ヘスペロルニス類

ヘスペロルニス類は、絶滅した高度に特殊化した水鳥類のグループで、現代の鳥類の祖先に近縁である。北半球の海洋と淡水の両方の生息地に生息し、ヘスペロルニス属、バプトルニス属、パラヘスペロルニス属、エナリオルニス属、ポタモルニス属などが含まれる。これらはすべて泳ぎが得意な捕食性の潜水鳥である。泳ぎに最も特化した種の多くは、完全に飛べなかった。既知のヘスペロルニス類の中で最大のカナダガ・アルクティカは、成鳥の最大体長が2.2メートル（7.2フィート）に達した可能性がある。^{[ 5 ]} 

ヘスペロルニテス類は、中生代の鳥類の中で唯一海洋に進出したことが知られている種である。彼らは、エナンティオルニテス類やその他の非鳥類恐竜とともに、白亜紀末の大量絶滅で絶滅した。

このグループについて知られていることのほとんどは、分析に十分な完全な化石を提供している種が少ないため、単一の種の分析に基づいています。エナリオルニス科やブロダビダエ科に属するような、より小型で基底的な種の中には飛ぶことができたものもあったかもしれませんが、ヘスペロルニスやバプトルニスのような大型のヘスペロルニス科の鳥類は痕跡的な翼しか持っていませんでした。現代の足で推進する潜水鳥の場合と同様に、これらの動物の大腿骨と中足骨は短く、脛骨は長かったのです。また、アビ、カイツブリ、ペンギンのように、脚は体のかなり後ろについていました。ヘスペロルニス科の鳥類は泳ぎや潜水に非常に長かったに違いありませんが、陸上では非常に不器用で、巣作りの時以外は陸上で過ごす時間はほとんどなかったと思われます。体長はかなり長く、約6フィート（180cm ）でした。^{[ 6 ]} 

一部の研究者は、陸上では腹ばいで滑り、脚で地面を蹴って移動しなければならなかったと考えている。股関節と膝関節は、これらの種が背腹方向に動かせないような形状をしており、休息時には足が体から横に突き出ていたため、直立歩行ができなかったと考えられる。^{[ 2 ]}足指の解剖学的構造から、ヘスペロルニテス類は水かきではなく、カイツブリ類と同様に水中推進用の皮膚の葉を持っていたと考えられる。これらの動物の骨密度が高いため浮力が低下し、潜水が容易になった。^{[ 7 ]}しかし、現代の潜水鳥との形態計測学的比較では、ヘスペロルニテス類はアビ類やカイツブリ類よりも潜水ガモ類やウミウ類と類似点が多いことが示唆されている。^{[ 8 ]}

吻は長く、先端はわずかに鉤状になっていた。嘴の後ろには、縦方向の溝に並んだ一連の単純で鋭い歯が顎に詰まっていた。これらは、ウミアイサの鋸歯状の嘴のように、魚を捕らえるのに役立ったと考えられている。^{[ 9 ] [ 10 ]}現代の鳥とは異なり、下顎骨の間に関節が残っていた。これにより、下顎の後部を前部とは独立して回転させることができ、下顎の歯を外すことができたと考えられている。^{[ 6 ]}

現在、ヘスペロルニテス類は現代の鳥類の祖先ではない、非常に特殊な系統として認識されている。しかし、両者の関係は十分に近縁であるため、おそらく白亜紀初期という比較的遅い時期に現代の鳥類の祖先から分岐したと考えられる。

最も古い既知のヘスペロルニス類は、白亜紀前期のエナリオルニスである。ヘスペロルニス類の大部分は、北アメリカの白亜紀後期から知られている。小型のヘスペロルニス類の骨は、白亜紀後期のジュディスリバー層群、ヘルクリーク層、ランス層の淡水堆積物、およびユーラシア大陸のいくつかの遺跡から発見されている。これらの種は、ウミウやアビほどの大きさであった。

ヘスペロルニテス類は、もともと1888年にファーブリンガーによって鳥類の亜綱として命名されました。^{[ 11 ]}しかし、科学文献では一般的に無視され、1年後に命名された目レベルの名称であるヘスペロルニテス目が優先されました。2004年、クラークは系統発生の観点からヘスペロルニテス類を初めて定義しました。クラークは、ヘスペロルニテス類を、現代の鳥類よりもヘスペロルニス・レガリスに近いすべての種と定義し、ヘスペロルニテス目を後発同義語とみなしましたが、後者の名称は定義しませんでした。クラークはまた、より包括的なグループであるヘスペロルニス科を、バプトルニスよりもヘスペロニスに近いすべてのヘスペロルニテス類と定義しました。^{[ 4 ]}

ヘスペロルニス類は、1873年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって、もともとイクチオルニスとともに側系統群「オドントルニス類」に分類されました。1875年に、オドントルカエ類として分離されました。このグループは、しばしばアビ類やカイツブリ類^{[ 12 ]}、または古顎類（骨性口蓋の類似性に基づいて）^{[ 13 ]}と関連があると考えられていました。しかし、これらの類似性、そして最近判明した、少なくともヘスペロルニス類の骨のオステオンが新顎類と同様のパターンで配置されているという事実^{[ 14 ]}は、今日では収斂進化によるものと考えられています。^{[ 15 ] [ 16 ]}