Loading article…
振元龍（、中国語ピンイン龙/龍lóng「龍」に由来）は、中国遼寧省義県層から発見されたドロマエオサウルス科の恐竜の属である。白亜紀前期アプチアン期、約1億2500万年前に生息していた。種名である（Zhenyuanlong suni）の標本1体のみが知られている。この模式標本は、長い尾羽や大きな翼など、羽毛の痕跡を含むほぼ完全な骨格を保存している。この標本は、遼寧省のドロマエオサウルス科の多様性をさらに複雑にするだけでなく、大型で飛べないドロマエオサウルス類において発達した羽毛が直接的に確認された最初の証拠であり、そのような翼がどのような機能を持っていたのかという疑問を提起している。
この標本は、遼寧省建昌市四和堂近郊で地元の農民によって発見され、後に錦州古生物博物館の代表である孫振源によって研究のために確保された。[ 1 ]そこで張Y.-Qによってさらに準備された。 2015年、模式種であるZhenyuanlong suniは、北京の中国地質科学院の古生物学者呂俊昌と英国エディンバラ大学のスティーブン・ブルサッテによって命名され記載された。属名は孫振源の名前と中国語ピンインのlong（龍を意味する）を組み合わせたもので、種小名は彼の姓に由来する。[ 2 ] Zhenyuanlongは、2015年にオープンアクセスまたは無料で読めるジャーナルに記載された18の恐竜分類群の1つである。[ 3 ]
ホロタイプ標本であるJPM-0008は、中国東北部、前期白亜紀アプチアン期（ 1億2500万～1億1300万年前）の義 県層、建昌県四和堂地域で発見された。ホロタイプ標本の特徴は、亜成体であること、尾の半分を除いてほぼ完全な関節骨格であること、頭蓋骨と下顎がよく保存されていること、腕と尾に羽弁のある羽が保存されていることである。化石は石板またはスラブに圧縮されている。対板はない。[ 2 ]
ジェンユアンロン・スニは、体長が類似のティアンユラプトルに匹敵する中型のドロマエオサウルス科の恐竜でした。化石の骨格はほぼ完全ですが、尾の後半部分が欠けているため、標本の保存された体長は122.6センチメートル（4.02フィート）です。ティアンユラプトルの完全な骨格との比較に基づくと、ジェンユアンロンの骨格は完全な状態では体長約165センチメートル（5.41フィート）であったと推定されています。[ 2 ]長い尾羽の長さを加えると、この動物は生前は最大2メートル（6.6フィート）に達した可能性があります。 [ 4 ]化石は亜成体の個体を表しており、これは神経弓の融合が仙骨まで進んでいることからわかります。[ 2 ]
全体的なプロポーションは、同じ地層から産出したドロマエオサウルス科のTianyuraptorに匹敵し、他の遼寧ドロマエオサウルス科の恐竜と解剖学的に多くの類似点がある。頭蓋骨は保存状態が良く、Tianyuraptorや近縁種のSinornithosaurusの頭蓋骨と形状が似ている。仙骨は6つの椎骨からなり、そのうち4つは明らかに融合している。尾部にはドロマエオサウルス類に典型的な骨質の支持棒のネットワークがあり、また、他のほとんどのドロマエオサウルス類と比べてやや長い尾椎がある。両肩帯は保存されており、標本には融合していない胸骨板が見られる。脚のプロポーションは他の遼寧ドロマエオサウルス類と似ており、脛足根骨は大腿骨より約1.30倍長い。この大きな比率は遼寧ドロマエオサウルス類に典型的なものですが、このグループの他のほとんどの恐竜とは異なります。[ 2 ]
鎮遠龍は腕が非常に短く、基盤的なドロマエオサウルス科のマハカラと巨大なウネンラギア亜科のアウストロラプトルを除けば、既知のドロマエオサウルス科の中で最も腕と脚の長さの比率が短い。腕には、近縁の恐竜にはほとんど見られない独特で珍しい特徴もいくつかある。鎮遠龍の前腕の半径は、獣脚類恐竜の中で最も細い部類に属し、ごく少数の基盤的なコエルロサウルス類と、腕と手が極端に縮小したアルバレスサウルス類に匹敵する。鎮遠龍はまた、遼寧省のドロマエオサウルス科の中で、第2中手骨が第1中手骨と第最も内側の指の第1骨を合わせた長さよりも短いという点でも独特である。 [ 2 ]
鎮遠龍の模式化石には、体の大部分を覆う単純な繊維の「毛深い」被毛や、尾と腕にある大きな羽弁のある羽など、標本のいくつかの部分に外皮が保存されており、生きていた頃の姿は鳥と区別がつかないほどだっただろう。 [ 5 ]鎮遠龍の体羽は、首の前と後ろにある小さな痕跡で表されている。保存状態は悪いが、これらの羽は、厚さ1ミリメートル未満、長さ最大30ミリメートルの小さな単純な繊維で構成されているように見える。この標本から、この動物の体羽が単純で軸のないものか、それとも中央の羽弁に付着するより複雑な繊維だったのかを判断することは不可能である。[ 2 ]
腕は小さいものの、翼を構成する羽毛は非常に長く、上腕骨（上腕）の2倍以上の長さがあった。翼は幅広く、表面積はそれぞれ約1平方メートルであったが、化石化による歪みのため、正確な形状は不明である。標本の右翼には、初列風切羽（手の2番目の指に付着）、次列風切羽（前腕に付着）、および覆羽（両方の羽毛を覆う）が重なり合った複合体が見られる。翼の羽毛全体の構造は、ミクロラプトル、チャンギュラプトル、アンキオルニス、エオシノプテリクス、および始祖鳥のような基盤的な鳥類のものと似ているが、覆羽は現代の鳥類の羽毛と大きさや形がより似ている点で注目に値する。これらは、標本の尺骨と第3中手骨に垂直に付着する、均一な大きさの約30枚の羽毛の列として保存されている。対照的に、始祖鳥や、それらを保存している他の基盤的なパラアヴィス類の覆羽はかなり長く、翼の大部分を覆っている。[ 2 ]
標本の保存状態の良い右翼を見ると、初列風切羽は次列風切羽よりも長く、著者らは初列風切羽が約10枚、次列風切羽が約20枚あったと推定している。現代の鳥類と同様に、初列風切羽と次列風切羽の一部に非対称な形状が見られるかもしれないが、保存状態の歪みのため、これを確実に評価することは難しい。全体として、鎮遠龍の翼の形状と羽毛の構造はミクロラプトルのものと最もよく似ているが、鎮遠龍には現代の鳥類やミクロラプトルの第一指に付着する小翼羽の痕跡が全くない。[ 2 ]
尾の全長に沿って長い羽弁を持つ羽毛も存在し、尾椎から45度の角度で羽弁が長く突き出たものとして保存されている。保存状態が悪いため対称性を評価することは難しいが、これらの羽毛は、シノルニトサウルス、ジンフェンゴプテリクス、アンキオルニス、エオシノプテリクス、始祖鳥など、この領域が保存されている他の鳥類恐竜の尾羽毛と概ね似ているように見える。これは、尾の基部と中央に短い羽毛があり、先端に大きくて複雑な扇状の羽毛を持つミクロラプトルや近縁のチャンユラプトルとジェンユアンロンの尾を区別するものである。しかし、ジェンユアンロンの尾の先端は保存されていないため、扇状の羽毛の存在を完全に否定することはできない。[ 2 ]
鎮元龍がミクロラプトル、チャンユラプトル、シノルニトサウルスと近縁であることを考えると、この標本の後肢に羽毛が残っていないことは注目に値する。近縁種の中には、足首や下肢に長くボリュームのある羽毛が生えていることで知られているものもあり、鎮元龍に同様の羽毛がないことは、この動物が近縁種の中で他に類を見ない解剖学的特徴を持っていることを示している可能性がある。しかし、この標本の後肢は、体の他の部分に羽毛が残っていない石板の一部であり、他の部分はすべて羽毛が残っている。したがって、鎮元龍の脚の羽毛がないことは、保存または準備の過程で生じたアーティファクトである可能性があり、尾扇の存在と同様に、確実に否定することはできない。[ 2 ]
体長約2メートルで複雑な羽毛に覆われた鎮遠龍は、生きていた頃は大型の鳥とほとんど見分けがつかず、七面鳥、エミュー、あるいは「大きな鶏」に例えられ、翼はワシやハゲワシに似ていたと考えられている。[ 6 ]その大きさは現代のコンドルよりわずかに大きい程度だったが、体重は推定20キログラム（44ポンド）で、少なくとも2倍はあっただろう。[ 1 ]現代風の翼を持っていたにもかかわらず、この大きさや重さから、この動物は「飛んだり滑空したり、空中で何かをしたり」することはできなかったと考えられる。[ 6 ]
ジェンユアンロンは、その大きな体格と短い腕のため、属する遼寧ドロマエオサウルス科の関連グループと比較して「稀で異質な動物」であると著者らは考えている。これは、短い腕を持つドロマエオサウルス科における羽毛形態の最初の実証であり、現在知られている中で最大の複雑な翼を持つ非鳥類恐竜である。[ 7 ]著者らは、この動物は大きすぎて飛べない可能性が高いと述べているが、[ 4 ]ジェンユアンロンの翼の空力機能（またはその欠如）について具体的な結論を出す前に、生体力学的モデリングの重要性も強調している。[ 2 ]
これは、このような大型で腕の短い動物が、他の動物の飛行に使われるものとよく似た複雑な翼と羽毛を何に使っていたのかという疑問を生じさせる。可能性の一つとして、ジェンユアンロンは二次的に飛べなくなったという説がある。これは、ミクロラプトルなどの小型で飛行能力を持つ可能性のあるドロマエオサウルス科の恐竜と共通の祖先を持ち、慣性や未知の適応理由によって飛行能力の一部を保持したというものである。[ 2 ]他の可能性としては、翼を配偶者やライバルに見せつけるために使ったり、巣の中で卵を守ったり、あるいはある程度の樹上滑空に使ったりしたという説がある。[ 4 ]現代の鳥類の中には、急な斜面を「羽ばたき」して登るために使う「翼補助傾斜走行」と呼ばれるものがあり、これはジェンユアンロンの翼の空力的な用途の一つである可能性がある。[ 1 ]著者や他の古生物学者によると、現時点で最も有力な仮説は、孔雀が雌に印象を与えるために尾を使うのと同じように、ライバルを威嚇したり、潜在的な配偶者に求愛したりするために翼を使用したというものである。[ 1 ]
鎮遠龍の翼がどのような実用的な機能を持っていたかはともかく、その発見は遼寧ドロマエオサウルス科の体型の多様性、ひいては熱河生物群の多様性について新たな知見をもたらした。遼寧ドロマエオサウルス科の6種は2つの地層（義県と九仏堂）に分布しており、必ずしも同時期に生息していたとは限らないが、鎮遠龍のような大型で腕の短いドロマエオサウルス科は、今日の生態系が複数の鳥類を支えているように、小型で腕の長いドロマエオサウルス科と共存していたに違いない。[ 2 ]
Zhenyuanlongはドロマエオサウルス科 に分類されている。著者らの系統解析では、進化系統樹において他の5種の遼寧ドロマエオサウルス科（Changyuraptor、Graciliraptor、Microraptor、Sinornithosaurus、Tianyuraptor）およびEudromaeosauriaと同じ位置にあることが判明したが、それらの正確な関係は解明できなかった。以下の系統樹は、Lü & Brusatte 2015によるホロタイプの解析に基づいている。[ 2 ]
遼寧ドロマエオサウルス科の中で唯一短い腕を共有しているにもかかわらず、鎮遠龍は必ずしも天峪囯竜と独自のグループやクレードを形成したわけではなく、遼寧ドロマエオサウルス科も独自のクレードを形成しなかったことが指摘されている。代わりに、鎮遠龍は真ドロマエオサウルス類を含む広いグループに収束し、さらに真ドロマエオサウルス類にはローラシアドロマエオサウルス亜科とヴェロキラプトル亜科が含まれる。共通の祖先を表すノードから複数の直接の枝が派生し、それらがさらにグループに集積しないこの状態は多分岐として知られ、系統発生上の不確実性を反映している。鎮遠龍の場合の不確実性は、新属の導入によって誘発された相同性の結果である。これは、鎮遠龍が多くの異質なドロマエオサウルス科と共有する「寄せ集め」の特徴を持っていることを意味する。例えば、ZhenyuanlongはTianyuraptorと短い腕の形態を共有しているが、 Tianyuraptorとは近縁ではないドロマエオサウルス科の他の特徴も共有している。[ 2 ]
その結果、鎮遠龍の最も近い系統的近縁関係が正確にどこにあるのかはまだ分からない。遼寧ドロマエオサウルス科のクレードの中に、腕の短いドロマエオサウルス科の小グループが存在するか、あるいはこのグループ内で腕の短さが複数回独立して進化した可能性がある。[ 2 ]