Loading article…
ハチドリはアメリカ大陸原産の鳥で、生物学的にはハチドリ科に属します。約375種、113属があり、[ 1 ] [ 2 ]アラスカからティエラ・デル・フエゴまで分布していますが、ほとんどの種は中央アメリカと南アメリカに生息しています。[ 3 ] [ 4 ] 2026年現在、21種のハチドリが絶滅危惧種または絶滅寸前種に指定されており、約255種で個体数が減少しています。[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]
ハチドリは、素早く機敏に飛行できるように、さまざまな特殊な特徴を備えています。優れた代謝能力、高高度への適応、鋭敏な視覚とコミュニケーション能力、そして一部の種では長距離移動が可能です。すべての鳥の中で、オスのハチドリは羽毛の色が最も多様で、特に青、緑、紫の色合いが見られます。[ 6 ]ハチドリは成鳥の中で最も小さく、体長は7.5～13cmです。最小は体長5cmのハチドリで、体重は2.0g未満、最大は体長23cmのオオハチドリで、体重は17～31gです。長い嘴が特徴のハチドリは、花の蜜を食べることに特化していますが、すべての種が小さな昆虫も食べます。
ハチドリは、羽ばたきによって生み出されるブンブンという音からその名が付けられました。羽ばたきは高周波で、他の鳥や人間にも聞こえるほどです。ハチドリは高速で羽ばたきながらホバリングし、その速度は大型種では毎秒約12回、小型種では毎秒99回にも達します。
ハチドリは、恒温動物の中で最も高い質量あたりの代謝率を持っています。[ 7 ] [ 8 ]食料が不足しているときや、夜間に採餌していないときは、エネルギーを節約するために、冬眠に似た休眠状態に入り、代謝率を通常の1/15まで低下させることができます。[ 8 ] [ 9 ]ほとんどのハチドリは渡りをしませんが、アカハチドリは鳥類の中で最も長い渡りの1つで、アラスカとメキシコの間を年に2回、約3,900マイル（6,300 km）移動します。
ハチドリは、姉妹群であるアマツバメ類やキバシツバメ類から約4200万年前に分岐した。[ 10 ]最も古いハチドリの化石は、ヨーロッパの漸新世初期のルペリアン期に生息していたユーロトロキルスである。[ 11 ]
ハチドリは、知られている中で最小の鳥類獣脚類恐竜です。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]多くの種（主にオス）の虹色の色と高度に特殊化した羽毛は、サンジェム、フェアリー、ウッドスター、サファイア、シルフなどのエキゾチックな通称をハチドリに与えています。[ 15 ]
推定375種に及ぶハチドリの体重は、最小で2.0グラム（0.071オンス）から最大で20グラム（0.71オンス）まで様々です。[ 15 ] [ 16 ]ハチドリは、特徴的な長く細い嘴（くちばし）を持ち、嘴はまっすぐ（長さは様々）または大きく湾曲しています。[ 15 ] [ 16 ]体長わずか6センチメートル（2.4インチ） 、体重約2グラム（0.071オンス）のミツバチハチドリは、世界最小の鳥であり、最小の温血脊椎動物です。[ 15 ] [ 17 ]オオハチドリは最大で、体重は17～31g（0.60～1.09オンス）で、 次に大きいハチドリの約2倍の重さです[ 18 ]。翼幅は21.5cm （8.5インチ）、体長は23cm （9.1インチ）です。[ 19 ]
ハチドリは、比較的長く刃のような翼を持つコンパクトな体を持ち、その解剖学的構造により、ホバリングを含むあらゆる方向へのヘリコプターのような飛行が可能となっている。 [ 15 ] [ 16 ]特にホバリング中は、羽ばたきによってハミング音が発せられ、他の鳥に警告する役割を果たす。[ 15 ]一部の種では、尾羽から発せられる音は、求愛飛行中にオスが使用する。[ 15 ] [ 16 ]ハチドリの一種であるコキバシハチドリ（Chaetocercus bombus）は、ホバリング中に1秒間に99回の羽ばたきを行う。[ 20 ]このような極端な飛行要求は、花の蜜から糖を採集することに依存する高い代謝率によって支えられている。[ 8 ] [ 16 ]
ハチドリの脚は短く、足には前向きの3本の指と後ろ向きの1本の指（母趾）があります。[ 21 ] [ 22 ]ハチドリの指は爪のような形をしており、内側には隆起した表面があり、花の茎や花びらをつかむのに役立ちます。[ 22 ]ハチドリはほとんどの鳥のように地面を歩いたり跳ねたりせず、横にずりずりと移動し、止まり木に止まったり、羽繕いをしたり、巣を作ったり（メスの場合）、喧嘩の際に相手の羽をつかむために足を使います。[ 21 ] [ 22 ]
ハチドリは、飛行時に脚をピストンのように使って推力を発生させますが、脚が短いため、他の鳥類に比べて推進力が約20%低下します。[ 23 ]飛行中は、ハチドリの足は体の下に折りたたまれ、最適な空気力学と機動性を実現しています。[ 22 ]
飛行中に測定された種のうち、ハチドリの最高飛行速度は15 m/s (54 km/h; 34 mph)を超えます。[ 17 ]求愛中、一部のオスはメスの上空30メートル (100 ft)から約23 m/s (83 km/h; 51 mph)の速度で急降下します。[ 24 ] [ 25 ]
雌雄で羽毛の色が異なり、雄は頭、首、翼、胸の羽毛に独特の輝きと装飾がある。[ 15 ] [ 16 ]雄の羽毛で最も典型的な装飾はゴルゲットで、よだれかけのような虹色の首の羽毛のパッチで、見る角度によって輝きが変わり、雌を引き付け、縄張りから雄の競争相手を遠ざける。[ 15 ]
ハチドリは生後1年で交尾を始める。[ 26 ]オスが総排出腔をメスのものと結合させ、精子を送り込んでメスの卵子を受精させる交尾は3～5秒で行われる。[ 26 ]
ハチドリのメスは、直径約1.5 インチ (3.8 cm)の小さなカップのような巣を作り、通常はクモの巣、地衣類、コケ、植物繊維の緩い糸を使って木の枝に取り付けます (画像)。[ 15 ] [ 16 ]通常、エンドウ豆ほどの大きさの白い卵 (画像)が2 つ、鳥類の中で最も小さく、繁殖期には 2～3 週間かけて抱卵されます。[ 15 ] [ 16 ]母親の吐き戻しによってのみ餌を与えられたヒナは、孵化後約 3 週間で巣立ちます。 [ 16 ] [ 27 ]
雛鳥は幼鳥の羽毛が生え揃うにつれて、飛ぶ能力が発達し、羽ばたきの回数が増えていきます。雛鳥は最終的に巣立ちますが、最初はまだ母親から餌を与えられているため、ぎこちない飛行をします。 [ 28 ]
蜜を食べるハチドリは大量の液体を摂取し、それを排出する必要があります。雛は総排出腔を持ち上げ、浮遊する糞便を含む希釈された液体の流れを巣の縁の外に排出します。[ 29 ] [ 30 ]
ルビーノドハチドリの平均寿命は3～5年と推定されており、ほとんどの死亡は1歳で発生するが[ 27 ] 、標識を付けられたルビーノドハチドリ1羽は9年2ヶ月生きた[ 31 ] 。マメハチドリは7～10年生きる[ 17 ] 。
ほとんどのハチドリの種は、個体数を評価するのが難しい遠隔地に生息していますが、米国とカナダの個体数調査によると、ルビーノドハチドリは約3400万羽、アカハチドリは約1900万羽、クロアゴハチドリ、アナハチドリ、オオハチドリはそれぞれ約800万羽、カリオペハチドリは約400万羽、コスタハチドリとアレンハチドリは約200万羽と推定されています。[ 4 ]いくつかの種は、数千羽または数百羽しか生息していません。[ 4 ]
2026年の国際自然保護連合絶滅危惧種レッドリストによると、ハチドリ8種が絶滅寸前、13種が絶滅危惧、13種が危急、22種が準絶滅危惧に分類されている。[ 1 ]ブレースエメラルド（Riccordia bracei）とカリブエメラルド（Riccordia elegans）の2種は絶滅したと宣言されている。[ 1 ] 316種は軽度懸念とみなされているが、255種は個体数が減少しており、安定していると評価されているのはわずか87種、増加しているのは8種のみである。[ 1 ]
米国とカナダに生息する北米のハチドリ15種のうち、[ 4 ]いくつかの種は分布域を変えており、他の種は1970年代以降に個体数が減少している[ 4 ] [ 5 ]。 2023年には数十種のハチドリが減少していた。21世紀の現在、アカハチドリ、コスタハチドリ、カリオペハチドリ、オオハチドリ、アレンハチドリは著しく減少しており、1970年以降に個体数が67%も減少した種もあり、これは過去50年間の個体数減少率のほぼ2倍である[ 4 ] [ 5 ] [ 32 ] 。北米で最も個体数の多いルビーノドハチドリの個体数は、21世紀初頭に17%減少した。[ 5 ]生息地の喪失、ガラスとの衝突、ネコによる捕食、農薬、そしておそらく食料の入手可能性、渡りの合図、繁殖に影響を与える気候変動は、ハチドリの個体数減少の一因となっている可能性がある。 [ 4 ] [ 32 ]対照的に、アナハチドリは2010年以降、個体数が大幅に増加し、加速している。[ 5 ]そして生息域を北方に拡大し、寒い冬の気候でも一年中生息するようになった。[ 33 ]
タイヨウチョウ科のいくつかの種（旧世界のグループで、分布はユーラシア、アフリカ、オーストラリアに限定されている）は、外見や行動がハチドリに似ているが[ 34 ] 、類似性は収斂進化によるものであり、ハチドリとは関係がない[ 35 ]。
ハチドリガは、ハチドリと似た飛行特性と摂食特性を持っています。[ 36 ]ハチドリは、大型でホバリング能力を持つ飛翔昆虫で、ユーラシア大陸にのみ生息するハチドリガと間違われることがあります。 [ 34 ]
ハチドリは、カリブ海を含むアラスカ中南部からティエラ・デル・フエゴまでのアメリカ大陸に分布しています。 [ 3 ]種の大部分は熱帯および亜熱帯の中央アメリカと南アメリカに生息していますが、いくつかの種は温帯気候でも繁殖し、一部のハチドリは標高5,200m （17,100フィート）までのアンデス山脈の高山地帯にも生息しています。[ 37 ]
種の多様性が最も高いのは、アンデス山脈北部とその周辺の丘陵地帯の湿潤な熱帯および亜熱帯林ですが、大西洋岸森林、中央アメリカ、またはメキシコ南部で見られる種の数も、南アメリカ南部、カリブ海諸島、米国、カナダで見られる種の数をはるかに上回っています。[ 3 ] [ 4 ]米国では25種未満、カナダとチリではそれぞれ10種未満しか記録されていませんが、[ 4 ] [ 38 ]コロンビアだけで160種以上[ 39 ]、比較的小さなエクアドルには約130種が生息しています。[ 40 ]
ハチドリ科は、1825年にアイルランドの動物学者ニコラス・アイルワード・ヴィゴールズによって、模式属としてTrochilusとともに提唱された。[ 41 ] [ 42 ]伝統的な分類学では、ハチドリはアマツバメも含まれるアマツバメ目に分類されるが、一部の分類学者はハチドリを独自の目であるハチドリ目（Trochiliformes）に分離している。[ 43 ]
ハチドリの翼の骨は中空で脆いため、化石化が難しく、進化の歴史は十分に記録されていません。科学者たちは、種の多様性が最も高い南アメリカでハチドリが起源であると理論づけていますが、現存するハチドリの祖先は、ヨーロッパの一部や現在のロシア南部に生息していた可能性があります。[ 44 ]
2025年現在、375種のハチドリが確認されています。[ 2 ]従来、ハチドリは2つの亜科、すなわちハチドリ亜科（Phaethornithinae）と一般的なハチドリ亜科（Trochilinae、他のすべての種を含む）に分けられてきました。しかし、分子系統学的研究により、ハチドリはトパーズハチドリとヤコビンハチドリの姉妹群であることが示され、Trochilinaeの以前の定義は単系統群ではないことが明らかになりました。ハチドリは、トパーズハチドリとヤコビンハチドリ、ハチドリ、マンゴーハチドリ、コケットハチドリ、ブリリアントハチドリ、オオハチドリ（Patagona gigas）、マウンテンジェムハチドリ、ビーハチドリ、エメラルドハチドリの9つの主要なクレードを形成しています。 [ 10 ]トパーズハチドリとヤコビンハチドリを合わせたものが、他のハチドリとの最も古い分岐となっています。ハチドリ科は、鳥類の科の中で3番目に種数が多い（タイランチョウ科とフウキンチョウ科に次ぐ）。[ 10 ] [ 2 ]
ブラジルとバハマの更新世からはハチドリの化石が発見されているが、いずれも科学的に記載されておらず、現存する数種の化石や亜化石が知られているのみである。最近まで、より古い時代の化石がハチドリのものだと確実に特定することはできなかった。
2004年、ジェラルド・マイヤーは3000万年前のハチドリの化石2つを発見した。この原始的なハチドリの種は、Eurotrochilus inexpectatus（「予期せぬヨーロッパのハチドリ」）と名付けられ、シュトゥットガルトの博物館の引き出しに保管されていた。これらはドイツのハイデルベルク南部のヴィースロッホ・フラウエンヴァイラーの粘土採掘場で発掘されたもので、ハチドリはアメリカ大陸以外には生息していなかったと考えられていたため、マイヤーが詳しく調べるまでハチドリであるとは認識されていなかった。[ 44 ] [ 11 ]
Fossils of birds not clearly assignable to either hummingbirds or a related extinct family, the Jungornithidae, have been found at the Messel pit and in the Caucasus, dating from 35 to 40 million years ago; this indicates that the split between these two lineages indeed occurred around that time. The areas where these early fossils have been found had a climate quite similar to that of the northern Caribbean or southernmost China during that time. The biggest remaining mystery at present is what happened to hummingbirds in the roughly 25 million years between the primitive Eurotrochilus and the modern fossils. The astounding morphological adaptations, the decrease in size, and the dispersal to the Americas and extinction in Eurasia all occurred during this timespan. DNA–DNA hybridization results suggest that the main radiation of South American hummingbirds took place at least partly in the Miocene, some 12 to 13 million years ago, during the uplifting of the northern Andes.[45]
In 2013, a 50-million-year-old bird fossil unearthed in Wyoming was found to be a predecessor to hummingbirds and swifts before the groups diverged.[46]
Hummingbirds split from other members of Apodiformes, the insectivorous swifts (family Apodidae) and treeswifts (family Hemiprocnidae), about 42 million years ago, probably in Eurasia.[10] Despite their current New World distribution, the earliest species of hummingbird occurred in the early Oligocene (Rupelian about 34–28 million years ago) of Europe, belonging to the genus Eurotrochilus, having similar morphology to modern hummingbirds.[11][47][48]
A phylogenetic tree unequivocally indicates that modern hummingbirds originated in South America, with the last common ancestor of all living hummingbirds living around 22 million years ago.[10]
284種の分析から再構築されたハチドリ科の系統樹の地図は、2200万年前から急速に多様化してきたことを示している。[ 49 ] ハチドリの分子系統学的研究では、この科は9つの主要なクレードで構成されていることがわかっている。 [ 50 ] [ 10 ]トパーズ、ハーミット、マンゴー、ブリリアント、コケット、ジャイアントハチドリ、マウンテンジェム、ビー、エメラルドなど、ハチドリを新しい地理的地域に引き寄せる蜜を持つ顕花植物との関係を定義している。 [ 10 ] [ 50 ] [ 51 ]エドワード・ディキンソンとジェームズ・ヴァン・レムセン・ジュニアが2013年にハワードとムーアの「世界の鳥類完全チェックリスト」第4版を更新したとき、ハチドリを6つの亜科に分けた。[ 52 ]
分子系統学的研究により、ハチドリの主要グループ間の関係が明らかになった。[ 10 ] [ 51 ]下の系統樹では、英語名は1997年に導入されたもの[ 53 ]、学名は2013年に導入されたもの[ 54 ]である。
すべてのハチドリは、高い代謝とホバリング飛行のエネルギー源として花の蜜に依存しているが、花とくちばしの形状の協調的な変化が、ハチドリと植物の新種の形成を促した。この並外れた進化パターンにより、アンデス山脈のような特定の地域では、140種ものハチドリが共存することができる。[ 49 ]
ハチドリの進化系統樹を見ると、重要な進化要因の一つは、ハチドリが蜜を求めることを可能にした味覚受容体の変化であったようだ。 [ 55 ]
成熟すると、特定の種であるオオハシハチドリ（Phaethornis longirostris）のオスは、交尾場所を守るための二次性徴として、くちばしの先端に短剣のような武器を進化させているように見える。[ 56 ]
アンデス山脈は、過去1000万年の間に山脈の隆起と同時に多様化が起こったため、ハチドリの進化にとって特に豊かな環境であるように思われる。[ 49 ]ハチドリは南米、北米、カリブ海にまたがる生態地域に生息し、進化の放散が拡大していることを示している。[ 49 ]
同じ地理的地域内で、ハチドリの系統群は蜜を持つ植物の系統群と共進化し、受粉のメカニズムに影響を与えた。[ 57 ] [ 58 ]形態的に最も極端な種の1つである剣嘴ハチドリ（Ensifera ensifera）と、その主な食草の系統群（Passiflora section Tacsonia ）についても同様である。[ 59 ]
375種のハチドリは、約7,000種の植物や鳥媒花と共進化してきた特殊な蜜食動物 である。[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]アメリカ大陸でハチドリと共進化した最初の植物系統群はおそらくヘリコニアであり、1,600万年から2,300万年以上前に出現したと推定されている。[ 60 ]
この共進化は、ハチドリの嘴の長さ、嘴の湾曲、体重などの形態的特徴が、花冠の長さ、湾曲、体積などの植物の形態的特徴と相関していることを示唆している。[ 60 ] [ 63 ]一部の種、特に剣嘴ハチドリや鎌嘴ハチドリのように嘴の形状が珍しい種は、少数の花の種と共進化している。[ 60 ]
最も特殊化したハチドリと植物の共生関係においても、個々のハチドリ種の食草系統の数は時間とともに増加する。[ 64 ]世界最小の鳥であるミツバチハチドリ（Mellisuga helenae ）は、特殊な花から蜜を集めるのに有利な長い嘴のハチドリと競争しなければならなかったため、矮小化へと進化し、結果として昆虫と花の採餌をめぐる競争でより有利になったと考えられる。[ 65 ] [ 66 ]
ハチドリと、ハチドリが蜜を求めて訪れる植物は、密接な共進化関係にあり、一般に植物-鳥類症候群または相利共生ネットワークと呼ばれています。[ 60 ] [ 61 ] [ 67 ]ハチドリは花から蜜を採取しながらくちばしに花粉を集めることで、花の種の多様化と形態的適応に貢献しています。ハチドリは、香りがなく着陸台もなく、蜜が豊富な長い花冠筒を持つ、昆虫による送粉には不利な特徴を持つ、鮮やかな赤、黄色、または紫色の花を好みます。[ 60 ] [ 61 ] [ 63 ]
ハチドリは近紫外線までの波長を見ることができますが、ハチドリが受粉する花は、多くの昆虫が受粉する花のようにこれらの波長を反射しません。この狭い色のスペクトルにより、ハチドリが受粉する花はほとんどの昆虫にとって比較的目立たなくなり、それによって蜜の盗みを減らすことができます。[ 68 ] [ 69 ]また、ハチドリが受粉する花は、スクロースの割合が高い比較的弱い蜜（平均糖分25％）を生成しますが、昆虫が受粉する花は通常、フルクトースとグルコースが主成分のより濃縮された蜜を生成します。[ 60 ] [ 70 ]
ハチドリは、特に種多様性の高い群集において、高度な専門性とモジュール性を示します。[ 60 ] [ 61 ]これらの関連性は、同じ属の2種など、近縁のハチドリが異なる花の種群を訪れる場合にも観察されます。[ 67 ] [ 71 ]
ハチドリはレンシュの法則に従って性的サイズ二型性を示し、[ 72 ]小型種ではオスがメスより小さく、大型種ではオスがメスより大きい。[ 73 ]この性的サイズ差の程度はハチドリの系統群によって異なる。[ 73 ] [ 74 ]例えば、Mellisugini 系統群（ミツバチ）では大きなサイズ二型性を示し、メスがオスより大きい。[ 74 ]逆に、Lesbiini 系統群（コケット）ではサイズ二型性はほとんどなく、オスとメスのサイズはほぼ同じである。[ 74 ]くちばしのサイズと形状にも性的二型性がオスとメスの間に存在し、[ 74 ]多くの系統群ではメスは背の高い花から蜜を得るのに適した、より長く湾曲したくちばしを持っている。[ 75 ]同じ大きさのオスとメスの場合、メスの方がくちばしが大きい傾向がある。[ 74 ]
オスのハチドリの求愛行動には複雑な空中機動が必要となるため、性的サイズと嘴の違いは求愛行動によって課せられた制約のために進化したと考えられる。[ 72 ]オスはメスよりも小さい傾向があり、エネルギーを節約して競争的に採餌し、より頻繁に求愛行動に参加することができる。[ 72 ]したがって、性的選択はより小型のオスのハチドリを有利にする。[ 72 ]
メスのハチドリは体が大きく、より多くのエネルギーを必要とし、長い嘴によって背の高い花の隙間に効果的に届いて蜜を吸うことができる傾向がある。[ 75 ]そのため、メスは採餌、花の蜜の獲得、そして体の大きさに伴うエネルギー需要を満たすことに優れている。[ 75 ]このように、方向性選択は食物獲得の点で大型のハチドリに有利に働く。[ 73 ]
この嘴の性的二形性のもう一つの進化的原因は、各種の雌雄間の蜜をめぐる競争による選択圧が性的二形性を引き起こしていることである。[ 74 ]種内でどちらの性が縄張りを持っているかによって、もう一方の性がより長い嘴を持ち、さまざまな花から蜜を吸えることは有利であり、種内競争を減少させる。[ 75 ]例えば、オスの方が嘴が長いハチドリの種では、オスは特定の縄張りを持たず、レック交配システムを採用している。[ 75 ]オスの方がメスより嘴が短い種では、オスは資源を守るため、メスはより長い嘴でより広範囲の花から蜜を吸えるという利点がある。[ 75 ]
ハチドリの羽毛の色域、特にオスの喉元と頭頂部の青、緑、紫の色は、鳥の羽毛の全色域の 34% を占めています。[ 6 ]白い（無色素の）羽毛は、ハチドリの色域の中で最も出現頻度が低いです。[ 6 ]ハチドリの羽毛の色の多様性は、羽毛の色に対する性的選択と社会的選択によって進化しており、これは数百万年にわたるハチドリ種の進化の速度と相関しています。[ 6 ]オスの鮮やかな羽毛の色は、花の資源と交尾をめぐる激しい競争の一部です。 [ 6 ] [ 76 ]鮮やかな色は、羽毛の色素沈着と、頭、喉元、胸、背中、翼の羽毛の最上層にあるプリズム細胞によって生じます。[ 6 ] [ 77 ]太陽光がこれらの細胞に当たると、さまざまな強度で観察者に反射される波長に分割され、[ 77 ]羽毛の構造が回折格子として機能します。[ 77 ]ハチドリの虹色の色は、屈折と色素の組み合わせによって生じます。回折構造自体は色素であるメラニンでできており、[ 6 ] [ 76 ]カロテノイド色素によって着色され、メラニンに依存するより落ち着いた黒、茶色、または灰色になることもあります。[ 77 ]
位置を変えるだけで、地味な鳥の羽毛の部分が瞬時に燃えるような赤や鮮やかな緑に変わることがある。[ 77 ]例えば、求愛行動では、色彩豊かなアナハチドリのオスは、気になるメスに対して虹色の羽毛のディスプレイ価値を高めるために、体と羽毛を太陽に向けている。[ 78 ]
アンナハチドリに関するある研究では、食事中のタンパク質が羽の色に影響を与える要因であることが分かりました。タンパク質を多く摂取した鳥は、タンパク質の少ない食事を与えられた鳥よりも、頭頂部の羽が著しく鮮やかな色に成長しました。[ 79 ]さらに、タンパク質の多い食事を与えられた鳥は、タンパク質の少ない食事を与えられた鳥よりも、より黄色みがかった（色相が高い）緑色の尾羽を成長させました。[ 79 ]
ハチドリは、餌を食べたり他のハチドリと交流したりするために飛んだりホバリングしたりする際に羽ばたきで出す特徴的なハミング音にちなんで名付けられました。[ 80 ]ハミングは、仲間の採餌者や潜在的な交尾相手の到着を他の鳥に知らせることで、コミュニケーションの役割を果たします。[ 80 ]ハミング音は、素早い羽ばたきのダウンストロークとアップストロークによって発生する空気力学的な力に由来し、楽器の音色に似た音響特性を想起させる振動と倍音を引き起こします。[ 80 ] [ 81 ]ハチドリのハミング音は、蚊の羽音、ミツバチのブンブンという音、大型の鳥の「シューッ」という音などと比べて、飛ぶ動物の中では独特です。[ 80 ] [ 81 ]
ハチドリがホバリング中に発する羽ばたき音は、主飛行筋である大胸筋（主な下向きの羽ばたき筋）と烏口上筋（主な上向きの羽ばたき筋）によって生み出される羽ばたきの弾性反動によって実現される。 [ 82 ]
ハチドリは、捕食者と被食者の両方の性質を持つ種に典型的な視覚特性を備えており、この組み合わせによって昆虫を捕らえ、花の上でホバリングして餌を食べながら、同時に潜在的な捕食者を避けることができる。[ 83 ]
ハチドリには上まぶたと下まぶたがあり、半透明の「第三の」まぶたとして瞬膜があります。 [ 83 ] ハチドリの目は直径わずか5～6mmですが、頭蓋骨の骨化が抑制されているため頭蓋骨内に収まり、他の鳥類や動物と比べて頭蓋骨のより大きな割合を占めています。[ 84 ]
ハチドリの目の虹彩は濃い茶色で、瞳孔は黒色で直径は216マイクロメートル、角膜は幅広く薄い。[ 83 ]眼球全体の直径に比べて角膜が大きくなっているのは、瞳孔が最大限に拡大したときに眼が知覚する光の量を増やし、夜間飛行を可能にするためである。[ 85 ]網膜には視覚処理を担う神経節細胞が非常に高密度に存在し、 1 mm 2あたり約 45,000 個のニューロンが含まれている。[ 85 ]
アンナハチドリとクロアゴハチドリのサンプルにおける自然眼疾患の有病率は2.3%であった。[ 83 ]
進化の過程で、ハチドリは高速飛行中やホバリング中の視覚処理のナビゲーションニーズに適応し、網膜ニューロンの非常に高密度な配列を発達させ、側方および前方視野の空間解像度を向上させた。[ 85 ]ハチドリの脳の形態学的研究では、ホバリング中および高速飛行中の動的な視覚処理を洗練する役割を担う中脳レンズ核前蓋核（哺乳類では視索核と呼ばれる）と呼ばれる領域に、鳥類の中で相対的に最大のニューロン肥大が存在することが示された。 [ 86 ] [ 87 ]視覚処理を担う脳領域の拡大は、高速前進飛行、昆虫採餌、競争的相互作用、高速求愛中に遭遇する高速で動く視覚刺激の知覚と処理能力の向上を示している。[ 87 ] [ 88 ]
ハチドリは視覚野の刺激に非常に敏感で、あらゆる方向のわずかな動きにも反応して飛行中に方向転換します。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]複雑でダイナミックな自然環境では、その視覚感度によって正確にその場にホバリングすることができます[ 89 ] –これらの機能はレンズ核によって制御されており、レンズ核は高速パターン速度に調整されているため、前進飛行中に高度に調整された制御と衝突回避が可能になります。[ 87 ]
A study of broad-tailed hummingbirds indicated that hummingbirds have a fourth color-sensitive visual cone (humans have three) that detects ultraviolet light and enables discrimination of non-spectral colors, possibly having a role in flower identity, courtship displays, territorial defense, and predator evasion.[90] The fourth color cone would extend the range of visible colors for hummingbirds to perceive ultraviolet light and color combinations of feathers and gorgets, colorful plants, and other objects in their environment, enabling detection of as many as five non-spectral colors, including purple, ultraviolet-red, ultraviolet-green, ultraviolet-yellow, and ultraviolet-purple.[90]
Many hummingbird species exhibit a diverse vocal repertoire of chirps, squeaks, whistles and buzzes.[92][93] Vocalizations vary in complexity and spectral content during social interactions, foraging, territorial defense, courtship, and mother-nestling communication.[92] Territorial vocal signals may be produced in rapid succession to discourage aggressive encounters, with the chirping rate and loudness increasing when intruders persist.[92] During the breeding season, male and female hummingbirds vocalize as part of courtship.[92]
Hummingbirds exhibit vocal production learning to enable song variation – "dialects" that exist across the same species.[92] For example, the blue-throated hummingbird's song differs from typical oscine songs in its wide frequency range, extending from 1.8 kHz to about 30 kHz.[94] It also produces ultrasonic vocalizations which do not function in communication.[94] As blue-throated hummingbirds often alternate singing with catching small flying insects, it is possible the ultrasonic clicks produced during singing disrupt insect flight patterns, making insects more vulnerable to predation.[94] Anna's, Costa's, long-billed hermits, and Andean hummingbirds have song dialects that vary across habitat locations and phylogenetic clades.[92][95]
鳥類の鳴管である鳴管は、ハチドリの歌の生成を理解する上で重要な役割を果たします。[ 96 ]ハチドリの鳴管がアマツバメ目の他の鳥類の鳴管と異なる点は、内部の筋肉構造、付属軟骨、および外部の筋肉の付着点として機能する大きな鼓膜が存在することです。これらはすべて、ハチドリの音高制御能力の向上と広い周波数範囲の原因と考えられている適応です。[ 96 ] [ 97 ]
ハチドリの歌は、前脳にある少なくとも 7 つの特殊な核から発せられる。[ 98 ] [ 99 ]遺伝子発現研究によると、これらの核は発声学習（模倣によって発声を習得する能力）を可能にすることが示されており、これは他の 2 つの鳥類グループ (オウムと鳴禽類) と少数の哺乳類グループ (ヒト、クジラ、イルカ、コウモリを含む) にのみ見られる稀な特徴である。[ 98 ]過去 6600 万年の間に、23 の鳥類目のうち、ハチドリ、オウム、鳴禽類だけが歌と発声学習のための 7 つの類似した前脳構造を独立して進化させた可能性があり、これらの構造の進化は共通の祖先から派生した可能性のある強いエピジェネティック制約を受けていることを示している。[ 98 ] [ 100 ]
一般的に、鳥類は2～5kHzの範囲で発声および聴覚能力があると評価されており 、周波数が高くなるにつれて聴覚感度は低下します。[ 95 ]エクアドルヒルスター（Oreotrochilus chimborazo ）では、野生での発声が10kHzを超える周波数で記録されており 、これはほとんどの鳥類の既知の聴覚能力をはるかに超えています。[ 95 ]ハチドリの脳の歌システムの中核は鳴禽類の脳のものと似ていますが、ハチドリの脳には歌の処理に関与する特殊な領域があります。[ 92 ]
ハチドリは、脊椎動物の中で最も代謝が高く、ホバリング中や高速飛行中に翼を素早く羽ばたかせるために必要である。[ 8 ] [ 101 ]飛行中やホバリング中のハチドリの筋肉組織1グラムあたりの酸素消費量は、エリートアスリートの約10倍である。[ 7 ]ハチドリは、飛行筋に毛細血管とミトコンドリアが非常に高密度かつ近接していることで、この並外れた酸素消費能力を実現している。[ 102 ]
ハチドリは、摂取した糖をエネルギーを大量に消費するホバリング飛行の燃料として迅速に利用する能力において、脊椎動物の中では珍しい存在であり、飲んだ糖で代謝に必要なエネルギーの最大100%を賄うことができる。[ 103 ]ハチドリの飛行筋は、ヘキソキナーゼ、カルニチンパルミトイルトランスフェラーゼ、クエン酸シンターゼ酵素を介して炭水化物と脂肪酸を酸化する 能力が非常に高く、その速度は脊椎動物の骨格筋の中で知られている中で最も高い。[ 104 ]飛行中やホバリング中に素早い羽ばたきを維持するために、ハチドリは1日に人間換算で15万カロリーを消費する。 [ 105 ]これは、競技中のマラソンランナーのエネルギー消費量の10倍に相当すると推定されている。[ 106 ]
ハチドリは、摂取後30～45分以内に、新たに摂取した糖をホバリング飛行のエネルギー源として利用できます。[ 107 ] [ 108 ]これらのデータは、ハチドリが飛行筋で糖を酸化する速度が極めて速く、極めて高い代謝要求を満たすことができることを示唆しています。これは、2017年のレビューで、ハチドリの飛行筋には、ホバリング、高高度での採餌、渡りのための高い代謝率を支えるために、糖を最大ATP収量に「直接酸化」するメカニズムがあることが示されたことからも明らかです。 [ 109 ]この適応は、化石証拠から推定される約3500万年前のハチドリのホバリング開始と同時期に、重要な遺伝子であるフルクトースビスホスファターゼ2（FBP2）の進化的な喪失によって起こりました。[ 110 ] [ 111 ] FBP2がないと、飛行筋の解糖とミトコンドリア呼吸が促進され、ハチドリはエネルギーのために糖をより効率的に代謝できるようになります。[ 110 ] [ 111 ]
ハチドリは、新たに摂取した糖を飛行のエネルギー源として利用することで、限られた脂肪貯蔵量を休眠中の夜間の絶食や渡り飛行のエネルギー源として温存している。[ 107 ]ハチドリの代謝に関する研究では、渡りをするルビーノドハチドリがメキシコ湾を800km （500マイル）ノンストップで横断できる仕組みが研究されている。[ 8 ]このハチドリは、他の長距離渡り鳥と同様に、脂肪を燃料貯蔵として蓄え、体重を最大100%増加させ、開水域上空を飛行するための代謝燃料として利用する。[ 8 ] [ 112 ]渡りをするハチドリがメキシコ湾を1回の飛行で横断するために使用する脂肪量（1～2g）は、人間が約50フィート（15m ）の高さまで登る際に使用する脂肪量とほぼ同じである。[ 8 ]
ハチドリの心拍数は1分間に1,260回にも達することがあり、これは安静時の呼吸数が1分間に250回であるアオノドハチドリで測定された数値である。 [ 8 ] [ 113 ]
The high metabolic rate of hummingbirds – especially during rapid forward flight and hovering – produces increased body heat that requires specialized mechanisms of thermoregulation for heat dissipation, which becomes an even greater challenge in hot, humid climates.[114] Hummingbirds dissipate heat partially by evaporation through exhaled air, and from body structures with thin or no feather covering, such as around the eyes, shoulders, under the wings (patagia), and feet.[115][116]
While hovering, hummingbirds do not benefit from the heat loss by air convection during forward flight, except for air movement generated by their rapid wing-beat, possibly aiding convective heat loss from the extended feet.[114][117] Smaller hummingbird species, such as the calliope, appear to adapt their relatively higher surface-to-volume ratio to improve convective cooling from air movement by the wings.[114] When air temperatures rise above 36 °C (97 °F), thermal gradients driving heat passively by convective dissipation from around the eyes, shoulders, and feet are reduced or eliminated, requiring heat dissipation mainly by evaporation and exhalation.[114] In cold climates, hummingbirds retract their feet into breast feathers to eliminate skin exposure and minimize heat dissipation.[117]
The dynamic range of metabolic rates in hummingbirds[118] requires a parallel dynamic range in kidney function.[119] During a day of nectar consumption with a corresponding high water intake that may total five times the body weight per day, hummingbird kidneys process water via glomerular filtration rates (GFR) in amounts proportional to water consumption, thereby avoiding overhydration.[119][120] During brief periods of water deprivation, however, such as in nighttime torpor, GFR drops to zero, preserving body water.[119][120]
ハチドリの腎臓には、ナトリウムや塩化物が多く含まれる蜜や含まれない蜜を摂取した後でも電解質のレベルを制御する独特の能力があり、これは腎臓と糸球体の構造が蜜のミネラル品質の変化に高度に特化している必要があることを示しています。[ 121 ]アンナハチドリの腎臓の形態学的研究では、ネフロンに近接した毛細血管密度の高さが適応していることが示され、これにより水分と電解質の精密な調節が可能になっています。[ 120 ] [ 122 ]
数十種のハチドリが、アンデス山脈の標高1,500メートル（4,900フィート）から5,200メートル（17,100フィート）の範囲など、空気中の酸素分圧が低下し、ハチドリの高い代謝要求に対して低酸素状態という課題となる高地の熱帯山岳地帯に一年中生息している。 [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]高地に生息するアンデス山脈のハチドリでは、血液中の酸素運搬タンパク質であるヘモグロビンの酸素結合親和性が増加しており、この適応効果は自然選択による特定のアミノ酸変化を介したヘモグロビン分子内の進化的突然変異の結果である可能性が高いことが研究者によって発見された。 [ 123 ] [ 124 ] [ 126 ]
アンナハチドリは、ハチドリの中で最も北に一年中生息する種です。アンナハチドリは1971年には既にアラスカで記録されており、 1960年代以降は太平洋岸北西部に生息し、特に21世紀初頭には一年中生息する個体数が増加しました。[ 33 ] [ 127 ]科学者たちは、アンナハチドリの一部は冬を越し、おそらく冬の間も食料と隠れ場所が確保できる北緯の地域で繁殖し、適度に寒い冬の気温にも耐えられると推定しています。[ 33 ] [ 127 ]
気温が低い間、アナハチドリは日中に糖を脂肪に変換することで徐々に体重が増加します。[ 128 ] [ 129 ]さらに、体脂肪の蓄積が不十分なハチドリや羽毛が不十分なハチドリは、代謝率を下げて休眠状態に入ることで氷点下の天候の期間を生き延びることができます。[ 9 ] [ 130 ]
もともと生息域はカリフォルニアとバハ・カリフォルニアのチャパラルに限られていたが、1960年代から1970年代にかけて北はオレゴン、ワシントン、ブリティッシュコロンビア、東はアリゾナへと拡大した。 [ 127 ]この急速な拡大は、ユーカリなどの外来種の植栽や都市部の野鳥給餌器の使用に加え、繁殖後の広範囲な分散という種の自然な傾向が組み合わさった結果である。[ 131 ]太平洋岸北西部では、繁殖期の気温が本来の生息域と似た地域で個体群が最も急速に増加している。[ 127 ]アナハチドリの北への拡大は、導入された植物、人間が提供する給餌器による年間を通じた蜜の供給、気候変動に伴う冬の気温の温暖化、そして本来の地域よりも寒い冬の気候への種の順応に関連した生態学的解放を表している。[ 33 ] [ 127 ]定量的なデータは存在しないが、2017年の時点で、太平洋岸北西部のアナハチドリのかなりの割合が冬に南へ渡っている可能性が高い。[ 33 ]
アンナハチドリは、カナダのブリティッシュコロンビア州バンクーバー市の公式市鳥であり[ 132 ] 、シアトルでは渡りをしない留鳥で、冬の間も一年中生息し、氷点下の気温、雪、強風の長い期間に耐えています[ 133 ] 。
ハチドリの代謝は夜間や餌がすぐに手に入らない時はいつでも遅くなり、エネルギー貯蔵量が危険なレベルまで低下するのを防ぐために深い睡眠状態（休眠状態として知られる）に入ります。[ 9 ]オオハチドリに関するある研究では、休眠中は体重が1時間あたり0.04gの割合で直線的に減少することが分かりました。[ 119 ]
夜間の休眠中、カリブ海のハチドリの体温は 40 度から 18度まで低下し[ 134 ] 、心拍数と呼吸数も劇的に低下しました (心拍数は日中の 1000 bpm 以上から 50～180 bpm 程度)。[ 135 ]アンデス山脈の標高3,800 メートル (12,500フィート)付近で夜間休眠中のMetallura phoebeハチドリの記録では、体温が 3.3度 (38 °F) まで低下し、鳥類または冬眠しない哺乳類としては既知の最低レベルであることが示されました。[ 136 ] [ 137 ]高地の寒い夜には、ハチドリは種によって 2～13 時間休眠状態にあり、1 分あたり 0.6 度で冷却され、 1 分あたり 1～1.5 度で再加熱されました。 [ 136 ]高地アンデスハチドリも、冬眠期間の長さに反比例して体重が減少し、毎晩約 6% の体重が減った。[ 136 ]
冬眠中は、脱水を防ぐために腎臓の機能が低下し、グルコース、水、栄養素などの必要な化合物が保持されます。[ 119 ]循環ホルモンであるコルチコステロンは、ハチドリを冬眠から目覚めさせるシグナルの1つです。[ 138 ]
ハチドリの休眠の利用と持続時間は種によって異なり、優位な鳥が縄張りを守るかどうかによって影響を受け、縄張りを持たない下位の鳥の方が休眠期間が長くなります。[ 9 ] [ 139 ]脂肪率の高いハチドリは、脂肪の少ないハチドリに比べて休眠状態に入る可能性が低くなります。これは、鳥が脂肪の蓄えからエネルギーを利用できるためです。[ 9 ] [ 130 ]ハチドリの休眠は夜間の温度とは無関係のようで、幅広い温度範囲で発生し、このような深い睡眠によるエネルギー節約は、光周期と休眠の持続時間に関係しています。[ 9 ] [ 130 ]
ハチドリは、代謝が非常に速い生物としては、異常に長い寿命を持っています。多くは生後1年以内に死んでしまいますが、特に孵化から巣立ちまでの脆弱な時期に死んでしまうことが多いものの、生き残った個体は10年以上生きることもあります。[ 140 ]北米でよく知られている種では、平均寿命はおそらく3～5年です。[ 140 ]比較のために言うと、哺乳類の中で最も小さいトガリネズミは、2年以上生きることはめったにありません。 [ 141 ]野生で記録された最長の寿命は、少なくとも1歳の成鳥として標識を付けられ、11年後に再捕獲されたメスのオオハチドリに関するもので、少なくとも12歳だったことが分かっています。[ 142 ]標識を付けられたハチドリの寿命に関するその他の記録としては、オオハチドリとほぼ同じ大きさのメスのクロアゴハチドリの推定最低年齢が10歳1ヶ月、それよりはるかに大きいバフベリーハチドリの少なくとも11歳2ヶ月などがある。[ 143 ]
生息している地域では、飼い猫は巣を作らないハチドリの最も一般的な捕食者である可能性が高い。 [ 144 ] [ 145 ]カマキリがハチドリの捕食者として観察されている。[ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]他の捕食者には、トンボ、カエル、ジョロウグモ、ハイタカやアメリカチョウゲンボウなどの小型の猛禽類、ヘビ、ミチバシリなどの他の鳥類が含まれる。[ 4 ] [ 149 ]
ハチドリには、非常に特殊化したシラミ類が生息している。リキニ科のシラミ属である Trochiloecetes と Trochiliphagus の 2 属はハチドリに特化しており、22 種の調査では約 14% に寄生している。[ 150 ]対照的に、メノポニ科のシラミ属であるMyrsideaと Leremenopon の 2 属はハチドリにはまれである。[ 150 ] [ 151 ]
オスのハチドリは営巣に参加しません。[ 152 ]ほとんどの種は、木や低木の枝にカップ型の巣を作ります。[ 153 ]巣の大きさは種によって異なり、クルミの 殻の半分よりも小さいものから、直径数センチメートルのものまであります。[ 152 ]
多くのハチドリの種は、巣材を結合して構造を固定するためにクモの糸と地衣類を使用します。 [ 153 ] [ 154 ]絹の独特な特性により、若いハチドリが成長するにつれて巣が拡張されます。2つの白い卵が産まれます。[ 31 ] [ 153 ]これはすべての鳥の卵の中で最も小さいにもかかわらず、成鳥のハチドリの大きさに比べて大きいです。[ 153 ]抱卵期間は、種、周囲の温度、およびメスが巣に注意を払うかどうかによって、14～23日間続きます。[ 31 ] [ 152 ]母親は、小さな節足動物と蜜を雛に与えるために、くちばしを雛の開いた口に入れ、食べ物をそのうに吐き戻します。[ 152 ]ハチドリは18〜22日間巣にとどまり、その後巣を離れて自力で餌を探しますが、母鳥はさらに25日間餌を与え続けることがあります。[ 155 ]
ハチドリの飛行は、風洞や高速ビデオカメラを用いて空力学的観点から集中的に研究されてきた。風洞で行われたアカハチドリまたはアナハチドリの2つの研究では、粒子画像流速測定法を用いて、鳥の上昇ストロークと下降ストロークで発生する揚力を調査した。[ 156 ] [ 157 ]鳥は下降ストロークで体重の75%を支え、上昇ストロークで25%を支え、翼は「8の字」の動きをした。[ 158 ]
これまでの多くの研究では、同サイズの昆虫の場合と同様に、翼拍サイクルの 2 つのフェーズで揚力が均等に発生すると想定されていました。 [ 156 ]この発見は、ハチドリのホバリングがスズメガなどのホバリングする昆虫のホバリングと似ているが、異なることを示しています。[ 156 ]ホバリングするアカハチドリの筋電図を用いたさらなる研究では、大胸筋（主要な下降筋）の筋緊張が飛行中の鳥類で記録された中で最も低く、主要な上昇筋（烏口上筋）が他の鳥類よりも比例して大きいことが示されました。[ 161 ]飛行とホバリングのための素早い翼拍のため、ハチドリの翼は小翼なしで機能するように適応したと考えられます。[ 162 ]
オオハチドリの羽ばたきは1秒間にわずか12回程度で[ 163 ]、一般的なハチドリの羽ばたきは1秒間に最大80回にも達する[ 164 ] 。例えば、高度が高くなるにつれて空気密度が低下するため、ハチドリがホバリングするために必要なパワーが増加する。そのため、高高度での生活に適応したハチドリの種は、空気密度の低下が揚力発生に及ぼす悪影響を相殺するために、より大きな翼を持っている[ 165 ] 。
スローモーション動画では、ハチドリが飛行中に雨に対処する様子が映し出されている。頭から水を取り除くために、犬が体を振るように頭と体を振って水を振り落とす。[ 166 ]さらに、雨粒の総重量が鳥の体重の38%にも達する場合、ハチドリは激しい雨の中を飛行する際に、体と尾を水平方向に動かし、羽ばたきを速くし、羽の動きの角度を小さくする。[ 167 ]
ハチドリのホバリング中の羽ばたき速度の最高記録は、オスのウッドスター（ Chaetocercus sp.）で測定された毎秒99.1回です。 [ 20 ] Chaetocercus属のオスは、求愛行動中に毎秒100回を超える羽ばたきを記録しています。[ 20 ]求愛行動中の飛行中、毎秒の羽ばたきの数は「通常」のホバリングよりも増加します（カリオペハチドリ、 Selasphorus calliopeでは毎秒最大90回）。これは、通常のホバリング速度よりも40%高い羽ばたき速度です。[ 168 ]
風洞で実験的に作り出された乱流条件下では、ハチドリは餌場でホバリングしているときに安定した頭の位置と向きを示します。 [ 169 ]横から突風が吹くと、ハチドリは翼のストロークの振幅とストローク面の角度を大きくし、これらのパラメータを翼間で非対称に、またストロークごとに変化させることで補償します。[ 169 ]また、尾羽の向きを変え、集合表面積を扇形に広げます。[ 169 ]ホバリング中、ハチドリの視覚系は、ハチドリ自身の動きによって引き起こされる見かけの動きと、近づいてくる捕食者などの外部要因によって引き起こされる動きを分離することができます。[ 89 ]背景の動きが非常に複雑な自然環境では、ハチドリは視覚と体の位置を素早く協調させることで、その場で正確にホバリングすることができます。[ 89 ]
求愛行動中、オスのアナハチドリはメスの上空約35 m (115 ft)まで上昇した後、秒速27 m (89 ft/s) 、つまり体長の 385 倍の速度で急降下し、急降下の最下点でメスの近くで甲高い音を発します。[ 170 ]この急降下中の下降加速度は、自発的な空中機動を行う脊椎動物の中で報告されている中で最も高く、加速度に加えて、体長に対する速度も脊椎動物の中で知られている中で最も高いです。例えば、獲物を追うハヤブサの急降下速度の約 2 倍です。 [ 170 ]最大降下速度では、求愛中のハチドリの急降下中に約 10 g の重力が発生します (注: G 力は鳥が急降下から引き上げるときに発生します)。[ 170 ] [ a ]
オスのアナハチドリ ( Calypte anna ) とSelasphorusハチドリ (アレンハチドリ、カリオペなど) の外側の尾羽は、求愛のディスプレイダイブ中に振動し、空気弾性フラッターによって可聴のチャープ音を発します。[ 172 ] [ 173 ]ハチドリは外側の尾羽がないと求愛ダイブ音を出すことができませんが、同じ尾羽は風洞内でダイブ音を出すことができます。[ 172 ]鳥は尾羽のチャープと同じ周波数で歌うことができますが、その小さな鳴管は同じ音量を出すことができません。[ 174 ]この音は、尾羽を通過する高速の空気の流れの空気力学によって発生し、尾羽が振動してフラッターし、求愛ダイブの高音の音を生み出します。[ 172 ] [ 175 ]
他の多くのハチドリの種も、飛行中、ホバリング中、または潜水中に翼や尾で音を出します。これには、カリオペハチドリ[ 176 ]、オオハチドリ、アカハチドリ、アレンハチドリ、ストリーマーテール種の翼、コスタハチドリやクロアゴハチドリの尾、および多くの関連種が含まれます[ 177 ] 。求愛潜水時の音の倍音は、ハチドリの種によって異なります[ 173 ] 。
アカハチドリとオオハチドリのオス（Selasphorus属）は、通常の飛行中に、チリンチリンという音や甲高い口笛のような音、つまりトリルという独特の翼の特徴を持っています。[ 178 ]このトリルは、9番目と10番目の主翼羽の先細りの先端によって作られた溝を空気が通過することによって発生し、メスや競争相手のオスのハチドリ、そして最大100m離れた研究者にも感知できるほど大きな音になります 。[ 178 ]
行動的には、さえずりにはいくつかの目的があります。雄鳥の性別と存在を知らせる、餌場の攻撃的な防衛と侵入戦術を音で示す、脅威の伝達を強化する、配偶者の誘引と求愛を促進するなどです。[ 178 ]
ハチドリは、全種数に占める割合としては比較的少なく、約375種のハチドリのうち、毎年渡りをするのはわずか12～15種で、特に北米に生息する種が多い。[ 179 ]ほとんどのハチドリはアマゾン～中央アメリカの熱帯雨林地帯に生息しており、そこでは季節的な気温変化や食料源が比較的安定しているため、渡りをする必要がない。[ 180 ]現存する鳥類の中で最も小さいハチドリは、熱エネルギーの保持能力が比較的低く、特定の場所に年間を通して豊富な食料、特に花の蜜へのアクセスがない限り、冬の間、高緯度地域に留まることは一般的にできない。[ 181 ]その他の渡りの要因としては、食料の季節変動、気候、資源をめぐる競争、捕食者、および固有のシグナルなどが挙げられる。[ 181 ]
2 種の巨大ハチドリ、すなわち南方巨大ハチドリ( Patagona gigas、Gray、1840) と北方巨大ハチドリ( Patagonia peruviana、Boucard、1893)は、海抜から極度の高山地帯に適応する渡り鳥と、例外的に高い標高 (ペルーでは4,300 m (14,100フィート) ) に生息する他の種に分かれており、後者は新種Patagona chaski sp. nov. (2024 年に命名) である可能性がある。[ 18 ]南方の種の生息域は中央アンデス高原を横断し、アンデス山脈の海抜から4,400 m (14,400フィート)まで移動する。 [ 18 ]衛星発信機とジオロケーターで追跡すると、季節的な渡りはチリとエクアドルの間の8,335 km (5,179マイル)を超えるループ状のルートをたどる。[ 18 ] 1834年、チャールズ・ダーウィンは、春に「北の乾燥した砂漠」から彼らがやってくることを記録したが、これは明らかにチリ北部のアタカマ砂漠を指していると思われる。[ 18 ]
北米のハチドリのほとんどは、秋に南下してメキシコ、カリブ海諸島、または中央アメリカで冬を過ごします。[ 182 ]一部の種は、フロリダ、カリフォルニア、および米国南西部の砂漠地帯に一年中生息しています。 [ 182 ]これらの中には、アリゾナ州南部とカリフォルニア内陸部に広く生息するアナハチドリや、フロリダからメキシコ湾岸を経てテキサス州南部に越冬するバフベリーハチドリが含まれます。[ 182 ]ルビーノドハチドリは、大西洋沿岸の渡りルート沿いに広く生息し、夏にはカナダ大西洋岸から北上して渡り、冬にはメキシコ、南アメリカ、テキサス州南部、フロリダに戻って越冬します。[ 4 ] [ 182 ]ルイジアナ州南部では冬期にクロアゴハチドリ、バフベリーハチドリ、カリオペハチドリ、アレンハチドリ、アンナハチドリ、ルビーノドハチドリ、アカハチドリ、オオハチドリ、オオハシハチドリが見られる。[ 182 ]
アカハチドリは他のどのハチドリよりも北で繁殖し、夏はブリティッシュコロンビア州とアラスカ州の沿岸で過ごし、冬は米国南西部とメキシコで越冬する[ 182 ]。一部は亜熱帯のメキシコ湾とフロリダの沿岸にも分布している[ 183 ] 。春にユーコン準州やアラスカ南部まで北上することで[ 183 ] 、アカハチドリは他のどのハチドリよりも広範囲に渡り、より北で営巣するため、繁殖地では時折氷点下の気温に耐えなければならない。この耐寒性により、適切な避難場所と食料があれば、氷点下の気温でも生き延びることができる[ 183 ] 。
体長換算で計算すると、アカハチドリはおそらく世界中の鳥の中で最も長い渡りをする鳥である。体長わずか7.6cmのアカハチドリは、晩夏にアラスカからメキシコまで片道6,300kmを移動し、これは体長の78,470,000倍に相当する距離であり、翌春に帰路につく。[ 179 ] [ 183 ] 比較すると、体長33cmのキョクアジサシは片道約18,000km 、つまり体長の51,430,000倍を飛行し、これはアカハチドリの渡りの際の体長のわずか65%に過ぎない。[ 183 ]
アカハチドリの北上は太平洋渡りルートに沿って行われ、[ 184 ]早春の花や木の葉の出現、そして餌となる昆虫の入手可能性と時期的に一致している可能性がある。[ 183 ]成熟した花の蜜が利用可能になる前に繁殖地に到着すると、繁殖の機会が危うくなる可能性がある。[ 185 ]
ハチドリは圧倒的に蜜食性で、[ 15 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ]鳥類の中で蜜食性に特化している種であり、エネルギー摂取量の大部分を蜜が占める唯一の鳥類でもある。ハチドリは蜜食性に適応した多くの特徴を備えており、その中には液体を素早く吸い込む長い嘴や舌などがある。また、ハチドリは鳥類の中で最も高度な飛行能力、すなわちホバリング能力も備えており、止まることなく多くの花を素早く訪れるために必要である。腸にはグルコース輸送体の密度が高く（脊椎動物の中で最高）、数分以内に蜜から99%以上のグルコースを吸収することができる。[ 186 ]
最も重要な脊椎動物の送粉者の一つとして、ハチドリは顕花植物と複雑な方法で共進化してきました。新世界の何千もの種は、昆虫の送粉者さえも排除して、ハチドリによってのみ送粉されるように進化してきました。[ 186 ] [ 187 ]一部の植物では、高度に変化した花冠を含むこれらのメカニズムにより、蜜腺は特定のハチドリ、つまり適切な嘴の形態を持つハチドリ以外にはアクセスできません（ただし、一部のハチドリはこれを克服するために蜜を盗みます）。鳥媒花植物（「鳥媒花」とも呼ばれる）は、かつては特定の顕花植物が特定のハチドリと共生関係で共進化するという非常に密接な相利共生の例であると考えられていました。鳥媒花植物とハチドリの両方が、これが真実であるほど選択的ではないことが現在ではわかっています。[ 186 ] [ 188 ] [ 190 ]アクセスしにくい鳥類嗜好植物（例えば、長い嘴を必要とするもの）は、依然として複数のハチドリ種による受粉に依存している。さらに重要なことに、ハチドリは特に蜜を選ぶ傾向がなく、鳥類嗜好植物以外の植物や、その種による摂食に適していないと思われる鳥類嗜好植物にも定期的に訪れる。しかし、鳥が嘴の形態により適した花から摂食すると、摂食効率が最適化される。[ 186 ] [ 187 ]
完全に一致するわけではないかもしれないが、ハチドリ全般、および特定のハチドリ種には、顕花植物の特定の属、科、および目に対する顕著な全体的な好みがある。ハチドリにとって魅力的な花は、多くの場合、色鮮やか（特に赤色）、昼間に開花し、ショ糖含有量の高い蜜を生産する。鳥媒花では、花冠はしばしば細長く筒状で、無臭である（これらのいくつかは昆虫の訪問を阻害する適応である）。[ 186 ]多くの種が食べる一般的な属には、Castilleja、Centropogon、Costus、Delphinium、Heliconia、Hibiscus、Inga、およびMimulusがあり、これらのいくつかは主に昆虫によって受粉される。カリフォルニアに生息する3種のハチドリは、30の目に属する62の植物科から蜜を吸っていることがわかった。最も頻繁に見られる目は、セリ目、マメ目、シソ目、バラ目である。ハチドリは、エネルギー需要を満たすために、1日に1000～2000もの花を訪れる必要があるかもしれない。[ 186 ] [ 190 ] [ 191 ]
蜜は良質なエネルギー源ではあるものの、多くのマクロ栄養素や微量栄養素が不足しています。[ 186 ] [ 187 ] [ 192 ]脂質も少なく、微量のアミノ酸が含まれている場合もありますが、必須アミノ酸は著しく、あるいは完全に欠乏しています。ハチドリのタンパク質必要量は食事の1.5%と非常に少ないようですが、蜜は依然として不十分な供給源です。[ 192 ]そのため、ほとんどすべてのハチドリは無脊椎動物を摂取して食事を補っています。[ 186 ] [ 190 ] [ 192 ] [ 193 ]昆虫食はカロリー的に重要ではないと考えられていますが、節足動物を定期的に摂取することは鳥が健康に生きるために不可欠であると考えられています。実際、ハチドリの非カロリー栄養ニーズの大部分は昆虫食によって満たされていると考えられているが、蜜にはかなりの量の特定のビタミンやミネラルが含まれている。[ 194 ]（ここで「昆虫食」とは、昆虫に限らず、あらゆる節足動物の摂取を指す）。
かつて考えられていたほど昆虫食ではないものの、また、アマツバメ類の近縁種や祖先種に比べればはるかに少ないものの、昆虫食はほとんどのハチドリにとって定期的に重要な食料源であると考えられる。ある研究では、140種の個体の約95%が節足動物を食べた痕跡を示しており[ 192 ]、別の研究では、南米と中央アメリカの各地の1600羽以上の鳥の79%に節足動物の残骸が見つかった[ 195 ] 。一部の種は、特に蜜源が乏しい時期には、一定期間、ほぼ完全に昆虫食であることが記録されており、雨季のある地域では、一部の種では季節的な規則性がある可能性もある。ブラジルの都市公園では、アオノドハチドリ[ 196 ]やツバメオハチドリで、季節的にほぼ完全に昆虫食であることが観察されている。[ 191 ]アリゾナでは、近くに蜜源が見当たらないとき、営巣中のメスのオオハチドリが2週間節足動物だけを食べていたことが記録されている。[ 197 ]他の研究では、摂食時間の70～100%が節足動物に費やされていると報告されている。[ 191 ] [ 195 ]これらの報告は、特に適切な蜜源が利用できない場合に、ある程度の適応性を示唆しているが、花が豊富な場合（例えば、季節性のない熱帯の生息地）には、蜜食が常に優勢である。さらに、前述のアリゾナの研究では、調査地域のごく一部しか調査しておらず、巣を離れている間はほとんど観察していない。他の報告でも同様の懸念が提起されており、ハチドリが実際に長期間蜜なしで生き延びることができるのかどうかについて懐疑的な見方につながっている。[ 187 ]
ハチドリは、昆虫食に適したさまざまな摂食戦略と形態的適応を示します。[ 193 ]通常、小型の飛翔昆虫を捕食しますが、クモの巣からクモを捕食することもあります。[ 186 ] [ 187 ]嘴の形状も関係している可能性があり、嘴が長かったり曲がっていたりするハチドリは効率的に捕食することができず、クモを捕食することに大きく依存している可能性があります。[ 190 ]嘴の形状に関係なく、クモは一般的な獲物です。その他に非常に一般的な獲物には、ハエ、特にユスリカ科のハエ、さまざまな膜翅目（スズメバチやアリなど） 、半翅目が含まれます。[ 186 ] [ 190 ] [ 187 ]上記のカリフォルニアの研究では、3種のハチが15目72科の無脊椎動物を捕食しており、サンプルの90%以上でハエのみが確認されました。これら3種は食性の重複度が高く、ニッチ分割の証拠はほとんど見られなかった。[ 190 ]これは、ハチドリにとって獲物の入手可能性が制限要因ではないことを示唆している。
ハチドリの全体的な食餌構成の推定値は様々ですが、昆虫食は一般的に摂食時間の5～15%を占めるとよく言われています。 [ 186 ] [ 187 ] [ 197 ] 2～12%という数値も引用されています。[ 191 ] [ 192 ]ある研究では、繁殖期の雌を含めると摂食時間の84%が蜜の摂食に費やされ、含めない場合は89%でした。総摂食記録の86%が蜜に関するものでした。[ 189 ] [ 197 ]時間配分やその他のデータに基づくと、ハチドリの食餌は一般的に質量で約90%が蜜、10%が節足動物であると推定されています。[ 186 ] [ 198 ]雛は節足動物しか食べない ため、またおそらくは自身の必要量が増えるため、繁殖期の雌は節足動物の採餌に雄の 3～4 倍の時間を費やしますが、採餌時間の 65～70% は依然として蜜に費やされます。[ 187 ]全体的な昆虫食の割合は 5% 未満と推定されることもあります。このような低い数値はいくつかの種で記録されています。ある研究では、ペルーのシャイニングサンビームの採餌試行の 3% が昆虫で構成されていましたが、[ 199 ]パープルノドカリブはドミニカで昆虫を食べるのに時間の 1% 未満しか費やしていないと報告されています。[ 195 ]ただし、両種とも他の場所ではより典型的な数値が記録されています。全体として、ほとんどのハチドリにとって、昆虫食は食事の必須かつ定期的な、ただし少量の要素であり、条件が許せば蜜が主な採餌対象となります。[ 186 ] [ 195 ]花の豊富さ（ただし花の多様性ではない）はハチドリの多様性に影響を与えるが、節足動物の豊富さは影響を与えない（つまり制限要因ではない）ことが示されている。[ 188 ] [ 190 ]
ハチドリは一日中飛んでいるわけではありません。エネルギーコストが高すぎるためです。活動の大部分は、ただ座ったり止まったりすることに費やされます。ハチドリは小さな食事を何度も摂り、毎日自分の体重の約半分（蜜が25％糖分の場合は体重の2倍）の蜜を摂取します。[ 200 ]ハチドリは体が小さく代謝が高いため、食べ物を素早く消化します。平均滞留時間は1時間未満と報告されています。[ 201 ]ハチドリは平均して時間の20％を摂食に費やし、75～80％を座って消化に費やします。[ 202 ]
ハチドリは代謝が高いため飢餓に弱く、食料源に非常に敏感です。北米に生息する多くの種を含む一部の種は縄張り意識が強く、将来の食料供給を確保するために、他のハチドリから食料源（給餌器など）を守ろうとします。[ 4 ]さらに、ハチドリは海馬が肥大しており、海馬は蜜を採集する際に以前に訪れた花の位置を地図に記すために使われる空間記憶を促進する脳領域です。[ 203 ]
ハチドリのくちばし（嘴とも呼ばれる）の形状は、特殊な摂食への適応として大きく異なり、[ 74 ] [ 75 ]約7000種の顕花植物がハチドリの蜜の摂食によって受粉される。[ 205 ]ハチドリのくちばしの長さは、約6ミリメートル（0.24インチ）から110ミリメートル（4.3インチ）まで様々である。[ 206 ]飛行中の昆虫を捕らえるとき、ハチドリの顎は下方に曲がり、くちばしを広げて捕獲に成功する。[ 193 ]
カマハシムシクイの極端に湾曲した嘴は、セントロポゴン属の花の湾曲した花冠筒から蜜を抽出するのに適応している。[ 204 ]ヒメハシムシクイ（ Phaethornis spp.）などの一部の種は、長い嘴を持っており、長い花冠筒を持つ花に深く挿入することができる。 [ 205 ] [ 207 ]トゲハシムシクイは、短い花冠筒を持つ花から蜜を吸い、長い花冠筒の基部を突き刺すのに適した、短くて鋭い嘴を持っている。アカオオハシムシクイの嘴は、ホバリングしながら筒状の花から蜜を吸うのに適した、上向きの先端を持っている。[ 208 ]
ハチドリは、最も近縁な鳥類である食虫性のツバメ類から遺伝的に分岐する過程で、蜜の甘味を知覚する能力を獲得した。 [ 209 ]唯一知られている甘味受容体であるT1R2 [ 210 ]は鳥類には存在しないが、受容体発現研究によると、ハチドリはT1R1 - T1R3受容体から炭水化物受容体を獲得し、ヒトのうま味受容体と同一の受容体を、蜜の甘味受容体として機能させるために転用したことが示されている。[209] この味覚への適応により、ハチドリは甘い蜜をエネルギー源として感知・利用できるようになり、蜜のある花が生える地理的地域への分布拡大が促進された。[ 209 ]
ハチドリは長い舌で蜜を素早く舐めて飲みます。舌には半円形の管が全長にわたって走っており、蜜を素早く出し入れすることで蜜の摂取を容易にしています。[ 211 ] [ 212 ]毛細管現象が蜜をこれらの管に引き込むと考えられていましたが、[ 213 ]高速撮影により、舌が蜜に入ると管の側面が開き、その後、蜜の周りで閉じて蜜を閉じ込め、1秒間に最大20回の舐めで14ミリ秒かけてくちばしに引き戻されることが明らかになりました。 [ 214 ] [ 215 ]二股に分かれた舌は、蜜に到達するまで圧縮され、その後、舌が勢いよく開きます。この素早い動作により、溝に沿って移動する蜜が閉じ込められ、毛細管現象は関与せず、ポンプのような動作になります。 [ 211 ] [ 212 ] [ 215 ] [ 216 ]その結果、舌の柔軟性により、かつて考えられていた毛細管サイフォンではなく、ポンプ作用によって蜜にアクセスし、運び、排出することが可能になる。 [ 211 ] [ 212 ] [ 213 ]
野生のハチドリは、花を訪れて蜜を吸います。蜜は乾燥重量ベースでショ糖55%、ブドウ糖24%、果糖21%です。[ 217 ]ハチドリは鳥の餌箱から砂糖水も飲みます。餌箱は、特に花が少ない時期に、人々がハチドリを間近で観察して楽しむことができるだけでなく、鳥に安定したエネルギー源を提供することができます。しかし、人工の餌箱のマイナス面は、鳥が餌として花の蜜を求める量が減り、その結果、餌やりによって自然に行われる受粉の量が減少する可能性があることです。[ 218 ]
一般的なレシピとして、ハチドリの餌箱には白砂糖が20%の濃度で使用されていますが、[ 219 ]砂糖の含有量が35%になるとハチドリは餌箱をより積極的に守るようになり、砂糖含有量の高い蜜を好むことが示されています。[ 220 ]有機砂糖や「未精製」砂糖には鉄分が含まれており、有害な場合があります。 [ 221 ]また、黒砂糖、アガベシロップ、糖蜜、人工甘味料も使用すべきではありません。[ 222 ]蜂蜜はミツバチが花の蜜から作りますが、水で薄めると微生物が繁殖しやすく、すぐに腐敗するため、餌箱での使用には適していません。[ 223 ] [ 224 ] [ 225 ]
かつては家庭用給餌器の蜜に赤い食用色素が好ましい成分と考えられていましたが、それは不要です。 [ 226 ]「インスタントネクター」や「ハチドリの餌」として販売されている市販品には、保存料や人工香料、着色料が含まれている場合もありますが、これらは不要で、場合によっては有害です。[ 226 ] [ 227 ]市販品の中には少量の栄養添加物が含まれているものもありますが、ハチドリは食べる昆虫から必要な栄養素をすべて摂取するため、栄養素の添加は不要です。[ 77 ]
ハチドリは優れた視力を持っており、採餌中に食物源を識別することができます。[ 85 ]ハチドリは赤い花や人工の給餌器など、食物を探す際に色に惹かれると考えられていますが、実験によると、場所と花の蜜の質が採餌のための最も重要な「目印」であることが示されています。[ 228 ] [ 229 ]ハチドリは蜜が豊富な場所を示す目印として花の色などの視覚的な手がかりにはほとんど依存せず、むしろ周囲のランドマークを使用して蜜の報酬を見つけます。[ 230 ] [ 231 ] [ 232 ]
少なくとも1種のハチドリ、ミドリハチドリ( Sephanoides sephaniodes ) では、鳥の視覚系にとって好ましい花の色は赤緑色の波長であり、他の花の色よりも高いコントラストを提供します。 [ 233 ]さらに、ミドリハチドリのオスの冠羽は赤色の波長範囲で非常に虹色に輝き（ピークは650ナノメートル）、羽の色があまり鮮やかでない他のハチドリ種の中で採餌する際に優位性という競争上の利点をもたらす可能性があります。 [ 233 ]花や羽の色を識別する能力は、4つの単錐体細胞と、色の識別を強化する光受容体油滴によって遮蔽された二重錐体細胞を持つ視覚系によって可能になります。[ 228 ] [ 233 ]
ハチドリは主に視覚と聴覚に頼って餌場付近の鳥や昆虫の採餌者との競争を評価するが、蜜に含まれる昆虫の防御化学物質（ギ酸など）や採餌中のアリの集合フェロモンの存在を嗅覚で感知し、摂食を阻害することもある。[ 234 ]
アステカ人は、ハチドリの護符、ハチドリの芸術的な表現、実際のハチドリの体の一部で作られたフェティッシュを身につけていました。これらは、活力、エネルギー、仕事への意欲の象徴であり、鋭い嘴は武器、瀉血、挿入、親密さの道具を象徴的に模倣しています。ハチドリの護符は、着用者に性的能力、エネルギー、活力、武器と戦争のスキルを引き寄せるものとして珍重されました。 [ 235 ]アステカの戦いの神ウィツィロポチトリは、しばしば芸術作品でハチドリとして描かれています。[ 236 ]アステカ人は、倒れた戦士はハチドリに生まれ変わると信じていました。[ 236 ] [ 237 ]ナワトル語のhuitzilはハチドリと訳されます。[ 236 ]
ナスカの地上絵の一つにはハチドリが描かれている。[ 238 ]
「ハチドリの国」として知られるトリニダード・トバゴは、国章[ 239 ]、1セント硬貨[ 240 ]、国営航空会社カリビアン航空の機体塗装[ 241 ]にハチドリをあしらっている。ハチドリ勲章は、トリニダード・トバゴへの顕著な貢献をした個人に授与される[ 242 ] 。
北カリフォルニアのサンタクルーズ山脈にあるウムンフム山は、オローネ語で「ハチドリの休息地」を意味する。[ 243 ]
ギブソン・ハミングバードは、大手ギターメーカーであるギブソン・ブランズが製造する、ハチドリの形をしたピックガードを採用したアコースティックギターのモデルです。 [ 244 ]
ミス・ユニバース2016のコスチュームコンテストで、エクアドル代表のコニー・ヒメネスはハチドリの羽をモチーフにした衣装を着用した。[ 245 ]
