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コエルロサウリアは、ギリシャ語のκοῖλος（koîlos、「中空の」）+ οὐρά（ourá、「尾」）+ σαύρα（saúra、「トカゲ」）+ -ia、「中空の尾を持つトカゲ」を意味し、肉食恐竜よりも鳥類に近いすべての獣脚類恐竜を含むクレードです。
コエルロサウルス類は獣脚類恐竜の亜群で、コンプソグナトゥス類、ティラノサウルス類、オルニトミモサウルス類、マニラプトル類、そして近年ではメガラプトル類（ただし、この系統群内での位置は不明）が含まれる。マニラプトル類には鳥類が含まれ、鳥類は今日生きている唯一の恐竜のグループである。[ 3 ]以前は、コエルロサウルス類はすべての小型獣脚類を指すのに使われていたが、この分類はその後修正された。
これまでに発見された羽毛恐竜のほとんどはコエルロサウルス類である。フィリップ・J・カリーは、すべてのコエルロサウルス類が羽毛を持っていた可能性が高いと考えていた。[ 4 ]しかし、このグループのいくつかのメンバーで発見された皮膚の痕跡には、小石のような鱗状の皮膚が示されており、羽毛がすべての分類群で鱗を完全に置き換えたわけではないことを示している。
コエルロサウルス類の解剖学的特徴の研究によると、最後の共通祖先は植物を食べ消化する能力を進化させ、雑食性の食生活に適応しており、この能力がこの系統群の成功に大きく貢献した可能性がある。後のグループは雑食性を維持したが、他のグループはさまざまな方向に特化し、昆虫食（アルバレスサウルス科）、草食（テリジノサウルス科）、肉食（ティラノサウルス上科とドロマエオサウルス科）になった。[ 5 ]このグループには、これまで発見された肉食恐竜の中で最大級（ティラノサウルス）と最小（ミクロラプトル、パルビクルソル）の恐竜が含まれる。コエルロサウルス類を区別する特徴には、次のものがある。
化石の証拠によれば、最も原始的なコエルロサウルス類でさえ、皮膚は主に羽毛で覆われていた。羽毛の化石痕は稀ではあるが、主要なコエルロサウルス類の系統のほとんどで発見されている。ほとんどのコエルロサウルス類は、体の一部、特に足に鱗や甲板を保持していたが、一部の原始的なコエルロサウルス類は、上肢や尾の一部にも鱗を持っていたことが知られている。これらには、ティラノサウルス類、ジュラベナトル、スカンソリオプテリクスが含まれる。これらの動物の少なくとも一部（スカンソリオプテリクス、そしておそらくジュラベナトル）の化石には、体の他の部分にも羽毛が保存されている。
羽毛や羽毛のような構造は、かつてはコエルロサウルス類特有の特徴と考えられていましたが、一部の鳥盤類恐竜（ティアンユロンやクリンダドロメウスなど）や翼竜にも見られます。これらが真の羽毛と関連しているかどうかは不明ですが、最近の分析では、鳥盤類に見られる羽毛のような外皮はコエルロサウルス類とは独立して進化した可能性があると示唆されていますが、これは原始的な翼竜が鱗を持っていたと仮定して推定されたものです。[ 6 ] 2018年には、2つのアヌログナトゥス科の標本に原羽毛に似た外皮構造が見つかりました。系統解析に基づくと、原羽毛はアベメタタルサリア類と共通の起源を持っていたと考えられます。[ 7 ] [ 8 ]
まれではあるが、獣脚類の頭蓋内腔の完全な鋳型は化石から知られている。獣脚類の頭蓋内腔は、貴重な標本を損傷することなく、コンピュータ断層撮影スキャンと3D再構成ソフトウェアを使用して保存された脳頭蓋から再構築することもできる。これらの発見は、現代の鳥類の神経系が初期の爬虫類の神経系から出現したことを記録するのに役立つため、進化的に重要である。脳に占める大脳の割合の増加は、コエルロサウルス類の出現とともに起こり、「マニラプトル類と初期の鳥類の進化を通じて継続した」ようである。[ 9 ]
コエルロサウルス類と暫定的に関連付けられている化石痕跡は、後期三畳紀まで遡る。それ以降から中期ジュラ紀初期までの間に発見されたものは断片的である。コエルロサウルス類の最も古い既知の明確なメンバーは、後期中期ジュラ紀のプロケラトサウルス科のティラノサウルス上科のプロケラトサウルスとキレスクスである。 [ 10 ] [ 11 ]後期ジュラ紀からは、ほぼ完全なコエルロサウルス類の化石が多数知られている。始祖鳥（ウェルンホフェリアを含む）は、1億5500万 年前から1億5000万年前のバイエルンで知られている。オルニトレステス、トロオドン科のヘスペロルニトイデス、コエルルス・フラギリス、タニコラグレウス・トプウィルソニはすべて、約1億5000万年前のワイオミング州のモリソン層から知られている。エピデンドロサウルスとペドペンナは、中国の道虎溝層から約1億6500万年前～1億6300万年前の地層から発見されている 。後期ジュラ紀の化石の多様性と形態学的証拠から、コエルロサウルス類の分化はジュラ紀末期までにほぼ完了していたことが示されている。
白亜紀前期には、遼寧省の義県層から、鳥類を含むコエルロサウルス類の化石が数多く発見されている。義県層から発見された獣脚類恐竜はすべてコエルロサウルス類である。コエルロサウルス類の系統の多くは白亜紀末期（約6600万年前）まで生き残り、ティラノサウルス 上科などの一部の系統の化石は白亜紀後期に最もよく知られている。ティラノサウルス上科、オルニトミモサウルス類、オヴィラプトロサウルス類、デイノニクス類、エナンティオルニス類、ヘスペロニス類など、コエルロサウルス類の大半は白亜紀-古第三紀絶滅イベントで絶滅した。現代の鳥類として知られる新鳥類だけが生き残り、他の恐竜の絶滅後も多様化を続け、今日見られるような数多くの形態へと進化を遂げた。
古生物学者の間では、鳥類はコエルロサウルス類の子孫であるという点で意見が一致している。現代の系統分類学的定義では、鳥類はコエルロサウルス類の唯一の現存系統と考えられている。ほとんどの古生物学者は、鳥類をマニラプトラ亜群に属するものとして分類している。[ 12 ]
2015年、琥珀の中から、幼体のコエルロサウルス類のものと思われる尾の一部が発見された。
コエルロサウルス類の系統発生と分類は、集中的な研究と改訂の対象となってきた。長年にわたり、コエルロサウルス類は小型獣脚類の「寄せ集め」のような存在だった。1960年代には、コエルロサウルス類のいくつかの明確な系統が認識され、オルニトミモサウルス類、デイノニクス類、オヴィラプトロサウルス類など、多くの新しい下目が設立された。1980年代から1990年代にかけて、古生物学者たちはコエルロサウルス類に正式な定義を与え始め、通常はアロサウルスよりも鳥類に近いすべての動物、あるいはそれに相当する指定子で定義した。この現代的な定義の下では、多くの小型獣脚類はコエルロサウルス類に分類されず、ティラノサウルス科のような一部の大型獣脚類は実際にはアロサウルスよりも進化しており、そのため巨大コエルロサウルス類として再分類された。さらに劇的なことに、かつては獣脚類とさえ考えられていなかったセグノサウルス類は、テリジノサウルス類と近縁の非肉食性のコエルロサウルス類であることが判明した。Senter (2007) は、1984 年以降に発表された 59 種類の異なる系統樹を列挙した。2005 年以降の系統樹はほぼ同じパターンをたどっており、多くの古い系統樹とは大きく異なっている。
1994年、古生物学者トーマス・ホルツの研究により、オルニトミモサウルス類とトロオドン科の間に密接な関係が発見され、このグループがブラトサウルス類と名付けられました。ホルツは1999年にこの仮説を否定し、現在ではほとんどの古生物学者がトロオドン科はオルニトミモサウルス類よりも鳥類またはドロマエオサウルス科にずっと近縁であると考えているため、ブラトサウルス類は放棄されました。この名前は、両グループが共有する膨らんだ（球状の）蝶形骨を指していました。ホルツは、このグループをトロオドンとオルニトミムスの最も近い共通祖先とそのすべての子孫を含むクレードと定義しました。[ 13 ]この概念は現在冗長であると考えられており、クレード ブラトサウルス類は現在マニラプトル形類と同義とみなされています。 2002年、グレゴリー・S・ポールは、アポモルフィーに基づくクレードをAvepectoraと命名し、肩帯（烏口骨）が胸骨（胸骨）に接する鳥類のような胸骨配置を持つすべての獣脚類を含むものと定義した。ポールによれば、オルニトミモサウルスはこのグループの最も基底的なメンバーである。 [ 14 ] 2010年、ポールはAvepectoraを、オルニトミモサウルス、コンプソグナトゥス科、アルバレスサウルス類を除外したより小さなクレードに使用した。[ 15 ]
コエルロサウルス類の中には、ティラノラプトラ類と呼ばれるやや範囲の狭いクレードが存在する。このクレードは、セレーノ（1999）によって「ティラノサウルス・レックス、スズメ（イエスズメ）、それらの最後の共通祖先、およびそのすべての子孫」と定義された。[ 16 ]ティラノサウルス上科はコエルロサウルス類の中で最も基底的な大きなグループと考えられているため、これはティラノサウルス上科と鳥類の共通祖先がさらに基底的なコエルロサウルス類であったことを意味する。その結果、ほとんどすべてのコエルロサウルス類はティラノラプトラ類でもあるが、例外はズオロン・サレーやスキウルミムス・アルバースドエルフェリなどの特に基底的な種のみである。
ティラノサウルス類やコンプソグナトゥス類などの基底群より上位に位置するコエルロサウルス類の構造を定義するために、最近命名されたいくつかの系統群が提案されている。 2018年にアンドレア・カウによって定義されたマニラプトロモルファは、ティラノサウルス類よりも鳥類に近縁なすべてのコエルロサウルス類を含む。カウは、この系統群の共有派生形質として、「後軸頸椎椎体の竜骨または隆起、尾椎における下突起・下突起の欠如（原始的な獣脚類の状態への逆転）、半月状手根骨の顕著な背内側突起、恥骨足の凸状の腹側縁、脛骨のほぼ長方形の遠位端、および腓骨の近位端の後縁に沿った溝」を挙げている。[ 17 ]もう一つの提案されたクレードは、Hendrickx、Mateus、Araújo、Choiniere (2019) によって設立されたNeocoelurosauriaです。 [ 18 ]彼らはそれを「Compsognathidae + Maniraptoriformes のクレード」と定義しており、トポロジーによっては Maniraptoromorpha よりも包括的であったり、そうでなかったりします。
これらの提案されたサブクレードの中で最後にして最も排他的なのがマニラプトル形類である。マニラプトル形類は、羽毛と翼の存在によって結びついた可能性のあるクレードである。 [ 19 ]このクレードにはオルニトミムス類とマニラプトル類が含まれる。このグループはトーマス・ホルツによって命名され、彼はそれを「オルニトミムスと鳥類の最も最近の共通祖先、およびその共通祖先のすべての子孫」と定義した。このクレードの可能性のある共有派生形質の1つは、シュヴウイアの標本の研究に基づくと、鳥類の羽毛に相同な羽毛の存在である。[ 20 ]
以下の系統樹は、2010年代に実施された様々な研究に基づいて、主要なコエルロサウルス類のグループ間の関係をまとめたものです。[ 21 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）