メガロサウルス

1699年、エドワード・リュイドは、後にベレムナイトの一部であると考えられた魚の歯（プレクトロニテスと呼ばれる）を記述し、竜脚類「ルテルム・インピカトゥム」のホロタイプの歯と獣脚類の別の歯とともに図示した。^{[ 2 ] [ 3 ]}後の研究により、標本1328（オックスフォード大学コレクション#1328、紛失？）として知られる獣脚類の歯は、ほぼ間違いなくメガロサウルスの未知の種に属する歯冠であることが判明した。 ^{[ 4 ]} OU 1328はその後紛失し、デレールとサージェント（2002）によって歯が再記述されるまで、メガロサウルスに確実に分類されなかった。^{[ 4 ]}

OU 1328は17世紀のある時期にオックスフォードシャー州ウィットニー近郊のキャスウェル付近で採集され、 1677年の「Scrotum humanum 」と1699年の「 Rutellum impicatum 」に次いで、史上3番目に図解された恐竜の化石となった^{[ 5 ]}。

メガロサウルスは、科学文献に記載された最初の非鳥類恐竜だった可能性がある。この属の最も古い化石は、 17世紀に発見されたテイントン石灰岩層からの大腿骨の下部である。骨の一部は、1676年にオックスフォードシャーのストーンズフィールド石灰岩採石場のテイントン石灰岩層から回収された。サー・トーマス・ペニソンはこの断片を博物学者のロバート・プロットに渡し、プロットは1676年に著書『オックスフォードシャーの博物誌』に記述と図を掲載した。 ^{[ 6 ]}これは恐竜の骨の最初の図だった。^{[ 7 ]}プロットは、この骨が大型動物の大腿骨の下端であると正しく特定し、イングランドに生息することが知られているどの種にも属するには大きすぎると認識した。そのため彼は当初、それをローマの戦象の大腿骨だと結論づけ、後に聖書に記されているような巨人の大腿骨だと結論づけた。^{[ 8 ]}その骨はその後失われてしまったが、イラストは十分に詳細であるため、後にメガロサウルスの骨だと特定した者もいる。^{[ 9 ]}

このメガロサウルスの骨と思われるものが、絶滅した恐竜に初めて付けられた種名であるとも主張されている。プロットによるコーンウェルの骨の版画は、1763年にリチャード・ブルックスの著書で再び使用された。ブルックスはキャプションでそれを「Scrotum humanum」と呼び、明らかにその外観を一対の「人間の睾丸」に例えた。^{[ 10 ]}しかし、この名前の帰属はリチャード・ブルックスではなく、イラストレーターの誤りから生じた可能性もある。^{[ 11 ]} 1970年、古生物学者のランバート・ビバリー・ハルステッドは、 Scrotum humanumが現代の種名、いわゆるリンネ式の「binomen」（2つの部分からなる）に似ているのは偶然ではないと指摘した。近代分類学の創始者であるリンネは、 18世紀に生物の命名システムだけでなく、地質学的対象物の分類システムも考案していた。ブルックスの著書は、この後者のシステムをイングランドで発見された奇妙な石に適用することに関するものでした。ハルステッドによれば、ブルックスは意図的に二名法を使用し、実際には新しい生物属の可能性のあるタイプ標本を示していたのです。国際動物命名規約（ICZN）の規則によれば、原則として、 Scrotum humanumという名前はMegalosaurusよりも先に発表されたため優先権がありました。ブルックスがその石が実際には一対の石化した睾丸を表していないことを理解していたかどうかは関係ありません。その名前がその後の文献で使用されなかったという事実だけで、優先権の競争から除外される可能性がありました。なぜなら、ICZN は、1899 年以降に有効とみなされたことのない名前はnomen oblitum、つまり無効な「忘れられた名前」にすることができると規定しているからです。^{[ 12 ]}

1993年、ハルステッドの死後、彼の友人ウィリアム・AS・サージェントは、メガロサウルスを優先してスクロタムという名前を正式に廃止するよう国際動物命名規約委員会に請願書を提出した。彼は、メガロサウルス・バックランディという後発同義語を優先権を確保するために保存名にするべきだと書いた。しかし、当時のICZN事務局長フィリップ・K・タブスは、単にイラストのラベルとして発表された「Scrotum humanum」という用語は、有効な新名の創作を構成するものではなく、そのような意図があったという証拠もないと結論付け、請願書を受理できないと判断した。さらに、部分的な大腿骨は不完全すぎて、メガロサウルスではなく、同時代の別の獣脚類であると断定することはできなかった。^{[ 13 ]}

18世紀後半、イギリスのコレクションに収蔵されている化石の数は急速に増加した。科学史家ロバート・ガンサーが1925年に発表した仮説によれば、その中にはメガロサウルスの下顎骨の一部が含まれていた。これは1790年代初頭にストーンズフィールド・スレート鉱山の地下約40フィート（12メートル）で発見され、1797年10月にクリストファー・ペギーが10シリング6ペンスで購入し、オックスフォード大学クライスト・チャーチ解剖学学校のコレクションに加えられた。^{[ 14 ]} 

19世紀初頭には、さらに多くの発見があった。1815年、ジョン・キッドはストーンズフィールド採石場で巨大な四足動物の骨を発見したと報告した。そこの地層は現在、ジュラ紀中期バトニアン期に遡るテイントン石灰岩層の一部と考えられている。^{[ 15 ]}これらの骨は、オックスフォード大学の地質学教授でコーパス・クリスティのフェローであったウィリアム・バックランドによって入手されたようだ。バックランドは、グンターによればペギーが購入した下顎骨も研究した。バックランドは骨がどの動物のものか分からなかったが、1818年、ナポレオン戦争後にフランスの比較解剖学者ジョルジュ・キュヴィエがオックスフォードのバックランドを訪ね、それらが巨大なトカゲのような生き物のものだと気づいた。^{[ 16 ]}バックランドはメアリー・モーランド（後に彼の妻となる）^{[ 17 ]}と友人のウィリアム・コニーベアとともにさらに遺骸を研究し、コニーベアは1821年にそれらを「巨大なトカゲ」と呼んだ。1822年、バックランドとコニーベアはキュヴィエの『骨』に掲載される共同論文で、当時知られていた2つの巨大なトカゲのような生物に学名を与えることを意図していた。マーストリヒト近郊で発見された遺骸はモササウルスと名付けられ、当時は陸生動物と考えられていた。一方、イギリスのトカゲには、コニーベアがギリシャ語のμέγας、megas、「大きい」から「メガロサウルス」という名前を考案した。その年は出版されなかったが、医師のジェームズ・パーキンソンはすでに1822年に「メガロサウルス」という名前を発表し、歯の1つを図示して、その生物が40フィートの長さで8フィートの高さであることを明らかにした。^{[ 18 ]} 1822年当時、その名前はまだ「裸の名前」（ nomen nudum）であったと一般的に考えられている。^{[ 19 ]}せっかちなキュヴィエに促され、バックランドは1823年もこの研究を続けた。メアリーは骨の図を提供し、それが石版画の挿絵の基礎となった。そしてついに、1824年2月20日、コニーベアがプレシオサウルスの非常に完全な標本を記載したロンドン地質学会の同じ会合で、バックランドはメガロサウルスを正式に発表した。地質学会紀要における骨の記述1824年に発表された論文は、その名前の有効な発表を構成する。^{[ 9 ] [ 20 ]}メガロサウルスは、最初に命名された非鳥類恐竜の属であり、確実に科学的に記載された最初のものは、1808年にキュヴィエによって命名されたストレプトスポンディルスであった。^{[ 21 ]}

1824 年までに、バックランドが入手できた資料は、標本 OUM J13505、右下顎の一部で、1 本の萌出歯があるもの。OUM J13577、後部背椎。OUM J13579、前部尾椎。OUM J13576、5つの仙椎からなる仙骨。OUM J13585、頸肋。OUM J13580、肋骨。OUM J29881、骨盤の腸骨。OUM J13563、恥骨の一部。OUM J13565、坐骨の一部。OUM J13561 、大腿骨。OUM J13572、第 2 中足骨の下部。バックランド自身も認識していたように、これらはすべて同じ個体のものではありません。仙骨のみが関節していた。記載された化石は複数の個体を表していたため、シンタイプ系列を形成した。現代の基準では、これらの標本の中から、名前の基となるタイプ標本として単一の標本を選択する必要がある。1990年、ラルフ・モルナーは、有名な歯骨（下顎の前部）、OUM J13505をそのようなレクトタイプとして選択した。^{[ 22 ]}バックランドは、典型的な爬虫類よりもはるかに高い深い恐竜の骨盤に慣れていなかったため、いくつかの骨を誤って識別し、恥骨を腓骨と解釈し、坐骨を鎖骨と間違えた。バックランドは、その生物がトカゲ類（当時はワニ類も含まれると考えられていた）に属する巨大な動物であると特定し、それをメガロサウルスという新属に分類した。彼は、キュヴィエが記述した最大の化石から、生きていた時の体長が12メートルであったという推定を繰り返した。^{[ 20 ]}

バックランドは特定の名前を与えなかったが、これは19世紀初頭には珍しいことではなく、当時は属の方がより本質的な概念と見なされていた。^{[ 1 ]} 1826年、フェルディナント・フォン・リトゲンはこの恐竜に完全な二名法名Megalosaurus conybeariを与えたが、^{[ 23 ]}これは後の著者にはあまり使われず、現在では忘れられた名と考えられている。その1年後の1827年、ギデオン・マンテルは南東イングランドの地質調査にMegalosaurus を含め、この種に現在の有効な二名法名Megalosaurus bucklandiiを与えた。^{[ 24 ]}最近まで、 Megalosaurus bucklandi という形態がよく使われていましたが、これは 1832 年にChristian Erich Hermann von Meyer ^{[ 25 ]}によって初めて発表された変種であり、時には誤って von Ritgen に帰属されることもありましたが、よりオリジナルのM. bucklandii が優先権を持っています。

最初の復元図はバックランド自身によって作成された。彼はメガロサウルスを四足動物と考えていた。彼はメガロサウルスを「両生類」、つまり海で泳ぐことも陸上を歩くこともできる動物だと考えていた。一般的に、彼の頭の中ではメガロサウルスは巨大なトカゲに似ていたが、バックランドは大腿骨頭の形状から、脚は大きく広がっているというよりはむしろ直立していたことを既に理解していた。1824年の初稿では、バックランドはメガロサウルスの体長が40フィート、体重が7フィートのゾウに匹敵するというキュヴィエの推定を繰り返した。しかし、これはオックスフォードにある化石に基づいていた。バックランドはまた、マンテルの化石コレクションを訪れた際に、マンテルが講演中に、先ほど述べたものの2倍もの長さの巨大な化石大腿骨を入手したと発表したことで、この新しい爬虫類に名前を付けることを急かされた。今日では、これはイグアノドン、あるいは少なくともイグアノドン科の動物のものであったことが知られているが、当時、この骨はメガロサウルスのものでもあると二人は考えていた。アロメトリーの影響、つまり体重の重い動物は比較的骨が頑丈であるという点を考慮しても、バックランドは講演の印刷版でメガロサウルスの最大体長を60～70フィートと推定せざるを得なかった。^{[ 20 ]}メガロサウルスの存在はキリスト教正統派にとっていくつかの問題を引き起こした。キリスト教正統派は、苦しみと死は原罪によってのみこの世にもたらされたと考えており、アダム以前の時代に巨大な捕食爬虫類が存在していたことは、キリスト教正統派にとって相容れないもののように思われた。バックランドは、そのような肉食動物は元々は平和な草食動物であったという一般的な解決策を幼稚だと否定し、ブリッジウォーター論文の1つで、メガロサウルスは老齢や病気の動物の命を終わらせることで「動物の苦しみの総量を減らす」という、創造において有益な役割を果たしたと主張した。 ^{[ 26 ]}

1840年頃、ロバート・チェンバースの著作に見られるように、種の変容は時間とともに一般的な進歩的発展の一部であるという概念をイギリスで支持することが流行した。これに対し、1841年8月2日、リチャード・オーウェンは英国科学振興協会での講演で、先史時代の爬虫類の一部はすでに現在の哺乳類と同じ組織レベルに達しており、進歩はなかったと主張した。オーウェンは、そのような高位の爬虫類の例として、イグアノドン、ヒラエオサウルス、メガロサウルスの3種を挙げた。これらの爬虫類については、「トカゲモデル」は完全に放棄され、直立姿勢で代謝が高かったと考えられた。これはまた、以前の体長推定が誇張されていたことを意味する。オーウェンは、トカゲから外挿するのではなく、既知の椎骨の長さを単純に加算することで、メガロサウルスの全長を30フィートと推定した。 1842年に出版された講演の印刷版では、オーウェンは3種類の爬虫類を恐竜類という別のグループにまとめた。そのため、メガロサウルスは3種類の最初の恐竜のうちの1つとなった。^{[ 27 ]}

1852年、ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスは、シデナムのクリスタル・パレス・パークで開催された先史時代の動物の展示会のために、メガロサウルスの実物大のコンクリート模型を制作するよう依頼され、それは今日までそこに残っている。ホーキンスはオーウェンの指導の下で作業し、この像はメガロサウルスが哺乳類のような四足動物であったというオーウェンの考えを反映している。クリスタル・パレス・パークの彫刻には肩に目立つこぶがあり、これは1850年代初頭にオーウェンが入手した一連の高い脊椎骨棘に触発されたものだと示唆されている。今日ではそれらは別の属ベックルスピナックスと見なされているが、オーウェンはそれらをメガロサウルスと呼んだ。^{[ 28 ] [ 29 ]}この展示会の模型は、少なくともイギリスでは初めて、古代の爬虫類が存在したという一般大衆の認識を生み出した。^{[ 30 ]}

メガロサウルスのような肉食恐竜は四足歩行であるという前提は、 1859年にコンプソグナトゥスが発見されたことで初めて疑問視された。しかし、それは非常に小さな動物であり、巨大な形態にとっての意義は否定できた。1870年、オックスフォード近郊でユーストレプトスポンディルスの模式標本が発見された。これは大型獣脚類の最初の比較的完全な骨格である。明らかに二足歩行であった。その後まもなく、ジョン・フィリップスはオックスフォードで獣脚類の骨格の最初の公開展示を作成し、既知のメガロサウルスの骨を厚紙のくぼみに固定して、ほぼ自然な位置に配置した。^{[ 28 ]} 1870年代には、アロサウルスのような大型獣脚類の北米での発見により、それらが二足歩行であったことが確認された。オックスフォード大学自然史博物館の展示には、バックランドによる最初の記載からの標本のほとんどが含まれている。^{[ 31 ]}

1911年まで採掘されていたストーンズフィールドの採石場では、メガロサウルス・バックランディの化石が引き続き産出され、そのほとんどは骨盤と後肢の単一の骨であった。脊椎骨と頭蓋骨はまれである。2010年、ロジャー・ベンソンはストーンズフィールド・スレートから合計103の標本を数え、少なくとも7個体分であった。^{[ 33 ]}この資料が単一の分類群を表しているかどうかは議論の的となっている。2004年、ジュリア・デイとポール・バレットは、大腿骨のわずかな違いに基づいて2つの形態型が存在すると主張した。 ^{[ 34 ]} 2008年、ベンソンはこの考えを支持したが、^{[ 35 ]} 2010年にはその違いは錯覚であると結論付けた。^{[ 33 ]}上顎骨の断片、標本 OUM J13506 は、1869 年にThomas HuxleyによってM. bucklandiiに分類された。^{[ 36 ]} 1992 年にRobert Thomas Bakker は、それがSinraptoridae科のメンバーであると主張した。^{[ 37 ]} 2007 年にDarren Naish は、それがAbelisauroidea科に属する別の種であると考えていた。^{[ 28 ]} 2010 年に Benson は、その断片は基本的に他の既知のM. bucklandiiの上顎骨と区別がつかないが、実際には他の著者によって比較されていないことを指摘した。^{[ 33 ]}

テイントン石灰岩層での発見とは別に、1939年にシドニー・ヒュー・レイノルズは、初期のバトニアン期に遡るより古いチッピング・ノートン石灰岩層で発見された約30個の歯と骨の化石をメガロサウルスに帰属させた。 ^{[ 38 ] [ 39 ]}年代のずれからメガロサウルス・バックランディと同一視するのは困難だが、2009年にベンソンはニューパーク採石場で発見された化石の中にM.バックランディとの関連する解剖学的差異を確立できなかったため、その種への帰属を肯定した。しかし、別の場所であるオークハム採石場では、明らかに異なる骨である腸骨が1つ含まれていた。^{[ 15 ]}

痕跡化石がメガロサウルスまたは痕跡属メガロサウリプスに分類されることがある。1997年、オックスフォードの北東20キロメートルにあるアードリーの石灰岩採石場で、有名な化石化した足跡（痕跡）のグループが発見された。これらはメガロサウルスによって作られたものと考えられており、一部はケティオサウルスによって残されたものかもしれない。これらの足跡のレプリカがオックスフォード大学自然史博物館の芝生に置かれている。1つの足跡は、獣脚類が歩行から走行へと加速した時のものだった。^{[ 40 ]}ベンソンによれば、これらの足跡にはメガロサウルス特有の特徴が見られないため、そのような分類は証明できない。確かに、メガロサウルス・バックランディと同じ時代の発見物に限定されるべきである。^{[ 33 ]} 2024年には、近くのビセスターの採石場 でさらに5組の足跡が発見され、そのうちの1つにはメガロサウルス特有の大きな三趾獣脚類の足の特徴がはっきりと表れていた。^{[ 41 ]}

19世紀と20世紀には、イングランド以外の遺跡、特にフランスの遺跡から発見されたものがM. bucklandiiに分類されていました。2010年にベンソンは、これらは明らかに異なるか、あるいは断片的すぎて同一性を確立できないと考えました。^{[ 33 ]}

伝統的に、ほとんどの文献は、1841 年のオーウェンの推定に従って、メガロサウルス の体長を 30 フィートまたは 9 メートルとしている。^{[ 42 ]}関節のある背椎列がないため、正確なサイズを決定することは難しい。1984年のデイビッド ブルース ノーマンは、メガロサウルスの体長を 7 ～ 8 メートルと考えた。^{[ 43 ]} 1988 年のグレゴリー S. ポールは、大腿骨の長さが 76 センチメートルであることから、体重を暫定的に 1.1 トンと推定した。[ ^{44 ] 21}世紀初頭の、資料をレクトタイプに限定する傾向により、正体が不確かな外れ値を無視して、さらに低い推定値が生まれた。2010 年のポールは、メガロサウルスの体長を6 メートル (20フィート)、体重を700 キログラム (1,500ポンド)と推定した。^{[ 45 ]}しかし、同年ベンソンは、メガロサウルスは中型ではあるものの、中期ジュラ紀の獣脚類の中では最大級であると主張した。標本NHMUK PV OR 31806（長さ803ミリメートルの大腿骨）は、JFアンダーソンの外挿法を用いると体重943キログラムを示すことになるが、この方法は哺乳類向けに最適化されており、獣脚類の質量を少なくとも3分の1過小評価する傾向がある。さらに、大腿骨標本OUM J13561の長さは約86センチメートルである。^{[ 33 ]}  

一般的に、メガロサウルスは大型獣脚類の典型的な体型をしていた。二足歩行で、水平な胴体は長い水平の尾でバランスが取られていた。後肢は長くて強く、前方に向いた3本の体重を支える指があり、前肢は比較的短いが、非常に頑丈で、おそらく3本の指があった。肉食動物であったため、大きく細長い頭には獲物の肉を切り裂くための長い短剣のような歯があった。^{[ 42 ]}メガロサウルスの骨格は高度に骨化しており、頑丈で筋肉質な動物であることを示しているが、下肢は近縁種のトルボサウルスほど頑丈ではなかった。^{[ 33 ]}

メガロサウルスの頭蓋骨についてはあまり知られていない。発見された頭蓋骨の要素は、一般的に他の部分に比べてかなり大きい。これは偶然かもしれないし、メガロサウルスが異常に大きな頭を持っていたことを示しているかもしれない。前上顎骨は不明であるため、吻部の輪郭が湾曲していたのか長方形だったのかを判断することは不可能である。上顎骨の前枝が短いことから、吻部はかなりずんぐりしていたことが示唆される。前方の眼窩前窓の周りの窪みには、おそらく上顎窓に相同な、より小さな非貫通性のくぼみが見られる。上顎骨には13本の歯がある。歯は比較的大きく、歯冠の長さは最大7センチメートルである。歯は、背の高い三角形の癒合していない歯間板によって後方から支えられている。切縁には1センチメートルあたり18～20個の歯状突起がある。歯式はおそらく4、13-14/13-14である。頬骨は気腔化しており、眼窩前窓の方向から大きな孔が貫通している。おそらく鼻骨の気嚢の突起によって空洞化されたのだろう。頬骨のこのような気腔化のレベルは他のメガロサウルス科では知られておらず、別の固有派生形質を表している可能性がある。^{[ 33 ]}

下顎はかなり頑丈である。また、上面から見るとまっすぐで、顎の先端であまり膨らんでいないことから、一対の下顎、すなわち下顎骨は狭かったと考えられる。 2008年に固有派生形質として特定されたいくつかの特徴は、後に損傷の結果であることが判明した。しかし、外側の幅広の縦溝（トルボサウルスと共通）、小さな第3歯、歯間板列の下にある血管管（第5歯の位置以降のみ閉じている）という独特な特徴の組み合わせが存在する。歯の数は恐らく13または14であったが、保存されている損傷した標本では最大11個の歯槽が見られる。歯間板の内側は滑らかであるが、上顎の歯間板は垂直に溝がある。同じ組み合わせはピアトニツキサウルスにも見られる。上角骨の外側には骨棚も隆起もない。顎関節の前方には外側に楕円形の開口部である後上角孔が存在するが、その前方には第２の前上角孔は存在しない。 ^{[ 33 ]}

正確な数は不明だが、メガロサウルスの脊柱は、基盤的なテタヌラ類に共通するように、おそらく10個の頸椎、13個の背椎、5個の仙椎、50～60個の尾椎に分かれていたと考えられる。^{[ 46 ]}

ストーンズフィールド・スレートの資料には頸椎は含まれていませんが、ニューパーク採石場からは、破損した前頸椎が1つ発見されています（標本番号NHMUK PV R9674）。破損箇所からは大きな内部気室が確認できます。この椎骨は、側面に大きな気腔（側腔）があり、全体的に気化が進んでいます。椎体の後面は大きく凹んでいます。頸肋は短いです。前背椎はわずかに後凹型で、前椎体の面は凸型、後椎体の面は凹型です。また、深く隆起しており、下面の隆起は椎体全体の高さの約50%を占めています。前背椎には、おそらく横突起（下部肋骨関節突起）の上に側腔があると思われます。ベンソンによれば、後背椎は気化していません。椎体はわずかに両凹型で、椎体面はくぼんでいる。二次関節突起があり、下関節突起と下関節突起の複合体を形成し、下関節突起は三角形の横断面を持つ。後背椎の背側棘の高さは不明だが、ニューパーク採石場産の標本NHMUK PV R9677の尾椎にある高い棘は、腰部に隆起があったことを示唆している。仙骨の5つの椎骨の棘は、上部で融合した神経上板を形成する。仙椎の下面は丸みを帯びているが、第2仙椎には竜骨があり、通常は第3または第4仙椎に隆起がある。仙椎は気腔化していないようで、側面に窪みがある。尾椎はわずかに両凹型で、前部と後部の両方に中空の椎体面がある。側面には窪みがあり、下面には縦方向の溝がある。尾基部の神経棘は横方向に薄く高く、全椎骨高の半分以上を占める。^{[ 33 ]}

肩甲骨は短く幅広く、長さは最小幅の約6.8倍である。これはテタヌラ類の中ではまれで基底的な特徴である。側面から見ると、肩甲骨の上部はわずかに後方に湾曲している。肩甲骨の下外側には、肩関節のすぐ下から長さの中央付近まで伸びる幅広の隆起があり、そこから徐々に肩甲骨の表面と融合する。中央の前縁は長さの約30%にわたって薄くなり、わずかに突出した稜線を形成している。肩甲骨は肩関節の約半分を占め、肩関節は斜めに横下方を向いている。烏口骨は既知のすべての標本において肩甲骨と融合して肩甲烏口骨となっており、目に見える縫合線はない。烏口骨自体は楕円形の骨板であり、その最長辺は肩甲骨に付着している。烏口骨には大きな楕円形の孔が開いているが、上腕筋が付着するための通常の突起はない。^{[ 33 ]}

上腕骨は非常に頑丈で、上端と下端が大きく広がっています。上腕骨標本OUMNH J.13575の長さは388ミリメートルです。骨幹の周囲は上腕骨全体の長さの約半分に相当します。上腕骨頭は前方と後方に伸びて大きな突起となり、一体となって巨大な骨板を形成しています。骨幹の前方外側には大きな三角形の三角筋胸筋稜があり、大胸筋と三角筋が付着しています。これは骨幹の長さの上半分を覆い、その頂点はやや低い位置にあります。尺骨は非常に頑丈で、絶対的な大きさに対して、テタヌラ類の既知のどのメンバーよりも頑丈に作られています。唯一知られている標本NHMUK PV OR 36585は、長さ232ミリメートル、最小骨幹周囲142ミリメートルです。尺骨は正面から見るとまっすぐで、上腕三頭筋の付着部である大きな肘頭がある。橈骨、手首、手は不明である。^{[ 33 ]}

骨盤内では、腸骨は長く低く、上面は凸状です。前縁は三角形でやや短く、前端には小さな垂れ下がりがあり、恥骨柄から切り欠きで隔てられています。後縁はほぼ長方形です。腸骨の外側は凹面になっており、大腿筋の主筋である腸骨大腿筋の付着面となっています。股関節の上方では、この面に低い垂直の隆起があり、目立つ垂直の溝があります。後縁の底部は、狭いが深い溝によって掘り込まれており、短尾大腿筋の付着のための骨棚を形成しています。後縁の外側は内側と一致しないため、内側は独立した「内側縁」と見なすことができ、側面図では2箇所で確認できます。外側と坐骨柄の間の角と、後縁の外側の最後端の後ろにある小さな面です。恥骨はまっすぐです。骨盤の左右の恥骨は、後方のかなり高い位置から始まり、前方の低い位置まで下方に伸びる細い骨のスカートでつながっています。坐骨は側面から見るとS字型で、2つの湾曲の移行点には外側に粗い突起があります。坐骨の前縁には、低い隆起の形をした閉鎖突起があり、その上部は切り欠きによって骨幹から分離されています。下方では、この隆起は骨幹の内側後方で非常に厚い骨のスカートに続き、骨幹の長さの半分以上を覆っています。骨幹の末端に向かって、このスカートは徐々に骨幹と融合します。骨幹は最終的に、凸状の下部プロファイルを持つ大きな「足」で終わります。^{[ 33 ]}

大腿骨は正面から見るとまっすぐです。同じ方向から見ると、大腿骨頭は骨幹に対して垂直ですが、上から見ると、大腿骨頭は正面に対して20°の角度で傾いています。大転子は比較的幅広く、その前方の頑丈な小転子とは溝で隔てられています。小転子の前基部には、低い副転子があります。大腿骨の下端には、顆を隔てる明瞭な前方伸筋溝があります。この溝の上内側には、内側に続く縦方向の隆起部があり、これはメガロサウルス類に典型的な特徴です。脛骨は比較的まっすぐで、わずかに内側に湾曲しています。下方では、骨幹は前から後ろに向かって徐々に平らになり、断面は概ね楕円形になります。骨幹の前下端は、長さの約8分の1にわたって距骨の垂直枝で覆われています。足については、体重を支える3本の指に繋がっていた骨要素である第2、第3、第4中足骨のみが知られています。これらはまっすぐで頑丈で、下側には靭帯の窪みが見られます。第3中足骨の下端には明確な顆がなく、関節の柔軟性が高まり、わずかな水平方向の動きが可能になります。第3中足骨の内側上部には独特の隆起があり、第2中足骨の外側上部の溝に収まり、よりしっかりと繋がっています。^{[ 33 ]}

メガロサウルスは発見後数十年間、研究者によって決定的な、あるいは典型的な大型肉食恐竜とみなされてきた。その結果、メガロサウルスは「ゴミ箱分類群」として機能し始め、ヨーロッパをはじめとする各地の大小さまざまな肉食恐竜がこの属に分類された。20世紀に入ると、この状況は徐々に変化し、イギリスの中期ジュラ紀で発見された化石にメガロサウルス属を限定することが一般的になった。20世紀後半から21世紀初頭にかけて、ロナン・アランやダン・チュールといった研究者が、ストーンズフィールド・スレートの化石は、おそらく直接的な関連はないものの、複数の獣脚類恐竜の種に属する可能性があると示唆したことで、さらに限定が進んだ。その後の研究はこの仮説を裏付けるように見え、メガロサウルス属およびメガロサウルス・バックランディ種は、レクトタイプである下顎骨を産出した分類群に限定されるものとして一般的に認識されるようになった。さらに、複数の研究者は、メガロサウルスを近縁種と区別するために使用できる顎の特徴をその顎に見つけることができず、この属は疑問名であることになる。^{[ 35 ]}しかし、2008年にロジャー・ベンソンらが行った包括的な研究と、その後の数年間に発表されたいくつかの関連分析により、メガロサウルスを他のメガロサウルス科から区別するために使用できるいくつかの固有派生形質、つまり独自の識別特徴が下顎に特定され、以前のコンセンサスが覆された。^{[ 35 ]}

下顎のさまざまな特徴が確立されている。歯骨の外面にある縦溝は広い。歯骨の3番目の歯槽は拡大していない。上から見ると、歯骨は顎の先端が膨らんでおらずまっすぐである。下顎の歯間板は、歯を後ろから補強しており、高い。ベンソンはまた、ストーンズフィールド・スレートの資料は単一の種を表していると仮定するのが最も簡潔であると結論付けた。そうであれば、骨格の他の部分にもいくつかの追加の特徴が見られる。股関節の上にある腸骨の外側の低い垂直の隆起には、平行な垂直の溝が見られる。坐骨の骨幹間の骨のスカートは厚く、互いに接触してほぼ平らな面を形成している。坐骨骨幹の下外側には粗い表面の突起がある。第2仙椎の下面には角張った縦方向の隆起がある。第3中足骨の上側の隆起は、第2中足骨の側面の溝につながっている。肩甲骨の前縁の中央は薄い稜線を形成している。^{[ 47 ]}

リチャード・オーウェン卿が1856年と1884年に描いたメガロサウルスの肋骨には、頭状突起の基部付近に病的な腫れがある。この腫れは治癒した骨折が原因であると考えられ、椎骨と関節していたであろう位置にある。^{[ 58 ]}

1857年、ジョセフ・レイディは、歯に基づいて属名を命名し、デイノドン・ホリダス（レイディ、1856）をメガロサウルス・ホリダス^{[ 59 ]}「恐ろしいもの」と改名した。1858年、フリードリヒ・アウグスト・クエンシュテットは、ベベンハウゼン近郊で発見された後期三畳紀の獣脚類の歯（標本SMNH 52457）に基づいてメガロサウルス・クロアキヌス^{[ 60 ]}と命名した。これは疑問名である^{[ 61 ]}。1869年、ウジェーヌ・ユード・デロンシャンは、ノルマンディーのラ・エーヴ近郊で発見された長さ12センチメートルの獣脚類の歯に基づいてメガロサウルス・インシグニス「重要なもの」と命名した。これはM.バックランディイの歯より3分の1長い。^{[ 62 ]}当初、その名前はnomen nudumのままであったが、1870年にギュスターヴ・レニエによって記載がなされた。^{[ 63 ]}現在ではnomen dubium、獣脚類の不確定なメンバーと考えられており、 ^{[ 64 ]}標本は1944年に爆撃で破壊された。1870年、ジャン＝バティスト・グレパンは、ムティエ近郊で発見され、ピーター・メリアンのコレクションの一部である前上顎骨の歯である標本MH 350に基づいてMegalosaurus merianiと命名した。^{[ 65 ]}現在では、これはAmanzia、 Ceratosaurusに分類されるか、 Ceratosauriaの不確定なメンバーであるnomen dubiumと見なされている。^{[ 64 ]} 1871年、エマニュエル・ブンツェルはシュナイトハイム近郊で発見された化石をMegalosaurus schnaitheimiと命名した。^{[ 66 ]}これは名なしの学名であり、化石はおそらくダコサウルス・マキシムスに属するものと思われる。^{[ 67 ]} 1876年、ブザンソンの科学教師J.ヘンリーは、モイセイ近郊で発見された後期三畳紀の恐竜の歯と思われる4つをメガロサウルス・オブトゥスス（「鈍いもの」）と名付けた論文を発表した。 ^{[ 68 ]}これは疑問の学名であり、おそらく獣脚類か、あるいは何らかの未確定の捕食性主竜類である。^{[ 67 ]} 1881年、ハリー・ゴヴィエ・シーリーはオーストリア で発見された獣脚類の歯の可能性がある2本をメガロサウルス・パノニエンシス。 ^{[ 69 ]}種小名はPannonia。それは名称が疑わしいドロマエオサウルス科またはティラノサウルス上科の不確定なメンバーで。 ^{[ 67 ]} 1883年、シーリーはオランダのマーストリヒト近郊で発見された大腿骨標本NHMUK PV OR 42997に基づいてメガロサウルス・ブレダイ。種小名はヤコブ・ギスベルトゥス・サムエル・ファン・ブレダに。 ^{[ 70 ]} 1932年、フリードリヒ・フォン・ヒューネによってこれは別属ベタスクス。 ^{[ 71 ]}

1882年、アンリ＝エミール・ソヴァージュは、ルーピー＝ル＝シャトーで発見された白亜紀前期の歯と椎骨の化石を、メガロサウルス・スペルブス（「誇り高き者」）と命名した。^{[ 72 ]} 1923年、これはエレクトプス属となった。^{[ 73 ]} 1884/1885年、ヴィルヘルム・バルニム・ダーメスは、白亜紀前期の歯である標本UM 84に基づいて、ヴィルヘルム・ダンカーに敬意を表して、メガロサウルス・ダンケリと命名した。^{[ 74 ]} 1923年、これはアルティスピナックス属に独立した属となった。^{[ 73 ]} 1885年、ジョセフ・アンリ・フェルディナン・ドゥヴィレは、ダコサウルス・グラキリス・クエンシュテット1885をメガロサウルス・グラキリスに改名した。^{[ 75 ]}今日では、この改名は一般的に拒否されている。1889年、リチャード・ライデッカーは、白亜紀前期の標本BMNH R?2556?の一連の中足骨に基づいて、オーウェンに敬意を表して種小名Megalosaurus oweniと命名した。 ^{[ 76 ]} 1991年、これはValdoraptorという別の属になった。^{[ 77 ]} 1892年、エドワード・ドリンカー・コープはCeratosaurus nasicornis Marsh 1884をMegalosaurus nasicornisに改名した。^{[ 78 ]}これは主にライバルのオスニエル・チャールズ・マーシュを困らせたいという願望からであり、この名前は受け入れられていない。 1896年、シャルル・ジャン・ジュリアン・デペレは、マダガスカルで発見された白亜紀後期の化石に基づいて、メガロサウルス・クレナティッシムス（「ギザギザの多い」）と命名した。^{[ 79 ]} 1955年に、これは独立した属マジュンガサウルスとなった。^{[ 80 ]}コープが獣脚類を表すために使用した属名ラエラプスは、ダニによって既に占有されていた。そのため、マーシュは代替名としてドリュプトサウルスを提案したが、コープの支持者であったヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはこの代替名を拒否し、1898年にラエラプス・アクイルングイス・コープ1866をメガロサウルス・アクイルングイスに改名した。^{[ 81 ]}

1901年、フランツ・ノプチャ男爵は、 Laelaps trihedrodon Cope 1877をMegalosaurus trihedrodonに改名した。^{[ 82 ]}同じ出版物で、ノプチャはPoekilopleuron valens Leidy 1870をMegalosaurus valensに改名した。これはおそらくアロサウルスの化石資料を表している。^{[ 83 ]} 1902年、ノプチャは、当時ハンガリー王国の一部であったトランシルヴァニアで発見された2本の歯に基づいてMegalosaurus hungaricusと命名した。^{[ 84 ]}標本MAFI ob. 3106は後に失われた。これは未確定の獣脚類を表している。^{[ 61 ]} 1903年、ルイ・ドロは、ベルギーのロンゼー近郊で発見された手の爪に基づいてMegalosaurus lonzeensisと命名した。^{[ 85 ]}彼は1883年にこの爪を初めて報告しており、^{[ 86 ]}その結果、いくつかの資料では誤ってこの年を命名の日付として示しています。これはおそらくノアサウルス科のメンバー、またはコエルロサウルス類の未確定のメンバーを表していると思われます。^{[ 64 ]} 1907年または1908年に、フォン・ヒューネは、現在失われている部分的な椎骨に基づいて、Streptospondylus cuvieriをMegalosaurus cuvieriに改名しました。^{[ 87 ]}これは今日では疑問名、テタヌラ類の未確定のメンバーと見なされています。^{[ 88 ]} 1909年、リチャード・ライデッカーは、歯のある上顎骨標本NHMUK PV OR 41352に基づいて、メガロサウルス・ウッドワーディと命名した。 ^{[ 89 ]}これは今日では疑問名、獣脚類の未確定メンバーと見なされている。^{[ 64 ]}

1910年、アーサー・スミ​​ス・ウッドワードは中期ジュラ紀の頭蓋骨に基づいてメガロサウルス・ブラッドレイと命名し、種小名は収集家のF・ルイス・ブラッドレイにちなんで名付けられた。 ^{[ 90 ]} 1926年、これはプロケラトサウルス属として独立した属となった。^{[ 91 ]} 1920年、ヴェルナー・ヤネンシュはドイツ領東アフリカ産の標本MB R 1050（長さ12センチメートルの歯）に基づいてメガロサウルス・インゲンス（「巨大な」）と命名した。^{[ 92 ]}これはカルカロドントサウルス科の大型メンバーである可能性があり、カラノエアはテタヌラ類の未確定メンバーとみなした。^{[ 64 ]} M.インゲンスは現在トルボサウルス属の標本とみなされている。 1923年、フォン・ヒューネはPoekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838をMegalosaurus poikilopleuronに改名した。^{[ 73 ]}現在、Poekilopleuron属は一般的に有効とみなされている。^{[ 93 ]}同じ出版物で、フォン・ヒューネはさらに2つのMegalosaurus属の種を命名した。1つ目はMegalosaurus parkeriで、その種小名はウィリアム・キッチン・パーカーに敬意を表し、後期白亜紀の骨盤、​​脚の骨、脊椎に基づいている。これは1964 年に独立した属Metriacanthosaurusとされた。 ^{[ 94 ]} 2 番目はMegalosaurus nethercombensisで、ネザーコム産にちなんで名付けられ、中期ジュラ紀の 2 つの歯骨、脚の骨、骨盤、脊椎に基づいており、フォン ヒューネ自身が 1932 年に独立した属Magnosaurusとした。^{[ 71 ]} 1925 年に、デペレはアルジェリアの 2 つの歯に基づいてMegalosaurus saharicusと名付けた。^[ 95] 1931 年/1932 年に、これは独立した属Carcharodontosaurusとされた。^{[ 96 ] 1956年に、フォン ヒューネは}誤って同じ種をMegalosaurus africanusと名付けた。これはモロッコの化石に基づいていたが、アルジェリアの歯を参照していたためである。^{[ 97 ]}これは、M. africanusがM. saharicusの後発客観的シノニムであることを示唆している。1926 年、フォン・ヒューネは、Megalosaurus lydekkeri は、NHMUK OR 41352 に基づいてリチャード・ライデッカーにちなんで命名された種小名で、M. woodwardiのホロタイプとして既に認定されていた標本と同じものです(Lydekker、1909)。^{[ 98 ]}これは、M. lydekkeriがM. woodwardiの後発客観的シノニムであることを示唆しています。同様に、疑問名とも見なされています。^{[ 64 ]}

同じ出版物の中で、フォン・ヒューネはヘッティンゲン近郊で発見された3本の歯に基づいてMegalosaurus terquemiと命名し、その種小名はオルリー・テルケムに敬意を表した。これは疑問名とみなされており、化石資料はおそらくフィトサウルス類または他の主竜類の何らかのメンバーを表している。^{[ 99 ]} 1932年、フォン・ヒューネの著作でMegalosaurus (Magnosaurus) woodwardiが言及されたが、これは同じ本で命名されたMagnosaurus woodwardiの同義語である。 ^{[ 71 ]}その模式標本は以前のMegalosaurus woodwardi (Lydekker、1909)とは異なり、2つの名前は同義語ではない。1954年、サミュエル・ウェルズはMegalosaurus wetherilliと命名した。この種は、アリゾナで発見された前期ジュラ紀のかなり完全な骨格に基づいている点で例外である。その種小名はジョン・ウェザリルに敬意を表した。 ^{[ 100 ]} 1970年、ウェルズはこれを独立した属ディロフォサウルスとした。^{[ 101 ]} 1955年、アルベール＝フェリックス・ド・ラパランは、モロッコのエル・メルス層の層でティジ・ン・ジュイレールの近くで発見された一連の23個の椎骨に基づいて、メガロサウルス・メルセンシスと命名した。^{[ 102 ]}これは恐らくメソスクス類のメンバーである。^{[ 67 ]} 1956年、アルフレッド・シャーウッド・ローマーは、フォン・ヒューネの権威に基づき、ニースの近くで発見された下顎骨に基づいて、アギオサウルス・ニカエーンシス・アンバヤック1913をメガロサウルス・ニカエーンシスに改名した。^{[ 103 ]}元々はワニ類と考えられていたが、現在の見解ではそれが確認されている。^{[ 67 ]} 1957年、ド・ラパラン氏は、ポルトガルのジュラ紀のポンバル近郊で発見された3本の歯に基づいてメガロサウルス・ポンバリと命名した。^{[ 104 ]}現在では、獣脚類の未確定メンバーである疑問名とみなされている。 ^{[ 67 ]}

1965年、オスカー・クーンはザンクロドン・シレジアクス・ヤーケル1910をメガロサウルス？シレジアクスに改名した。^{[ 105 ]}これは、シレジアで発見された、おそらく獣脚類である、正体不明の三畳紀の捕食性主竜の歯に基づく疑問名である。^{[ 67 ]} 1966年、ギレルモ・デル・コロは、アルゼンチンで発見された標本MACN 18.172（歯）に基づいて、チュブティサウルスの化石とともに竜脚類の遺跡で発見されたことから、「予期せぬもの」という意味でメガロサウルス・イネクスペクタトゥスと命名した。^{[ 106 ]}これはカルカロドントサウルス科のメンバーである可能性がある。^{[ 64 ]} 1970年、ロドニー・スティールは2種のメガロサウルスを命名した。^{[ 107 ]}まず、彼はIliosucus incognitus Huene 1932 をMegalosaurus incognitusに改名しました。次に、NuthetesデストラクターOwen 1854 の名前をMegalosaurus デストラクターに変更しました。現在では両属はメガロサウルスと同一ではないと考えられている。^{[ 83 ]}マイケル・ウォルドマンは1974年にサルコサウルス・アンドリューシ・ヒューネ1932をメガロサウルス・アンドリューシに改名した。^{[ 108 ]}実際、一部の科学者は今日、サルコサウルス・アンドリューシはサルコサウルスの模式種であるサルコサウルス・ウディとは直接関係ないとみなしている。^{同じ出版物}の中でウォルドマンは、ジュラ紀中期の頭蓋骨の断片に基づいてメガロサウルス・ヘスペリスを「^西洋のもの」と名付けた。 2008年に、これは独立した属であるDuriavenatorとされた。^{[ 109 ]}デル・コロは1974年に、チュブト州で発見された歯の標本MACN 18.189に基づいて、Megalosaurus chubutensisと命名した。^{[ 110 ]}これは疑問名であり、カルカロドントサウルス科の可能性があり、^{[ 111 ]}あるいは非常に大きなアベリサウルス科である可能性がある。^{[ 61 ]}

1985年、趙希金はチベットで発見された2種のメガロサウルスに名前を付けた。^{[ 112 ]}彼は以前、1983年の未発表の博士論文でこれらの種について言及しており、当初は無効な博士論文名であったことを示唆している。しかし、1985年の出版物には記述が含まれていないため、名前は依然として裸名である。^{[ 61 ]}最初の種はダプカ層群にちなんで名付けられたメガロサウルス " dapukaensis"であった。恐竜類の第2版では、誤ってメガロサウルス cachuensisと綴られていた。^{[ 46 ]} 2番目の種はメガロサウルス " tibetensis" であった。 1987/1988 年に、Monique Vianey-Liaud は、インドのマーストリヒチアンの歯である標本 NHMUK R4190 に基づいて、Massospondylus rawesi (Lydekker、1890) をMegalosaurus rawesiに名前変更しました。^{[ 113 ]}これは命名には疑問があり、アベリサウルス科のメンバーである可能性があります。^{[ 67 ]} 1988年、グレゴリー・S・ポールはトルボサウルス・タンネリ・ガルトン＆ジェンセン1979をメガロサウルス・タンネリに改名した。^{[ 114 ]}この変更は受け入れられなかった。 1973年、アナトリー・コンスタンティノヴィッチ・ロジェストヴェンスキーはポエキロプレウロン・シュミッティ・キプリヤノフ1883をメガロサウルス属に改名した。ただし、名前付きの種を名前のない種に変更することは形式的には不可能であるため、ジョージ オルシェフスキーは 1991 年に新しい組み合わせのメガロサウルス シュミッティを使用しました。^{[ 77 ]}それはキメラです。 1993年、エルンスト・プロブストとレイムント・ウィンドルフは種リストに後者の名前を記載し、誤ってプラテオサウルス・オルナトゥス・ヒューネ1905をメガロサウルス・オルナトゥスに改名した。 ^{[ 115 ]}これは名目上のヴァヌムと見ることができます。同じ出版物には、魚種メガロサウロプス・テウトニクスKaever & Lapparent 1974 がメガロサウルス・テウトニクスとして記載されています。 1997 年にウィンドルフはSaurocephilus monasterii に名前を変更しました。ミュンスター 1846 は、ハノーバー近郊で発見された歯に基づいてMegalosaurus monasteriiと命名した。^{[ 116 ]}これは疑問名であり、獣脚類の未確定メンバーである。^{[ 67 ]} 1990 年、ラルフ モルナーは、英国ウェールズのブリジェンドで発見された標本 BGS 6532 の左下顎に基づいて" Zanclodon " cambrensis Newton 1899 を? Megalosaurus cambrensisに改名した。^{[ 117 ]}その後、1998 年にピーター ガルトンがこれに続いた。 ^{[ 118 ]}これはGressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991の上位シノニムである。^{[ 77 ]}種小名は、ウェールズのラテン語名であるCambriaに由来する。おそらくコエロフィソイデア類^{[ 119 ]}、あるいは他の捕食性の主竜類^{[ 61 ]}を表していると考えられていた。2025年には、ニュートンサウルス・カンブレンシスとして正式に記載され、比較的原始的な獣脚類恐竜であり、アヴェロストラ以外のネオテロポダ類に属するコエロフィソイデア類である可能性が明確に示された研究が行われた^{[ 120 ]}。 

複雑な命名履歴は、正式な種リストにまとめることができます。命名者は、名前の直後に記載されます。名前が変更された場合は、括弧内に名前が記載され、変更後の名前の命名者がその後に記載されます。このリストには、名前が十分に記載されていない（nomen nudum）、属レベルで分類学的に識別できない（nomen dubium）、または使用されなくなった（nomen oblitum）かどうかも示されています。別の属に再分類された場合は、「="」記号の後に示されます。再分類が現在有効とみなされている場合は、「再割り当て種」に記載されます。