アルゼンチノサウルス

アルゼンチノサウルス 生息範囲:白亜紀後期(セノマニアンからチューロニアン)、96.2～92.19 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
復元された骨格、カルメン・フネス市立博物館、プラザ・ウインクル、アルゼンチン。左下に元の椎骨が見える。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
クレード:	†ロングコサウルス類
属:	†アルゼンチノサウルス ・ボナパルト＆コリア、1993
タイプ種
†アルゼンチノサウルス・フインクレンシス ボナパルト＆コリア、1993年

アルゼンチノサウルス（「アルゼンチンのトカゲ」の意）は、白亜紀後期に現在のアルゼンチンに生息していた巨大な竜脚類恐竜の属である。断片的な化石しか知られていないが、アルゼンチノサウルスは史上最大の陸上動物の1つであり、おそらくは最大のもので、体長30～35メートル（98～115フィート）、体重65～80トン（72～88米トン）である。白亜紀の竜脚類の支配的なグループであるティタノサウルス亜科に属していた。多くの古生物学者から史上最大の恐竜、おそらく体長では史上最長の動物であると考えられているが、どちらの主張にもまだ具体的な証拠はない。

最初のアルゼンチノサウルスの骨は、1987年にプラザ・ウインクル市近郊の農場で農夫によって発見された。アルゼンチンの古生物学者 ホセ・ボナパルトが率いるこの地の科学的発掘は1989年に実施され、数個の背椎と仙骨（背椎と尾椎の間に癒合した椎骨）の一部が発見された。追加の標本には、完全な大腿骨（太ももの骨）と別の大腿骨の骨幹が含まれている。アルゼンチノサウルスは、ボナパルトとアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアによって1993年に命名された。この属には、A. huinculensis という1種のみが含まれる。属名のアルゼンチノサウルスは「アルゼンチンのトカゲ」を意味し、種小名のhuinculensisは発見地であるプラザ・ウインクルに由来している。

アルゼンチノサウルスの化石は断片的であるため、その解釈は難しい。議論は、脊柱内での発見された椎骨の位置と、脊椎を強化したであろう椎骨間の付属関節の存在を中心に展開されている。骨格と筋肉のコンピュータモデルは、この恐竜の最高速度は時速7km (5 mph)で、歩様(体の同じ側の前肢と後肢が同時に動く歩き方) があったと推定している。アルゼンチノサウルスの化石は、中期セノマニアン期から初期チューロニアン期 (約9600万年から9200万年前) に堆積したフインクル層から発見され、巨大獣脚類マプサウルスを含む多様な恐竜動物相が含まれている。

アルゼンチノサウルスの最初の骨は、現在では腓骨（ふくらはぎの骨）であると考えられており、1987年にアルゼンチンのネウケン州にあるプラザ・ウインクルの東約8kmにある「ラス・オヴェラス」農場でギジェルモ・エレディアによって発見された。エレディアは当初、石化した丸太を発見したと信じ、地元の博物館であるカルメン・フネス博物館に知らせ、博物館のスタッフが骨を発掘して博物館の展示室に保管した。1989年初頭、アルゼンチンの古生物学者ホセ・F・ボナパルトがアルゼンチン自然科学博物館の古生物学者を巻き込んでより大規模な発掘調査を開始し、同じ個体からの追加要素がいくつか発見された。この個体は後にアルゼンチノサウルス・フインクレンシスのホロタイプとなり、標本番号MCF -PVPH1としてカタログに登録されている^。[1]

化石を骨が包まれていた非常に硬い岩から分離するには、空気圧ハンマーを使用する必要があった。^{[2] [3] [4] : 35}発見された追加資料には、7つの背椎（背中の椎骨）^[1] 、第1から第5仙椎といくつかの仙肋骨を含む仙骨の下側（背椎と尾椎の間の癒合した椎骨） 、および背肋骨（脇腹の肋骨）の一部が含まれていた。^[2]これらの発見もカルメン・フネス博物館のコレクションに組み込まれた。^[2]

ボナパルトは1989年、サンファンで開催された科学会議でこの新発見を発表した。正式な記載は1993年にボナパルトとアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアによって出版され、新属新種アルゼンチノサウルス・フインクレンシスと命名された。属名は「アルゼンチンのトカゲ」を意味し、種小名はプラザ・フインクルという町にちなんでいる。^[2]ボナパルトとコリアは1987年に発見された四肢の骨を侵食された脛骨と説明したが、ウルグアイの古生物学者ジェラルド・マッツェッタとその同僚は2004年にこの骨を左腓骨であると再確認した。^{[5] [6]} 1996年、ボナパルトは同じ産地から発見された完全な大腿骨をこの属に当てはめ（割り当て）、カルメン・フネス博物館で展示された。この骨は化石化の過程で前後方向の圧縮により変形した。2004年の研究では、マゼッタらはラプラタ博物館に標本番号MLP-DP 46-VIII-21-3として収蔵されている追加の大腿骨について言及している。完全な大腿骨ほど変形していないものの、骨幹のみが保存されており、上端と下端が欠けている。両標本はホロタイプ個体と同等の大きさの個体のものである。^{[5]しかし、2019年時点では、これらの大腿骨のいずれかが}アルゼンチノサウルスのものであったかどうかはまだ不明である。^[7]

アルゼンチノサウルスは既知の陸上動物の中では最大級だが、化石が不完全なため正確な大きさを推定するのは困難である。^{[8]この問題に対処するため、古生物学者は既知の化石を、より完全な化石から知られるより小型の近縁竜脚類の化石と比較することができる。そして、より完全な分類群を}アルゼンチノサウルスの大きさに合わせて拡大することができる。質量は、特定の骨の測定値と体重の既知の関係から、または模型の体積を決定することによって推定することができる。^[9]

1994年にグレゴリー・ポールが作成したアルゼンチノサウルスの復元図では、体長が30～35メートル（98～115フィート）と推定された。 ^[10]その年の後半には、ボナパルトとコリアによる推定図が発表され、後肢の長さが4.5メートル（15フィート）、胴体の長さ（腰から肩まで）が7メートル（23フィート）、全身の体長が30メートル（98フィート）であると示唆した。^[11] 2006年、ケネス・カーペンターは、より完全なサルタサウルスを参考にしてアルゼンチノサウルスを復元し、体長を30メートル（98フィート）と推定した。^{[12] 2008年、ホルヘ・カルボと同僚は}、フタロンコサウルスの比率を使用して、アルゼンチノサウルスの体長を33メートル（108フィート）未満と推定した。^[13] 2013年、ウィリアム・セラーズと同僚は、カルメン・フネス博物館の骨格を計測し、全長39.7メートル（130フィート）、肩高7.3メートル（24フィート）と推定した。^[14]同年、スコット・ハートマンは、当時アルゼンチノサウルスは基底的なティタノサウルス類であると考えられていたため、プエルタサウルスよりも尾が短く胸が狭いと示唆した。プエルタサウルスの全長は約27メートル（89フィート）と推定されており、アルゼンチノサウルスがわずかに小さいことを示している。^[15] 2016年、ポールはアルゼンチノサウルスの全長を30メートル（98フィート）と推定したが、^{[16]その後、2019年に35メートル（115フィート）以上と推定し、}アルゼンチノサウルスの未知の首と尾を他の大型南米ティタノサウルス類のものと復元した。^[7]

ポールは1994年にアルゼンチノサウルスの体重を80～100トン（88～110ショートトン）と推定した。 ^[10] 2004年にマッツェッタとその同僚は60～88トン（66～97ショートトン）の範囲を示し、73トン（80ショートトン）が最も可能性の高い質量であると考え、良好な標本から知られる最も重い竜脚類となった。^[5] 2013年にセラーズとその同僚は前述のカルメン・フネス博物館の骨格の体積を計算して、質量を83.2トン（91.7ショートトン）と推定した。^{[14] 2014年と2018年に、ロジャー・ベンソンらは}アルゼンチノサウルスの質量をそれぞれ90トンと95トン（99ショートトンと105ショートトン）と推定したが、^{[17] [18]}これらの推定値は誤差範囲が非常に大きく、精度が不足していたため疑問視された。^[19] 2016年、ベルナルド・ゴンザレス・リガらは四足動物の上腕骨と大腿骨の円周に基​​づいて体重を推定する式を使用し、孤立した大腿骨に基づいて質量を96.4トン（106.3ショートトン）と推定したが、この大腿骨が実際にアルゼンチノサウルスのものであるかどうかは不明である。^{[20]同年、ポールは1994年の以前の推定値を緩和し、}アルゼンチノサウルスの体重を50トン（55ショートトン）以上とした。^[16] 2019年、ポールは2016年の推定値を緩和し、アルゼンチノサウルスの背側と側面から見た骨格復元図（動物の骨と形状を示す図）に基づいて、65〜75トン（72〜83ショートトン）の質量を推定しました。^[7] 2020年には、カンピオーネとエヴァンスも約75トン（83ショートトン）の体重を推定しました。^[19] 2023年、ポールとララメンディは、ホロタイプの体重は最大で75〜80メートルトン（83〜88ショートトン）であったと提唱しました。彼らはさらに、謎に包まれた断片的なブルハトカヨサウルスの体重はおそらく110〜130トン（120〜140ショートトン）だったと示唆しました。^[21]

アルゼンチノサウルスは確かに巨大な動物だったが、それが最大のティタノサウルス類であったかどうかについては意見が分かれている。プエルタサウルス、フタロンコサウルス、ドレッドノートゥス、パラリティタン、"アンタルクトサウルス"ギガンテウス、アラモサウルスは、いくつかの研究でアルゼンチノサウルスと大きさが匹敵すると考えられてきたが、[22] [23] 他の研究では、これらは著しく小さいとされている。[13] [24] [7] 2017年、カルバリドとその同僚は、パタゴティタンの前部背椎の神経棘、側趾、側趾で囲まれた領域が大きいことから、アルゼンチノサウルスはパタゴティタンよりも^小さいと考え^た。[ 8 ]しかし、ポールは2019年にパタゴティタン^がアルゼンチノサウルスよりも小さいことを発見した。これは、後者の背柱がかなり長いためである。アルゼンチノサウルスがこれまで知られて^いる最大のティタノサウルス類だとしても、マラアプニサウルスや巨大なマメンチサウルス科などの他の竜脚類は、非常にわずかな化石からしか知られていないものの、アルゼンチノサウルスよりも大きかった可能性がある。スーパーサウルスやディプロドクスなどの一部のディプロドクス科は、質量がかなり小さいにもかかわらず、体長がアルゼンチノサウルスを上回っていた可能性がある。[ ^{12 ] [26]}しかし、150トン（170米トン）を超えることもあるシロナガスクジラの質量は、 ^{[27] [28]}依然として既知のすべての竜脚類の質量を超えている。^[7]

アルゼンチノサウルスは、他のティタノサウルス類と同様に、10個の背椎を持っていた可能性が高い。^[7]脊椎は竜脚類としても巨大で、1つの背椎は復元された高さ159センチメートル（63インチ）、幅129センチメートル（51インチ）であり、椎体の幅は最大57センチメートル（22インチ）であった。^[2] 2019年、ポールは背椎の全長を447センチメートル（176インチ）、骨盤の幅を背椎と仙椎を合わせた長さの0.6倍と推定した。^[7]背椎は他のマクロナリア竜脚類と同様に後腔型（後方が凹んでいる）であった。^{[2] [6] : 205}側腔（椎体の側面にある窪み）は、比例して小さく、椎体の前半部に位置していた。^{[29] : 102}椎骨は、多数の空気で満たされた部屋の複雑なパターンによって内部が軽量化されていた。このようなラクダ状の骨は、竜脚類の中でも特に最大かつ最長の首を持つ種で顕著である。^{[30] [31]}背椎と仙椎の両方に、4〜6センチメートル（1.6〜2.4インチ）の非常に大きな空洞が存在した。^[30]他のティタノサウルス類とは対照的に、背側の肋骨は管状で円筒形であった。^{[2] [32] : 309}ボナパルトとコリアは1993年の説明で、肋骨が他の多くの竜脚類とは異なり中空であると指摘したが、後の著者は、この中空は個体の死後の浸食による可能性もあると主張した。^[6]アルゼンチノサウルスは、多くのティタノサウルス類と同様に、^[33]おそらく6つの仙椎（腰部のもの）を持っていたが、最後の1つは保存されていない。2番目から5番目の仙椎の椎体は非常に小さく、最初の仙椎の椎体よりもかなり小さかった。仙肋骨は下向きに湾曲していた。2番目の仙肋骨は他の保存された仙肋骨よりも大きかったが、1番目は不完全であるためサイズが不明である。^[2]

既知の背椎は不完全な状態で保存されているため、脊柱内で元の位置がどこだったのかは議論の的となっている。1993年にボナパルトとコリア、 2006年にフェルナンド・ノバスとマルティン・エスクラ、 2010年にレオナルド・サルガドとハイメ・パウエルがそれぞれ異なる配置を示唆した。これらの研究では、1つの椎骨がそれぞれ第1、第5、第3椎骨と解釈され、別の椎骨が第2、第10、第11、第9椎骨と解釈された。1993年と2006年の研究では、比較的完全な椎骨が第3椎骨であったが、2010年の研究では第4椎骨と判明した。別の椎骨は、3つの研究でそれぞれ第4、第5椎骨、第3椎骨の一部と解釈された。 1993年には、2つの連結された（まだつながっている）椎骨が脊柱後部のものであると考えられていたが、その後の2つの研究では6番目と7番目の椎骨であると解釈されている。2010年の研究では、1993年と2006年の研究では言及されていなかった別の椎骨が言及されており、脊柱後部に属するものと推定された。^{[2] [34] [1]}

もう一つの論争の的となっている問題は、主関節突起の下にある椎骨間の付属関節である下弓状骨‐弓状骨関節の存在である。解釈が困難なのは、脊柱が断片的に保存されていることから生じる。これらの関節は、連結した2つの椎骨の中に隠れているため、視界から隠されている。^[30] 1993年、ボナパルトとコリアは、下弓状骨‐弓状骨関節は、近縁種のエパクトサウルスと同様に拡大しており、下方に伸びた追加の関節面を持っていたと述べた。^[2]これは後の著者によって確認されており、ノバスは弓状骨（椎骨前面の関節突起の下の骨の延長部）が側方および下方に伸び、次の椎骨の背面にある同様に拡大した下弓状骨とつながる、はるかに広い表面を形成したと指摘した。^{[30] [32] : 309–310} 1996年にボナパルトは、これらの特徴により脊椎がより強固になり、動物の巨大なサイズへの適応であった可能性があると述べました。^[29]他の著者は、ほとんどのティタノサウルスの属には下脊椎-下脊椎関節が欠けており、エパクトサウルスとアルゼンチノサウルスに見られる関節構造は厚くなった椎板（隆起）であると主張しました。^{[30] [35] [36] : 55}セバスティアン・アペステギアは2005年に、アルゼンチノサウルスに見られる構造（彼が下脊椎骨板と呼んだ）は確かに厚くなった板であり、元の下脊椎から派生した可能性があり、同じ機能を持っていたと主張しました。^[37]

アルゼンチノサウルスに割り当てられた完全な大腿骨の長さは2.5メートル（8.2フィート）です。大腿骨幹の最も狭い部分の周囲は約1.18メートル（3.9フィート）です。マゼッタと同僚は回帰方程式を使用して、元の長さを2.557メートル（8.39フィート）と推定しました。これはもう一方の大腿骨の長さと似ており、2019年にポールは2.575メートル（8.45フィート）という同様の推定値を示しました。^{[7]比較すると、他の巨大ティタノサウルス類である}アンタルクトサウルス・ギガンテウスとパタゴティタン・マヨラムに保存された完全な大腿骨は、それぞれ2.35メートル（7.7フィート）と2.38メートル（7.8フィート）です。^{[5] [8]}ホロタイプ標本には大腿骨は保存されていないが、長さ1.55メートル（5.1フィート）の細い腓骨（当初は脛骨と解釈されていた）が保存されている。脛骨と特定されたとき、比較的短い脛骨隆起（脚を伸ばすための筋肉を固定する上部前面の突出部）があると考えられていた。しかし、マゼッタと同僚が述べたように、この骨は脛骨の比率と解剖学的詳細の両方を欠いているが、形状は他の竜脚類の腓骨に似ている。^{[2] [5]}

ティタノサウルス類内の関係は、恐竜のグループの中で最も理解が進んでいないグループの一つである。 ^[38]伝統的に、白亜紀の竜脚類の化石の大部分は、 1893年以来使用されている単一の科、ティタノサウルス科に分類されてきた。 ^[39] 1993年にボナパルトとコリアが初めてアルゼンチノサウルスを記載したとき、この動物は下顎骨と下顎骨の関節を持つ点で典型的なティタノサウルス類と異なると指摘した。この関節はティタノサウルス類のアンデサウルスとエパクトサウルスにも存在したため、ボナパルトとコリアは3属をアンデサウルス科という別の科にすることを提唱した。両科はティタノサウルス類と呼ばれる新しい上位グループに統合された。^[2]

1997年、サルガドと同僚はアルゼンチノサウルスがティタノサウルス科に属し、オピストコエリカウディアおよび分類不明のティタノサウルス類とともに無名の系統群に属していることを発見した。 ^[40] 2002年、ダビデ・ピサーニと同僚はアルゼンチノサウルスをティタノサウルス亜科のメンバーとして発見し、再びリライオサウルスに加えてオピストコエリカウディアおよび無名の分類群とともに系統群に属していることを発見した。^[41]ジェフリー・ウィルソンとポール・アップチャーチによる2003年の研究では、ティタノサウルス科とアンデサウルス科の両方が無効であることが判明した。ティタノサウルス科は疑わしい属ティタノサウルスに基づいていたため、アンデサウルス科は共形質（グループを関連グループと区別する新しく進化した特徴）ではなく原始的特徴（原始的な特徴）に基づいて定義されたためである。^[39]フィリップ・マニオンとカルボによる2011年の研究では、アンデサウルス科は側系統（このグループの子孫の一部を除く）であることが判明し、同様にその使用を中止することが推奨されました。^[42]

2004年、アップチャーチと同僚は、より派生した（進化した）ティタノサウルス類を含む、リトストロティアと呼ばれる新しいグループを導入した。アルゼンチノサウルスはこのグループの外に分類され、より基底的な（「原始的な」）ティタノサウルス類となった。^{[32] : 278}ティタノサウルス類内での基底的な位置は、その後の研究で数多く確認された。^{[38] [30] [43] [44] [45]} 2007年、カルボと同僚はフタロンコサウルスを命名した。彼らはそれがメンドーササウルスと系統を形成することを発見し、ログンコサウルス類と名付けた。^[46]カルバリドと同僚による2017年の研究では、アルゼンチノサウルスがログンコサウルス類のメンバーであり、パタゴティタンの姉妹分類群であることが判明した。^[8] 2018年、ゴンザレス・リガとその同僚は、この恐竜がロコンコサウルス亜科に属することも発見したが、ロコンコサウルス亜科はリトストロティア属に属することが判明した。^[47]

2018年に行われたヘシャム・サラムらの別の研究では、2つのデータセットに基づいてアルゼンチノサウルスの2つの異なる系統学的位置が発見された。彼らはアルゼンチノサウルスをロコンコサウルス類としてではなく、基底的なティタノサウルス類、またはより派生したエパクトサウルスの姉妹分類群として発見した。^[48] 2019年、ジュリアン・シルバ・ジュニアらはアルゼンチノサウルスが再びロコンコサウルス類に属することを発見した。彼らはロコンコサウルス類とリンコンサウリア（一般的にティタノサウルス類に含まれる別のグループ）がティタノサウルス類の外にあることを発見した。 ^[49]ゴンザレス・リガらの2019年の別の研究でもアルゼンチノサウルスはロコンコサウルス類に属することを発見した。彼らはこのグループがリンコンサウリアとともにティタノサウルス類内のより大きな系統群を形成していることを発見し、それをコロッサスアリアと名付けた。^[50]

アルゼンチノサウルスや他の竜脚類が巨大だったのは、長い首と咀嚼がないためエネルギー効率よく素早く摂食できたこと、多くの小さな子孫を産んだため成長が早く個体数が回復しやすかったことなど、複数の要因が重なって可能になったと考えられる。巨大であることの利点としては、消化管内に食物を長時間留めて最大限のエネルギーを引き出すことができたこと、捕食者に対する防御力が高まったことなどが挙げられる。^[51]竜脚類は卵生であった。2016年、マーク・ハレットとマシュー・ウェデルは、アルゼンチノサウルスの卵の容量はおそらくわずか1リットル（0.26米ガロン）で、孵化したアルゼンチノサウルスの体長は1メートル（3.3フィート）以下、体重は5キログラム（11ポンド）以下だったと述べた。最も大きな竜脚類は孵化後にサイズが5桁増加し、これは他のどの有羊膜動物よりも大きい。^{[52] : 186}ハレットとウェデルは、竜脚類の進化におけるサイズの増大は、その捕食者である獣脚類恐竜のサイズ増大に続くのが一般的であると主張した。アルゼンチノサウルスは、知られている獣脚類の中で最大のものの一つであるマプサウルスに捕食された可能性がある。マプサウルスは少なくとも7個体が一緒に発見されていることが知られており、^{[53]この獣脚類は}アルゼンチノサウルスを含む大型の獲物を倒すために群れで狩りをしていた可能性が浮上している。^{[52] : 206–207}

2013年、セラーズらはアルゼンチノサウルスの骨格と筋肉のコンピュータモデルを使用し、その速度と歩き方を研究した。コンピュータシミュレーションが登場する前は、恐竜の速度を推定する唯一の方法は、解剖学と足跡を調べることだった。このコンピュータモデルは、カルメン・フネス博物館に展示されている骨格の復元図をレーザースキャンしたものに基づいている。筋肉とその特性は、生きた動物との比較に基づいており、最終的なモデルの質量は83トン（91ショートトン）であった。エネルギー要件を最小限に抑える動きの組み合わせを見つけるコンピュータシミュレーションと機械学習技術を使用して、デジタルアルゼンチノサウルスは歩くことを学習した。アルゴリズムによって見つかった最適な歩き方は、ペース（体の同じ側の前肢と後肢が同時に動く）に近いものだった。^[14]このモデルは最高速度2メートル/秒（時速7.2キロメートル、時速5マイル）を超えた。^{[54]著者らは、}アルゼンチノサウルスはその巨大な体格により機能的限界に達したと結論付けた。陸生脊椎動物の大型化は可能かもしれないが、関節の崩壊を防ぐためには異なる体型と行動の変化が必要になるだろう。研究の著者らは、このモデルは完全に現実的ではなく単純すぎるため、多くの点で改善の余地があると警告した。さらなる研究では、軟部組織の再構築を改善するために生きた動物からのより多くのデータが必要であり、より完全な竜脚類の標本に基づいてモデルを確認する必要がある。^[14]

アルゼンチノサウルスはアルゼンチンのネウケン州で発見された。当初はリオ・リマイ層のウインクル層群から発見されたと報告されたが^{[2] 、この層はその後}ウインクル層およびリオ・リマイ亜群として知られるようになり、リオ・リマイ亜群はネウケン層群の下位区分である。この層はパタゴニアのネウケン盆地に位置する。ウインクル層は細粒から中粒の黄色がかった緑がかった砂岩で構成され、その一部は凝灰岩である。^{[55]これらの堆積物は、中期}セノマニアンから初期チューロニアン期^[56]または初期チューロニアンから後期サントニアン期のいずれかの上部白亜紀に堆積した。^[57]堆積物は網状河川の排水システムを表している。^[58]

化石化した花粉は、多種多様な植物がウインクル層に存在していたことを示している。この層のエル・ザンパル部分の研究では、ツノゴケ類、苔類、シダ類、イワヒバ類、おそらくノエゲラチア目、裸子植物（グネト植物と針葉樹を含む）、被子植物（顕花植物）に加えて、類縁関係が不明な花粉粒がいくつか見つかった。^[59]ウインクル層は、パタゴニアの脊椎動物群集の中で最も豊富な化石が見られる層の一つで、ディプノア類やガーなどの魚類、キアミガメ類、有鱗目、スフェノドン類、新鰐類ワニ、そして多種多様な恐竜が保存されている。^{[56] [60]}脊椎動物は、この層の下部、つまり古い部分で最も一般的に発見されている。^[61]

アルゼンチノサウルスに加えて、ウインクル層の竜脚類には、別のティタノサウルス類であるチョコンサウルス^[62]や、カタルテサウラ^[63]、リマイサウルス^[64]、^[65]を含むいくつかのレッバキサウルス科、およびいくつかの無名の種^[61]が含まれる。獣脚類では、マプサウルス^[53]などのカルカロドントサウルス科、スコルピオ^{ヴェナトル[66] 、}イロケレシア、トラルカサウルス[ ^67]などのアベリサウルス科、ウインクル^{サウルス[68]}などのノアサウルス科、オーヴェロラプトル[ ^69]などの原鳥類、およびアオニラプトル^[70]などの他の獣脚類も発見されている。^{[56]また、ウインクル層には}イグアノドン類も生息している。^[55]

• ウィキメディア・コモンズのアルゼンチノサウルスに関連するメディア