた。これらの骨の棒は、その端で首の筋肉に付着しており、筋肉が首の遠位部を操作するのを可能にし、筋肉自体は胴体に近い位置にあり、首の遠位部を軽くしていた。^{[67] [68]}

ブラキオサウルスとギラファティタンは、おそらく第3と第5の背椎の間に小さな肩のこぶがあり、そこでは側方および上方に向いた椎骨突起がより長く、首の筋肉の付着部のための追加の表面を提供していました。^[69]他の竜脚類と比較して胸郭が深かったです。^[4]上腕骨（上腕の骨）と大腿骨（太ももの骨）の長さはほぼ同じでしたが、他のブラキオサウルスの長い前腕と中手骨から推測できるように、前肢全体は後肢よりも長かったでしょう。 ^[5]その結果、肩が腰よりもかなり高くなり、首が急な角度で胴体から出る傾斜した胴体になりました。ブラキオサウルスの全体的な体格は、他のどの現生動物よりもキリンに似ています。 ^[47]対照的に、他のほとんどの竜脚類は前肢が後肢よりも短いです。同時代のディプロドクス上科では前肢が特に短い。^[70]

ブラキオサウルスは近縁種のギラファティタンとは体型の比率が異なっていた。胴体は25～30%長く、その結果脊柱は上腕骨よりも長かった。完全な尾椎は1つしか発見されていないが、その高さから尾はギラファティタンよりも大きかったことが示唆される。この椎は神経棘が広がったために靭帯付着部がかなり広く、尾もギラファティタンよりもおそらく20～25%長かったことを示している。 ^[5] 1988年、古生物学者のグレゴリー・S・ポールはブラキオサウルスの首はギラファティタンよりも短いと示唆したが、2009年、古生物学者のマイク・P・テイラーはブラキオサウルスに属すると思われる2つの頸椎の比率が同一であると指摘した。^{[5] [47]}ギラファティタンや他の竜脚類は前肢が垂直に伸びていたが、ブラキオサウルスの腕は肩関節でわずかに広がったようで、烏口骨の関節面が横向きになっていることからそれがわかる。^{[5]上腕骨は}ギラファティタンほど細くなく、大腿骨は似たような比率だった。これはブラキオサウルスの前肢がギラファティタンよりも体重の大きな部分を支えていたことを示しているのかもしれない。^[5]

胴体の脊柱は完全には分かっていないが、ブラキオサウルスの背部は12個の背椎で構成されていた可能性が高い。これは、名前のないブラキオサウルス科の標本BMNH R5937に保存されている完全な背椎から推測できる。^[71]背椎の前部の椎骨は、背部の椎骨よりもわずかに高いが、はるかに長い。これは、前部の椎骨がはるかに高いがわずかに長いだけであったギラファティタンとは対照的である。椎骨の下部である椎体はより細長く、断面がほぼ円形であるのに対し、ギラファティタンの椎体は高さよりも幅が広かった。気嚢の侵入を可能にする椎体の側面の小孔（小さな開口部）は、ギラファティタンよりも大きかった。椎骨の神経弓から横に伸びる大きな突起である骨棘は水平であったが、ギラファティタンのそれは上向きに傾いていた。これらの突起の先端は肋骨と関節しており、関節面はギラファティタンのようにはっきりとした三角形ではなかった。側面から見ると、上向きに突出する神経棘は垂直に立ち、基部の幅は上部の幅の2倍であった。ギラファティタンの神経棘は後方に傾いており、基部は広くなっていなかった。正面または背面から見ると、神経棘は上部に向かって広がっていた。^[5]

ブラキオサウルスでは、この広がりは徐々に起こり、パドルのような形状になったが、ギラファティタンでは、広がりは急激で、最上部のみで起こった。前面と背面の両方で、神経棘は大きく、三角形で、しわのある表面を特徴としていたが、ギラファティタンでは半円形で、はるかに小さかった。さまざまな椎骨の突起は、椎板と呼ばれる薄い骨のシートまたは隆起で接続されていた。ブラキオサウルスには、ギラファティタンには存在し、神経棘の背面に沿って走る脊柱後板がなかった。神経棘から骨棘まで伸びる棘背板は、神経棘と椎骨後部の関節突起の間に伸びる棘背板と融合し、神経棘の中間の高さで終わっていた。ギラファティタンでは、両方の板が融合しておらず、棘背板は神経棘の頂上まで達していた。ブラキオサウルスは、ギラファティタンに特有の背椎板の3つの細部を欠いていることでもギラファティタンと区別される。^[5]

気嚢は椎骨だけでなく肋骨にも侵入していた。ブラキオサウルスでは気嚢は肋骨軸の前面にある小さな開口部から侵入していたが、ギラファティタンでは椎骨の骨端線と接合する骨の突起である結節の前面と背面の両方に開口部があった。ポールは1988年に、ブラキオサウルスの肋骨はギラファティタンよりも長いと述べたが、2009年にテイラーがこれに疑問を呈した。^[5]背側の脊柱の後ろでは、仙骨は5つの骨化した 仙椎で構成されていた。^[12]ギラファティタンと同様に、仙骨は比例して幅広く、非常に短い神経棘が特徴であった。ギラファティタンの仙骨の保存状態が悪いため、両属の詳細な比較は不可能である。尾のうち、第2尾椎のみ保存状態が良い。^[5]

ギラファティタンと同様に、この椎骨はわずかに両端が凹んでおり、側面に開口部がなく、長方形で後方に傾いた短い神経棘を持っていた。ギラファティタンの第2尾椎とは対照的に、ブラキオサウルスの神経弓は比例して高く、椎骨は約30パーセント高くなっていた。ギラファティタンとは対照的に、椎体の側面に窪みがなかった。正面または背面から見ると、神経棘は先端に向かって最小幅の約3倍まで広がったが、ギラファティタンでは広がっていないことが明らかである。神経棘はまた、ギラファティタン（20度）よりも約30度後方に傾斜していた。尾肋骨は横に突出しており、ギラファティタンのように後方に傾斜してはいなかった。椎骨の後ろの関節突起の関節面は下向きだったが、ギラファティタンのそれはより側方を向いていた。関節突起の他に、下弓状骨と下弓状骨の関節が椎骨間の追加の関節を形成し、脊柱をより強固にしていた。ブラキオサウルスでは、下弓状骨はギラファティタンよりもはるかに顕著であった。^[5]

烏口骨は半円形で、幅よりも高さが大きかった。ギラファティタンとの違いは、肩甲骨との縫合がよりまっすぐであることなど、側面から見た形状に関係している。さらに、肩関節の一部を形成する関節面は、ギラファティタンや他の竜脚類よりも厚く、より横向きに向いており、おそらく前肢がより広がった状態であったことを示している。保存された上腕骨の長さは204センチメートル（80）である。+長さは1 ⁄ 2 インチであったが、下端の一部は浸食により失われており、元の長さは216センチメートル（85インチ）と推定されている。この骨はブラキオサウルスでは他のほとんどの竜脚類よりも細く、長さはわずか28.5センチメートル（ 11インチ）であった。+最も狭い部分の幅は1 ⁄ 4 インチでした。しかし、ギラファティタンのものよりも頑丈で、上端と下端が約10パーセント広くなっていました。上端には、側面から見ると低い膨らみが見られましたが、ギラファティタンにはこれがありませんでした。 ^[5]

骨盤の腸骨にも特徴が見られる。ブラキオサウルスでは、坐骨につながる下向きに突出する坐骨柄がギラファティタンよりも下方に伸びている。ギラファティタンは坐骨柄と腸骨の後部の間に鋭い切れ込みがあったが、ブラキオサウルスではこの切れ込みがより丸みを帯びている。腸骨後部の上面には、ブラキオサウルスの顕著な結節があるが、これは他の竜脚類には見られない。後肢のうち、大腿骨はギラファティタンのものと非常によく似ているが、やや頑丈で、長さは203センチメートル (80インチ) であった。^[4]ギラファティタンと同様に、大腿骨の断面は強い楕円形で、正面または背面から見た場合、側面から見た場合よりも2倍以上幅が広い。^[5]大腿骨幹の後ろ側にある突出した膨らみである第4転子は、より突出しており、さらに下に位置していた。この膨らみは、尾に位置し、収縮すると大腿部の上部を後方に引っ張る、最も重要な運動筋である尾大腿筋のアンカーポイントとして機能した。大腿骨の下端では、一対の顆がギラファティタンほど強く後方に伸びていなかった。2つの顆の幅はブラキオサウルスでは同じだったが、ギラファティタンでは異なっていた。^[5]

カーペンターとティドウェルが復元したところによると、フェルチ採石場の頭骨は、頭骨後部の後頭顆から前上顎骨（上顎の前骨）の前部までの長さが約81センチメートル（32インチ）あり、モリソン層で発見された最大の竜脚類の頭骨となった。^[30]デミックとカラーノは、代わりに頭骨の長さを70センチメートル（27インチ）と推定した。+1 ⁄ 2 インチ）の長さで、ギラファティタンの比率と似ている場合は約55センチメートル（ 21+頭蓋骨はギラファティタンと同様に全体的に高く 、鼻先は長い（カーペンターとティドウェルによれば頭蓋骨の長さの約36％）。これはブラキオサウルス科に典型的である。鼻先は上から見るとやや鈍く（ギラファティタンと同様）^、頭蓋骨の残りの部分に対して角度がついていたため、下を向いている印象を与えた。 ^{[30] [34]}

背側と側頭窓（頭蓋骨の上部後部と側面の開口部）は大きく、これはおそらく巨大な顎内転筋によってそこに力が加わるためである。頭蓋骨上部の前頭骨は短く幅広で（ギラファティタンに類似）、癒合して縫合線で頭頂骨に接続され、頭頂骨も癒合していた。背側窓の間の頭頂骨の表面はギラファティタンのものより幅広だったが、カマラサウルスのものよりは狭かった。頭蓋骨は前頭骨と鼻骨の間の縫合線が（W字型ではなく）U字型である点でギラファティタンのものと異なり、この形状は眼窩（眼窩）を越えて前方に伸びた前頭骨によってより顕著に見える。ギラファティタンと同様に、後頭顆の頸部は非常に長かった。^{[30] [34]}

前上顎骨はカマラサウルスのものよりも長く、鼻骨に向かって緩やかに傾斜しており、非常に長い鼻先を形成していたようである。ブラキオサウルスは上顎骨(上あごの主な骨)が長くて深く、歯槽(歯槽) がある縁に沿って厚く、上に向かうにつれて薄くなっていった。上顎骨の歯間板は薄く、癒合しており、多孔質で三角形であった。板の間には三角形の栄養孔があり、それぞれに歯の萌出の先端が含まれていた。骨性の鼻孔の前方にある鼻窩(くぼみ) は長く、比較的浅く、ギラッファティタンのものよりも発達していなかった。そこには鼻窩下窓があり、ギラッファティタンやカマラサウルスの窓よりはるかに大きかった。歯骨 (歯が含まれていた下あごの骨) は頑丈であったが、カマラサウルスほどではなかった。歯骨の上縁は側面から見ると弓状になっているが、カマラサウルスほどではない。歯骨の歯間板はやや楕円形で、その間にダイヤモンド形の開口部がある。歯骨にはメッケル溝があり、第9歯槽の下まで開いており、その後は浅い溝として続いている。^{[30] [34]}

上顎骨にはそれぞれ14～15本の歯が入るスペースがあったが、ギラッファティタンは11本、カマラサウルスは8～10本あった。上顎骨には、カマラサウルスに似た皺の寄ったエナメル質を持つ代替歯があったが、縁に沿った小さな歯状突起(鋸歯) はなかった。上顎骨はカマラサウルスよりも幅が広かったため、ブラキオサウルスの歯の方が大きかったと思われる。前上顎骨の代替歯はしわのあるエナメル質で、最も完全な歯には歯状突起がなかった。それはややへら状 (スプーン状) で、縦方向の隆起があった。歯骨にはそれぞれ約14本の歯が入るスペースがあった。ブラキオサウルスとギラッファティタンの上顎歯列は前眼窩窓(眼窩の前の開口部)よりかなり前で終わっていたが、カマラサウルスとシュノサウルスでは窓のすぐ前と下で終わっていた。^{[30] [34]}

リッグスは、1903年に、まだ完全に準備されていなかったホロタイプ標本について予備的に記述した際に、ブラキオサウルスは明らかに竜脚類の一員であると考えた。この属の妥当性を判断するために、彼はそれを、以前に命名されていたカマラサウルス、アパトサウルス、アトラントサウルス、アンフィコエリアスなどの属と比較したが、重複する化石材料がないため、これらの属の妥当性に疑問を呈した。これらの属の関係が不確かなため、ブラキオサウルス自体の関係についてはほとんど何も言えなかった。^{[4] 1904年、リッグスは}ブラキオサウルスのホロタイプ材料、特に椎骨をより詳細に記述した。彼は、当初カマラサウルスとの類似性が高いと想定していたが、ブラキオサウルスはハプロカントサウルスに近いと判断したことを認めた。両属は背中に1列の神経棘を共有し、腰が広かった。リッグスは他の分類群との違いが重要であると考え、ブラキオサウルス科という別の科を名付けた。ブラキオサウルスはその名の通りブラキオサウルス科の属である。リッグスによれば、ハプロカントサウルスは科の中で最も原始的な属であり、ブラキオサウルスは特殊化した形態であった。^[12]

1914年にブラキオサウルス・ブランカイとブラキオサウルス・フラーシを記載した際、ヤネンシュは上腕骨の独特な伸長が、イギリスのペロロサウルスだけでなく、ブラキオサウルスの3種すべてに共通していることを観察した。彼はまた、ケティオサウルスにもこの特徴があることを指摘したが、ケティオサウルスではブラキオサウルスやペロロサウルスほど顕著ではなかった。^[40]ヤネンシュは、4つの属は互いに近縁であったに違いないと結論付け、1929年にそれらをボスロサウロポディダエ科内のブラキオサウルス亜科に分類した。^[41]

20世紀には、アストロドン、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、プレウロコエルス、ウルトラサウルスなど、いくつかの竜脚類がブラキオサウルス科に分類された。^{[72]これらの分類は、明確な}類縁関係よりも広範な類似性に基づくことが多く、新しい特徴を共有しており、これらの属のほとんどは現在では疑わしいとされている。^{[51] [73]} 1969年、RFキングハムによる研​​究では、B.アルティソラックス、B.ブランカイ、B.アタライエンシスが、現在他の属に分類されている多くの種とともにアストロドン属に配置され、アストロドン・アルティソラックスが作られた。^[74]キングハムのブラキオサウルス科の分類に関する見解は、他の多くの著者には受け入れられていない。^[75] 1990年代以降、コンピューターによる系統分類解析により、進化的変化が最も少なく、したがって最も正しい可能性が高い系統分類を計算することで、種間の関係に関する詳細な仮説を立てることができるようになった。このような系統分類解析は、ブラキオサウルス科の妥当性に疑問を投げかけている。1993年、レオナルド・サルガドは、ブラキオサウルス科はあらゆる種類の無関係な竜脚類が組み合わされた不自然なグループであると示唆した。 ^{[76] 1997年、彼は、伝統的にブラキオサウルス科と考えられてきた種は、より大きなグループである}ティタノサウルス目の幹から派生したものであり、独自の枝ではないという解析を発表した。この研究では、B. altithoraxとB. brancaiには相同形質がなく、特に近縁であると仮定する証拠がないことも指摘された。^[77]

それ以来、多くの分岐論的分析により、少なくともいくつかの属はブラキオサウルス科に割り当てることができ、このグループはティタノサウルス形類内の基底的な枝であることが示唆されている。^[78]それぞれの潜在的なブラキオサウルス科の正確な位置付けは、研究ごとに異なる。例えば、2010年のChureらの研究では、アビドサウルスはブラキオサウルスとともにブラキオサウルス科であると認識されており、この研究ではブラキオサウルスにはB. brancaiも含まれていた。^[48] 2009年、Taylorは2つのブラキオサウルス種の間に複数の解剖学的差異があることに気づき、その結果、B. brancaiを独自の属であるGiraffatitanに移動させた。以前の研究とは対照的に、Taylorは分岐論的分析において両属を別個の単位として扱い、姉妹グループであると発見した。 2010年に行われた別の分析では、アジアのブラキオサウルス科の化石に焦点を当て、アビドサウルス、ブラキオサウルス、セダロサウルス、ギラファティタン、パルクシサウルスを含む系統群が見つかったが、アジアのブラキオサウルス科と推定されるキアオワンロンは^{見つからなかった。 [78]}その後のいくつかの分析では、ブラキオサウルスとギラファティタンは姉妹グループではなく、進化樹上で異なる位置にあることが判明した。2012年のD'Emicの研究では、ギラファティタンはブラキオサウルスよりも基底的な位置、つまりより初期の枝に位置付けられているが、^[75] 2013年のPhilip Mannionらの研究ではその逆となっている。^[49]

この系統図は、2012年にマイケル・D・デミックが発表したものに倣ったものである。^[75]

系統分類学的分析により、科学者はグループのメンバーが共通して持つ新しい特徴、すなわち類形質を判定することもできます。テイラーによる 2009 年の研究によると、B. altithorax は他のブラキオサウルス科の動物と、上腕骨が少なくとも大腿骨とほぼ同じ長さであるという典型的な特徴 (上腕骨の長さと大腿骨の長さの比率が少なくとも 0.9) を共有しています。もう 1 つの共通の特徴は、非常に平らな大腿骨の幹で、横幅は前後方向の幅の少なくとも 1.85 倍です。^[5]

19世紀から20世紀初頭にかけて、ブラキオサウルスのような竜脚類は陸上で自重を支えるには大きすぎ、代わりに水中に半分浸かった状態で生活していたと信じられていた。^[79]リッグスは、ジョン・ベル・ハッチャーの観察を肯定し、1904年のブラキオサウルスに関する報告の中で、ほとんどの竜脚類が完全に陸生動物であったことを初めて長々と擁護し、その中空の椎骨は現生の水生動物や半水生動物には類似するものがなく、長い手足とコンパクトな足は陸上移動に特化していることを示していると指摘した。ブラキオサウルスは、その細い手足、高い胸部、幅広い腰、高い腸骨、短い尾によって、他の竜脚類よりも完全に陸生の生活様式に適応していたであろう。背椎では、椎骨が非常に縮小し、下垂体・下垂体複合体が極度に発達していたため、胴体は硬直し、横に曲がることができませんでした。その体は陸上で四足歩行にのみ適していました。^[12]リッグスの考えは20世紀前半に徐々に忘れ去られましたが、竜脚類を陸生動物とする概念は1950年代から支持を集め、現在では古生物学者の間で広く受け入れられています。^{[79] [80] 1990年に古生物学者のスティーブン・チェルカスは、}ブラキオサウルスは体温を調節するために時々水に入っていた可能性があると述べました。^[81]

ブラキオサウルス科の首の姿勢については、ほぼ垂直から水平までさまざまな推測がなされており、現在も議論が続いている。^[82]竜脚類全般のほぼ垂直姿勢という考え方は、1999年まで人気があったが、その年、スティーブンスとパリッシュは、竜脚類の首は直立したS字カーブの姿勢を保つほど柔軟ではなく、水平に保たれていると主張した。^{[69] [83]}この研究を反映して、様々な新聞がフィールド博物館のブラキオサウルスの剥製の首が上向きに曲がっていることを批判する記事を掲載した。博物館の古生物学者オリヴィエ・リーペルとクリストファー・ブロシューは、1999年に前肢が長く背骨が上向きに傾斜していることを指摘し、その姿勢を擁護した。彼らはまた、筋肉付着用の最も発達した神経棘が肩甲帯の領域に位置していたため、首をキリンのような姿勢に上げることができたはずだと述べた。さらに、このような姿勢は首を下げるよりもエネルギーが少なくて済み、椎間板は長時間頭を下げることで生じる圧力に対抗できなかっただろう（首を下げて水を飲むことは可能だったに違いないが）。^{[84]最近の研究では、首はもっと上向きだったと主張するものもある。クリスチャンとジェムスキ（2007）は、}ギラファティタンの首の中央部分は60～70度傾いており、水平姿勢を維持できるのは短時間のみであると推定した。^[67]

ブラキオサウルス科の動物は、頭が心臓より高く位置していたため、心臓血管系に負担がかかっていたと考えられる。ブラキオサウルスの心臓は、脳に到達するためにキリンの2倍の血圧を送らなければならなかったと推定されており、その重さは400kg（880ポンド）あった可能性がある。^[85]首のS字カーブにより、頭と心臓の距離は2メートル（6メートル）以上も短くなっていたと考えられる。+ 完全に垂直な姿勢と比較して、首は1⁄2フィートほど低くなっていた可能性がある。また、移動中に首は20度下がっていた可能性がある。 [ 67 ]^{ガンガとキルシュ（2001）は、}ギラファティタンの内耳を研究し、ブラキオサウルス科の動物は、摂食中に首を背腹方向よりも横方向に動かしていた可能性が高いと結論付けた。 ^{[67] [86]}

ブラキオサウルスは高所で草を食む動物で、地面よりかなり上の葉を食べていたと考えられている。首をほぼ垂直にしておらず、それほど傾いていなかったとしても、頭の高さは地面から9メートル（30フィート）以上あった可能性がある。 ^{[27] [60]}おそらく主に5メートル（16フィート）以上の高さの葉を食べていたと思われる。これは、時には3〜5メートル（9.8〜16.4フィート）の高さで餌を食べていた可能性も排除しない。^[60]ブラキオサウルスの食事はイチョウ、針葉樹、木生シダ、大型のソテツで構成されており、2007年の研究では1日に200〜400キログラム（440〜880ポンド）の植物質を摂取していたと推定されている。^[60]ブラキオサウルスの摂食は単純な上下の顎の動きで行われた。^[87]他の竜脚類と同様に、動物は植物質を口でさらに処理することなく飲み込み、食物処理には後腸の発酵に依存していた。 ^[82]歯はスプーン型でノミに似ていた。^[88]このような歯は非選択的な噛みつきに最適化されており、^[89]比較的広い顎は大量の植物質を噛み砕くことができた。^{[88] 40トンの}ブラキオサウルスが50トンの飼料を必要としたとしても、その食事の必要量は頭を普通に噛み砕く動作で満たされただろう。もし1日16時間、10分の1から3分の2の量を噛み切り、1分間に1～6回噛んだとすると、1日の食物摂取量は体重の約1.5％に相当し、現代のゾウの必要量に匹敵する。^[90]

ブラキオサウルスはモリソン高原を他の多くの竜脚類の種と共有していたため、高所での採食に特化していたことは、さまざまな分類群が直接の競争を避けるためのニッチ分割システムの一部だったと考えられる。典型的な食用樹木はセコイアデンドロンに似ていたかもしれない。モリソン高原ではそのような背の高い針葉樹が比較的珍しかったという事実は、ブラキオサウルスが、テンダグル高原で最も豊富だった竜脚類の1つと思われる近縁種のギラファティタンよりも、その生態系であまり一般的ではなかった理由を説明できるかもしれない。 ^{[91]腕が短く肩が低い}ブラキオサウルスは、ギラファティタンほど高所での採食に適応していなかった。^[92]

ブラキオサウルスは尾を地面の支えとして使って後ろ足で立ち上がって餌を食べることができたのではないかと示唆されている。 ^[47]ハインリッヒ・マリソンによる竜脚類の立ち上がり能力に関する詳細な物理モデルに基づく分析では、多くの竜脚類が立ち上がることができたが、ブラキオサウルス類の珍しい体型と四肢の長さの比率は立ち上がりに非常に不向きであることが示された。重心が前方にあるため安定性に問題があり、直立姿勢をとるには腰に不当に大きな力が必要だった。ブラキオサウルスはまた、他の竜脚類と比較して、立ち上がりにより餌を食べる高さが3倍になった可能性があるのに対し、摂食時の高さはわずか33パーセントしか伸びなかった。^[93]ブラキオサウルスは、オスの優位性をめぐる争いなど、例外的な状況では二足歩行の姿勢をとった可能性がある。 ^[94]

ブラキオサウルスの首は下方に動くため、直立したまま足の高さにある水面に届くことができた。現代のキリンは前肢を広げて口を比較的水平に下げ、水を飲みやすくしていた。ブラキオサウルスがこのように安定した姿勢をとったとは考えにくく、湖や川の水面に鼻先をほぼ垂直に突っ込まざるを得なかった。ウィトマーが仮説したように鼻先が鼻先にあったとしたら、肉質の鼻孔は水没していたはずだ。そのため、2016年にハレットとウェデルは彼の解釈を否定し、伝統的に考えられていたように、鼻孔は頭のてっぺん、骨質の鼻孔の上にあったと示唆した。鼻孔は、水を飲みながら呼吸できるように引っ込んだ位置に進化したのかもしれない。^[95]

ブラキオサウルスのような新竜脚類の鼻の骨の開口部は大きく、頭蓋骨の上部に位置していた。伝統的に、竜脚類の肉質の鼻孔は同様に頭の上部、骨質の鼻孔のほぼ後方に位置していたと考えられていた。これは、これらの動物が両生類で、水中に潜るときに大きな鼻孔をシュノーケルとして使っていたと誤って考えられていたためである。アメリカの古生物学者ローレンス・M・ウィトマーは、現生の陸上脊椎動物の肉質の外部鼻孔は骨質の鼻孔の前部に位置していると指摘し、2001年にこの再構成を否定した。そのような竜脚類の肉質の鼻孔は、鼻腔窩のさらに前方に位置していたとされ、鼻腔窩は骨質の鼻孔のずっと前方から鼻先に向かって伸びる窪みであった。^[96]

チェルカスは、ブラキオサウルス科の特異な鼻の機能について推測し、皮膚の痕跡のある頭部が発見されない限り、鼻孔の位置を決定的に特定する方法はないことを指摘した。彼は、拡張された鼻孔は、動物の嗅覚に関連する組織のためのスペースを確保し、適切な植物の匂いを嗅ぐのに役立っただろうと示唆した。彼はまた、現代の爬虫類では、球根状で拡大し隆起した鼻骨の存在は、肉質の角やこぶ状の突起と相関関係があり、ブラキオサウルスや他の大きな鼻を持つ竜脚類は、装飾的な鼻冠を持っていた可能性があると指摘した。 ^[81]

ブラキオサウルスを含む竜脚類は、骨の鼻孔の位置に基づいて、上方への到達範囲を広げるために吻（鼻）を持っていた可能性があると提案されている。ファビアン・ノールとその同僚は2006年にディプロドクスとカマラサウルスについてこれに異議を唱え、頭蓋内の顔面神経の開口部が小さかったことを発見した。顔面神経はゾウのように大きくはなかったため、吻の洗練された筋肉組織の操作に関与している。しかし、ノールとその同僚は、ギラファティタンの顔面神経が大きいことにも注目しており、この属に吻があった可能性を捨てきれない。^[97]

他の竜脚類と同様に、ブラキオサウルスは少なくとも成長期には恒温動物（安定した体内温度を保つ）かつ内温動物（体内の手段で体温を調節する）だったと考えられ、体温を能動的に調節（「温血動物」）し、細胞の高い基礎代謝率で必要な熱を産生することができた。 ^[82]ラッセル（1989）は、ブラキオサウルスを、その巨大な体の大きさ（過熱につながる）と内温性に必要な大量のカロリーの組み合わせから、内温性である可能性が低い恐竜の例として挙げた。 ^[98]サンダー（2010）は、これらの計算は誤った体重推定と利用可能な冷却面に関する誤った仮定に基づいていることを発見した。研究当時は大きな気嚢の存在が知られていなかったためである。これらの不正確さにより、熱産生が過大評価され、熱損失が過小評価された。^[82]大きな鼻弓は、血液の蒸発冷却のための表面として、脳を冷却するための適応であると仮定されている。 ^[98]

竜脚類の呼吸器系は、鳥類と同様に気嚢を利用していた。哺乳類のように双方向の気流はなく、哺乳類では肺がふいごのように機能し、最初に空気を吸い込んでから吐き出す。代わりに、空気は気管から腹部の腹部気嚢に吸い込まれ、次に硬い肺の傍気管支、つまり空気のループを通して前方に送り出される。弁は、腹部気嚢が再び満たされたときに空気が逆流するのを防ぎ、同時に首の付け根にある頸部気嚢が肺から使用済みの空気を吸い出す。両方の気嚢は同時に収縮し、使用済みの空気を気管から送り出す。この手順により一方向の気流が保証され、空気は常に肺自体で一方向に進む。これにより、酸素の摂取量と二酸化炭素の放出が大幅に改善された。死んだ空気が素早く除去されただけでなく、肺の血流が空気の流れに対して逆方向に流れるため、はるかに効果的なガス交換が実現しました。^[99]

竜脚類では、気嚢は単に呼吸を助ける機能を果たしただけではなく、気道を介して骨格の大部分とつながっていた。これらの枝である憩室は、空気孔を介して多くの骨に侵入し、骨を強くくり抜いた。この現象の進化上の利点が何であったかは完全には明らかではないが、いずれにせよ、骨格をかなり軽くした。また、体温調節を助けるために余分な熱を除去した可能性もある。^[99]

2016年、マーク・ハレットとマシュー・ウェデルは、 B. altithorax を例に挙げて、初めて竜脚類の気嚢システム全体を復元した。彼らの復元では、大きな腹部気嚢が骨盤と外側の肺の間に位置していた。鳥類と同様に、3つの小さな袋が胸腔の下側からのポンプ作用を補助していた。後ろ側には後胸気嚢、中央に前胸気嚢、前には鎖骨気嚢があり、この順番で徐々にサイズが小さくなっていた。頸気嚢は肩甲骨の下、前肺の上にあった。気嚢は管を介して椎骨につながっていた。憩室は椎骨壁にくぼみを形成するさまざまな窩や胸腔を満たしていた。これらもまた骨の中の硬質気室でつながっていた。^[99]

ブラキオサウルスの個体発生は、2012年にカルバリドとその同僚によって、全長わずか2メートル（6.6フィート）と推定される若い幼体の頭蓋後骨格であるトニ（SMA 0009）に基づいて復元された。この骨格は、B. altithoraxホロタイプといくつかのユニークな特徴を共有しており、この種に帰属可能であることを示している。これらの共通点には、腸骨後部骨板の隆起、脊柱後板の欠如、背中の垂直神経棘、坐骨付属器と後部骨板の間にわずかなノッチがある腸骨、大腿骨上部の側面の隆起の欠如などがある。また、相違点もあり、これらは幼体が結局B. altithorax個体ではなく、新しい種に属していることを示している可能性がある。あるいは、これらは動物が成熟したときに変化したであろう幼体の特徴として説明されるかもしれない。^[100]

このような個体発生の変化は、生物の比率において特に予想される。SMA 0009 の中部頸椎は竜脚類としては著しく短く、高さのわずか 1.8 倍であるのに対し、ギラファティタンではその比率は 4.5 である。これは、ブラキオサウルス科の首は比例して大幅に長くなったのに対し、背中は逆に相対的にマイナス成長になったことを示唆している。SMA 0009 の上腕骨は比較的頑丈で、ほとんどの基盤的ティタノサウルス類の上腕骨よりも細いが、B. altithoraxの上腕骨よりも厚い。これは、上腕骨が幼少期の初期にすでに長くなって、成長中にさらに細くなったことを示唆している。これは、このような相対成長によるものではないディプロドクス上科や基盤的マクロナリアとは対照的である。ブラキオサウルスも中手骨の伸長を経験したようで、幼体では橈骨の長さに比べて短かった。SMA 0009の比率はわずか0.33で、新竜脚類全体で知られている中手骨の中で最も低いものであった。^[100]

もう一つの考えられる発生学的変化は、椎骨の空気化の増加である。成長中に、気嚢の憩室が骨に侵入し、骨をくり抜いた。SMA 0009 はすでに、頸椎の側面に空気の穴である胸腔を持っている。これらは尾根で区切られているが、成体由来の竜脚類に典型的に見られる極めて複雑な尾根システムと比較すると、構造は非常に単純である。その背椎には、依然としてこれらがまったくない。^[100]

2 つの特徴は、発生とそれほど明白に結びついていません。後背椎と前仙椎の神経棘は、横方向に極度に圧縮されており、前後方向の長さが左右方向の幅の 8 倍になっています。通常、神経棘の両側から各骨棘に向かって走る隆起である、上肋骨頭の接触面を支える横突起である、棘骨棘板または「SPOL」は、完全に欠落しています。両方の特徴は、 SMA 0009 が別種のものであることを証明する固有の派生形質である可能性がありますが、これらの特徴は成長に関連しているという兆候もあります。基底竜脚類のタゾウダサウルスには、やはり棘骨棘板を欠く若い幼体が知られていますが、成体には初期の隆起があります。さらに、非常に若いエウロパサウルスの幼体では SPOL が弱かったが、成熟した個体ではよく発達している。この 2 つの例は、この状態を確認できる唯一の発見であり、SPOL が成長中に発達したことを示唆している。この隆起部が神経棘を広げるため、その横方向の圧縮は独立した特徴ではなく、より成熟した動物では SPOL の発達が神経棘の肥厚に先行している可能性が高い。^[100]

竜脚類は個体の最大サイズに達する前に有性生殖が可能だったと思われる。成熟率は種によって異なっていた。その骨の構造は、ブラキオサウルスが最大サイズの40%に達した時点で生殖が可能であったことを示している。^[101]

ブラキオサウルスは、北アメリカ西部のモリソン層からのみ知られている（アフリカの種の再分類後）。^[5]モリソン層は、明確な雨期と乾期、[102] [103] および平坦な氾濫原を持つ半乾燥環境と解釈されている。 [ 102 ]^{モリソン層}には、異なる体格^や摂食適応を持つ他のいくつかの竜脚類の属が存在していた。^{[27] [104]}これらの中には、アパトサウルス、バロサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、ハプロカントサウルス、スーパーサウルスなどがある。^{[27] [105]}ブラキオサウルスは、モリソン層に生息する数が少ない竜脚類の一種である。 2003年に200以上の化石産地を調査したジョン・フォスターは、この属の標本を12点報告した。これはバロサウルス（13）やハプロカントサウルス（12）に匹敵するが、アパトサウルス（112）、カマラサウルス（179）、ディプロドクス（98）よりはるかに少ない。^[27]ブラキオサウルスの化石は、広大なモリソン層（地層ゾーン2〜4）の下部中部でのみ発見されており、約1億5400万〜1億5300万年前のものである^[106] 。これは、この層全体で発見されている他の多くの種類の竜脚類とは異なります。^[27]ワイオミング州（北米でブラキオサウルス科の最も北に位置する）で報告された大きな足がブラキオサウルスのものであった場合、この属は広範囲の緯度に分布していたことになります。ブラキオサウルス科は、その幅広い冠歯で硬い植物を処理することができたため、例えばディプロドクス科よりも広い範囲の植物地帯をカバーしていた可能性がある。歯の形態がブラキオサウルス科に似ているカマラサウルス科も広範囲に分布し、季節的に移動していたことが知られているため、これはブラキオサウルス科にも当てはまった可能性がある。^[39]   

モリソン層から発見された他の恐竜には、捕食性獣脚類の コパリオン、ストケソサウルス、オルニトレステス、ケラトサウルス、アロサウルス、トルヴォサウルス、サウロファガナクス、および草食鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、オスニエリア、ガルゴイレオサウルス、ステゴサウルスがいる。^[107]アロサウルスは獣脚類標本の70～75%を占め、モリソン食物網の最高栄養段階にあった。^[108]ケラトサウルスは、ブラキオサウルスの小型個体を含む大型竜脚類を攻撃することに特化していた可能性がある。^[91]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、ドルセトケリスのようなカメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、ホプロスクスのような陸生および水生ワニ形類、ハルパクトグナトゥスやメサダクティルスのような翼竜のいくつかの種が含まれていました。二枚貝や水生巻貝の殻もよく見られます。この時代における植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、およびいくつかの針葉樹科の化石によって明らかになっています。植生は、樹木のない川沿いの森林（ギャラリーフォレスト）から、樹木性シダやシダ植物が生い茂り、時にはアラウカリアに似た針葉樹のブラキフィラムなどの樹木が生えるシダサバンナまで多様でした。^[109]

リッグスは、まず第一に、この発見が世間に知られるのを控えようとした。1900年7月27日、グランドジャンクションの住民に向けて、スライドを使って説明しながら、恐竜の一般的な進化や博物館の野外調査隊の探査方法について説明したが、見事な標本を発見したことには触れなかった。^[110]彼は、他の機関のチームがすぐにこの発見を知り、残っている化石の中から最良のものを持ち去ってしまうのではないかと恐れた。1週間後、彼を案内したブラッドベリーは、地元のグランドジャンクションニュースに、史上最大級の恐竜の発見を伝える記事を掲載した。8月14日、ニューヨークタイムズ紙がこのニュースを報じた。^[111]当時、竜脚類恐竜はその巨大さで世間の注目を集め、センセーショナルな新聞によってしばしば誇張されていた。^{[112]リッグスは、自身の出版物で}ブラキオサウルスの巨大さを強調することで、このことに便乗した。^[113]ブラキオサウルスのレプリカ骨格はイリノイ州シカゴで見ることができ、一つはフィールド博物館の外に、もう一つはオヘア国際空港の中にある。^{[114] [115] [116] [117] [118]}

ブラキオサウルスは最も象徴的な恐竜の一つと呼ばれているが、最も人気のある描写はアフリカの種であるB.ブランカイに基づいており、これはその後独自の属であるギラファティタンに移動された。^[5]メインベルト 小惑星1991 GX ₇は、 1991年にこの属に敬意を表して9954ブラキオサウルスと命名された。 ^{[119] [120]} ブラキオサウルスは1993年の映画「ジュラシック・パーク」で初めてコンピューター生成された恐竜として登場した。^[121]これらの効果は当時画期的であると考えられ、映画の登場人物が初めて恐竜を見たときの畏怖の念は観客にも反映された。^{[122] [123]}映画のブラキオサウルスの動きは、キリンの歩き方とゾウの質量を組み合わせたものに基づいていた。映画の後半のシーンでは、ブラキオサウルスが人間のキャラクターと交流するときに、アニマトロニクスの頭と首が使用されました。 ^[121]ジュラシック・パークで使用されたブラキオサウルスのデジタルモデルは、後に映画「スター・ウォーズ エピソード4/新たなる希望」の1997年の特別版で使用されたロントモデルの出発点となりました。 [ ^124]