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群れで狩りをする動物、または社会性捕食動物とは、同種の他の個体と協力して獲物を狩る捕食動物のことである。[ 1 ] 2種以上の種間で狩りの協力が行われる場合、より広い意味での協力狩猟という用語が一般的に使用される。
よく知られている群れで狩りをする動物はハイイロオオカミです。人間も群れで狩りをする動物とみなすことができます。群れで狩りをする哺乳類には、チンパンジー、シャチを含むイルカ、ライオン、ドワーフマングースとシママングース、ブチハイエナなどがいます。社会性のある鳥類の捕食者には、ハリスホーク、モズモドキ、ワライカワセミの4種のうち3種、そして多くのヘルメットモズなどがいます。群れで狩りをする動物には、グンタイアリなどのアリ、ゴールドサドルゴートフィッシュ[ 2 ]、そして時折ワニ類[ 3 ]などがいます。
群れで狩りをする動物は一般的に共同繁殖と関連付けられており、アフリカ熱帯地域に集中しているのはそれを反映している。[ 4 ]群れで狩りをする動物のほとんどは南アフリカのサバンナに生息しており、熱帯雨林や、オオカミやコヨーテを除いて高緯度地域には見られない。[ 4 ]南アフリカのサバンナの古くて痩せた土壌では、個々の捕食動物が十分な食料を見つけることが不可能である、あるいはENSO やIOD現象による環境の固有の予測不可能性によって、非常に悪い状況では、成体の死亡による個体数の減少を防ぐために必要な幼獣を育てることができないと考えられている。また、アフリカの広大な連続した平坦で開けた土地は、第四紀の氷河期に熱帯雨林が縮小した時期にはさらに広大であったため、群れで狩りをする動物が他のどの大陸よりも一般的になったことを助長した可能性があるとも主張されている。[ 6 ]
肉食動物の約 80〜95% は単独行動で、単独で狩りをします。少なくとも時々協力して狩りをするグループには、オオカミや野生の犬などの哺乳類[ 7 ]、ライオン[ 8 ]、ブチハイエナ[ 9 ]、チンパンジー[ 10 ]および人間[ 11 ] 、ワニ類[ 12 ]や猛禽類[ 13 ]などの主竜類、ハタやウツボなどの大型海洋魚類[ 1 ]が含まれます。協力的な狩りは、動物種の社会組織や社会性 の進化と関連付けられており、グループ行動を研究するための独自の視点を提供します[ 14 ] [ 15 ] 。アルバートサウルス・サルコファガス[ 16 ]などの 一部の非鳥類獣脚類恐竜は、群れ行動を示した可能性があります。[ 17 ] [ 18 ]
協力的な狩猟がどのように発展していくかを理解するには、それが有益となる状況を考慮する必要がある。
1988年、生態学者のクレイグ・パッカーとロア・ルッタンは、協力的な狩猟の記録された事例を調査し、協力的な狩猟がどのような状況下で進化しうるかを説明するゲーム理論モデルを作成した。彼らのモデルでは、個体は4つの狩猟戦略のいずれかに従事することができる。[ 15 ]
これらの戦略はそれぞれ、狩りで捕獲できる獲物の大きさや数に基づいて一定の効率性を持っている。[ 15 ]
このモデルは、単独の狩猟がはるかに効率が悪い場合にのみ、単一の大型の獲物を共同で狩猟することが進化的に安定な戦略（ESS）であることを示している。ESSとは、単独の狩猟が効率が悪いと個体の適応度が低下するため、個体が採用する戦略である。これは通常、獲物となる種が大きすぎて単独の捕食者では仕留められないため、狩猟効率が低く、狩猟コストが高いことが原因である。この場合、協力による狩猟効率の向上という利点は、協力者間で利用可能な肉を分配することによる損失を補う必要がある。さらに、共同で狩猟を行う集団は、狩猟のデメリットを避ける不正行為者や腐肉食者による侵入を受けやすいため、共同狩猟による追加的な利点は、これらのコストを上回る必要がある。そうでなければ、不正行為や腐肉食も進化的に安定な戦略となり得る。これらの戦略の割合は、集団が大きくなるにつれて増加する。なぜなら、獲物を仕留めるために必要な個体数は限られており、他の個体は狩猟に参加しなくても直接利益を得ることができるからである。[ 15 ]
種が、個体が独占できるほど小さな単一の獲物を狩る場合、グループのメンバーは基本的に単一の食事をめぐって競争するため、協力的な狩りは ESS になることはほとんどありません。個々の獲物の追跡と捕獲効率が極めて低い場合を除き、単独の狩りが常に支配的な戦略となります。単独の者は獲物を共有する必要がないからです。この状況では、最初の捕獲者がすべての食料を独占するため、ずる賢い者や腐肉食者は繁栄しません。このモデルは、単一の小さな獲物に対する協力的な狩りが ESS になる唯一の方法は、捕食者がすでにグループで生活することを強いられている場合、つまりグループを安定させるために得たものを共有しなければならない場合であると予測しています。[ 15 ]
一方、大小を問わず複数の獲物を攻撃する場合、協力狩猟は常に進化的に安定な戦略（ESS）となる。これは、協力者がそれぞれ自分の獲物を仕留めることができれば、肉を分け合うコストを支払う必要がなくなるためである。また、獲物が十分に大きい場合、1人が仕留められなかったとしても、協力者間で分け合うことができるという利点もある。さらに、ズルをする者や腐肉食者は、自分の獲物を手に入れる機会を放棄するため、狩猟コストが非常に高い場合にのみ有利となる。このモデルでは、単独狩猟に比べて何らかの形で純効率が向上する限り、協力狩猟は常に有利である。しかし、パッカーとルッタンは、彼らの研究の中で、単独者に対するこのような明確な利点が見られる事例はほとんどないことを発見した。彼らは、複数の獲物を狩る状況での協力狩猟は、進化的な適応というよりも、既存の社会的絆の結果である可能性が高いが、この狩猟行動は集団の社会構造を確立する上で依然として重要であると結論付けた。[ 15 ]
1994年、クリストフ・ボッシュはパッカーとルッタンのモデルを2つの基本条件に集約し、コートジボワールのタイ国立公園におけるチンパンジー（ Pan troglodytes）の研究に基づいて重要な3つ目の要素を追加した。
興味深いことに、タイのチンパンジーのメスの間では、狩りには幼獣を木から落として怪我をさせるリスクなど、はるかに多くのコストがかかるため、不正行為が進化的に有利な戦略（ESS）となっている。そのため、メスは狩りをするよりも傍観者でいる方が得策となる。実際、オスがメスに食料を供給する限り、オスの戦略によってメスの戦略は安定的に維持される。
一方、タンザニアのゴンベ渓流国立公園のチンパンジーでは、協力狩猟は安定した戦略ではない。ゴンベのチンパンジーでは、捕食者と被食者の相互作用が異なり、協力狩猟の進化を妨げている。タイとゴンベのチンパンジーはどちらも樹上生活を送る小型のアカコロブスモンキーを狩るが、ゴンベの木ははるかに小さいため、1頭のチンパンジーが獲物を捕らえるのは非常に容易である。タイの木ははるかに高く（約30～40メートル）、そのため獲物を捕らえるにはより大きな労力が必要となる。この高さの差は、タイ（複数のチンパンジーが互いに助け合うことができる）では協力狩猟の進化を促進するが、ゴンベ（協力狩猟の利点が肉の共有に伴うコストを上回らない）では促進しない。実際、ゴンベのチンパンジーでは、単独で狩りをする個体の方が協力して狩りをする個体よりもはるかに多くの肉を得ている。したがって、タイでは、より高い木々に生息するサルがより困難な分布状況に対応するため、協力的な狩猟が進化したと考えるのは妥当である。
上記の結果は、チンパンジーにおける社会生活は、協力的な狩猟の進化にとって必ずしも必要条件ではなく、むしろ資源の分配が重要な決定要因であることを示唆している。
獲物の分布は、個体群が協力して狩りをするかどうかの決定要因となることが多い。獲物が生息地全体に豊富に存在する場合、協力狩りは効果的な戦略ではない。[ 9 ]単独のハンターは簡単に自分で餌を見つけることができ、獲物を分け合うことはない。これは、獲物が個体で捕獲できるほど小さい場合に起こる。対照的に、獲物が生息地の狭い領域に集中している場合、捕食者は集団で生活し、大規模な攻撃を調整し、より多くの獲物を仕留める可能性が高い。[ 9 ]この戦略は、協力狩りの取り組みを確立する上で集団生活が重要であることを示している。この点において、協力狩りは種だけでなく、環境にも左右される。結果として、協力狩りは獲物の分布が少ない地域で進化してきた可能性が高く、この行動のパターンは利用可能な資源の季節変動に応じて変化する可能性が高い。[ 8 ]
通常は単独で狩りをする種であっても、獲物の分布によって単独のハンターが成功しにくい場合には、協力して狩りをすることが示されている。例えば、アプロマドハヤブサでは、昆虫を探すときは通常単独で狩りをする。これは、昆虫の狩りが単純で、昆虫も簡単に見つけられるためである。しかし、アプロマドハヤブサは、より小型の齧歯類や鳥類を狙うときは、通常協力して狩りをする。これは、これらの狩りが長時間に及び、高速での追跡が必要となるためである。このように、協力して狩りをするかどうかは、特定の種における資源の分布に依存することが多い。[ 13 ]
資源が集団生活を支えるように分配されると、個体群は社会集団を発達させる可能性がある。協力狩猟はこれらの集団の主要な特徴であることが多く、食肉目における社会性の進化の主要な基盤の 1 つです。[9] 代替理論では、協力狩猟は縄張りの共有や子孫の相互保護ほど社会性において重要な要因ではないと結論付けていますが、社会集団の発達において重要な役割を果たしていることには依然として同意しています。[ 8 ]例えば、協力狩猟の結果として、アプロマドハヤブサは巣を一緒に守り、狩りの後には子孫と食べ物を分け合います。[ 13 ]このように、協力狩猟は特定の状況で単独で狩りをすることが不利になる可能性があるため、特定の社会集団を維持するのに役立つことが証明されています。協力狩猟が社会行動の原因または結果であるかどうかを現在確認することは困難であるため、今後の研究では、協力狩猟が社会性の進化にどの程度貢献しているかを定量化できる可能性があります。
環境が許せば、協力的な狩猟は、単独の狩猟では通常得られない様々な適応上の利点を種にもたらす可能性がある。
社会性肉食動物における協力狩猟の主な目的は 2 つあります。それは、協調した努力によって大型の獲物を仕留めることと、その後、獲物を腐肉食動物から守ることです。[ 9 ]協力狩猟を行うペアの共通の目的は、母と子を分離することを調整し、単独のハンターではできない容易な狩猟を可能にすることです。アフリカの猟犬のように大型動物を捕食する種においても、協力狩猟はより安全で効率的な方法で獲物を仕留めることができるため重要です。獲物を仕留めた後、ハンターは、食料を腐肉食動物から守るために、狩猟に関与した個体のみが肉にアクセスできるようにします。これには、完全に腐肉食を行う種と、狩猟に参加しない同種の個体の両方が含まれます。このように、協力狩猟は、種に効率的な狩猟手段を提供し、獲物から可能な限り多くの食料を得ることを保証することで、適応上の利点をもたらします。
共同狩猟のもう1つの利点は、集団で攻撃することで、獲物が散り散りになって逃げる前に仕留める機会が増えることです。[ 9 ]また、獲物種を混乱させて、別の方向から近づいてくる別のハンターに遭遇させる可能性もあります。集団攻撃は、獲物が密集した集団で生活している場合に特に有利です。ハンターは、好ましい生息地以外の領域で獲物を追跡するのが困難だからです。
協力狩猟により、野生の犬[ 7 ] 、バンドウイルカ、その他の鯨類[ 19 ]、ハヤブサ、フォッサでは獲物の捕獲成功率が高くなることが実証されている。例えば、アプロマドハヤブサは、ペアで狩りをすると単独で狩りをするよりも捕獲効率が2倍高くなるため、捕獲効率が向上する[ 13 ] 。その結果、協力狩猟の全体的な成功率が高いため、大きな群れでも1人当たりの肉の摂取量が多くなる[ 20 ] 。
協力的な狩猟グループを形成できる個体群であっても、そのグループが小さすぎたり大きすぎたりして、この行動が有利にならない場合は、必ずしもそうするとは限りません。グループの大きさは、協力的な狩猟の具体的な事例を示す重要な指標です。なぜなら、獲物は十分に大きく、狩猟グループは十分に小さくなければ、すべての個体に十分な食料を提供できないからです。もう一つ重要な点は、グループが大きくなるにつれて、個体が不正行為を行う可能性が高くなるということです。グループ内で不正行為が頻繁に起こる場合、個体はタダ乗りする者と食事を分け合う必要がないように、単独で狩りをすることを好むようになります。
集団の大きさに上限を設けるコストが存在する可能性がある。[ 21 ]集団の大きさが大きくなるにつれて純利益は増加する。これは、理論的には集団内の動物の数が多いほど、より多くの肉を得ることができるためである。しかし、アフリカのリカオンでは、研究者らは最も一般的な集団の大きさが純利益を最大化する集団の大きさではないことを発見した。[ 21 ]むしろ、大きな集団はより多くの食料を得るために遠くまで移動する必要があるため、大きな集団には移動コストが伴う。したがって、アフリカのリカオンは、狩猟コストを考慮しない1日あたりの1頭あたりの肉の獲得量ではなく、移動距離1キロメートルあたりの1頭あたりの獲得肉の量という、より適切な指標を最適化する。この研究は、協力して狩猟を行う動物の間で最適な集団の大きさが異なるのは、さまざまな生態学的変数が原因であることをうまく示している。
各チームメンバーが目的達成のためにサブタスクを実行する分業は、多くの種に見られる。集団で協力して採餌や狩猟を行う動物は、狩猟の際に専門的な役割を担うことが多く、その役割は種によって大きく異なることが示されている。協力して狩猟を行う種における分業は、個体が特定の役割に全く分化しない種から、個体が生涯を通じて常に異なる役割に特化する種まで、連続的なスペクトルに沿って存在する。
アフリカリカオンは、狩りの前に激しい集会儀式に参加します。その目的は、すべてのメンバーが警戒し、狩りの準備ができていることを確認することです。その後、彼らは一緒に小走りして追跡に参加し、その間、獲物を追いかけ、追い詰めます。獲物をすぐに攻撃すると、小さな獲物はすぐに逃げ出し、大きな獲物は防御のために輪を作って突進してくる可能性があるため、犬たちは防御陣形を形成します。このように協調した陣形を組んでいるにもかかわらず、この種には明確な役割分担はなく、すべての個体が基本的に同じ機能を果たします。[ 7 ]
オオカミの群れの協力は、狩猟戦略において最も顕著に表れ、非常に効果的です。オオカミの群れは、ヘラジカ、カリブー、その他の大型の獲物の群れを何日も追跡し、弱っている兆候が見られる動物を探してから行動を起こします。開けた場所では、オオカミは狩りの前に、鼻先をくっつけて尻尾を振る集団儀式を行うことがあります。儀式が終わると、群れは獲物に向かって進み、追い詰めて取り囲みます。[ 22 ]攻撃が始まると、オオカミは年齢、性別、社会的地位、経験、能力に基づいて、狩りの中で特定の役割を担います。最も若いオオカミは、傍観者として観察し、学ぶことしかしないことがよくあります。俊敏で体格の軽いメスは、獲物の前を行ったり来たりして混乱させ、逃げられないようにする群れの誘導役を担うことがよくあります。動きは遅いが力強いオスは、大型の動物をより攻撃的かつ迅速に仕留めることができます。[ 23 ]
アプロマドハヤブサは狩りの際に互いの動きを監視します。オスとメスはどんな状況でも常に同じ役割を果たします。最初は一緒に止まり木に止まり、オスが鋭い「チャープ」という鳴き声を発してメスに合図を送ります。地上で鳥を追いかけるときは、メスは茂みの中で鳥のすぐ後ろを追い、オスは上空から急降下して獲物を仕留めます。これらのペアでは、オスとメスは一貫して特定の役割を割り当てられています。[ 13 ]
ハンドウイルカでも個体の役割分担が観察されている。ハンドウイルカは3～6頭の群れを形成する。1頭のイルカが「運転手」役を務め、魚を円を描くように「障壁イルカ」の方へ誘導する。障壁イルカは密集して障壁を形成する。運転手は尾びれで魚を叩き、魚を空中に飛び上がらせる。魚が飛び上がり始めると、運転手は障壁イルカの隣に移動し、障壁イルカは口を開けて空中で魚をキャッチする。ステファニー・ガズダらは、海洋では獲物の多様性、バイオマス、捕食者の移動性に変動が大きいため、この役割分担は陸上動物よりも海洋動物でより一般的であると予測している。[ 19 ]特定の協力的な摂食行動の1つに泥輪摂食がある。
ライオンの協力的な狩猟戦略は、3頭から7頭の個体からなるグループが、中心と翼という2つの高度に専門化された役割に分かれ、動きを調整して獲物を包囲し待ち伏せするというものです。ライオンの列では、まず外側の個体（翼とも呼ばれる）が標的の両側に走り出し、中心の個体は待ち伏せの位置にいます。翼の個体がゆっくりと標的を包囲すると、獲物は待ち伏せしている中心の個体（多くの場合、グループ内で最も年上で体重の重い個体）の方へ追い込まれ、中心の個体が飛びかかって仕留めます。グループ内の各個体は、若い頃に中心か翼か、好みの役割を学びます。子供は、群れの他の雌ライオンを観察して学ぶため、必ずしも母親と同じ役割を果たすとは限りません。また、他の個体がすでにその役割を担っているかどうかによって、個体が本来のポジション以外のポジションを務めることも示されています。このような柔軟性があるにもかかわらず、グループ内のすべての個体がそれぞれの専門的な役割を果たすことができる場合に、狩猟の成功率は最大になります。[ 24 ]
タイでは、チンパンジーは、ドライバー、ブロッカー、チェイサー、またはアンブッシャーとして参加します。ドライバーは獲物を追いかけますが、追いつこうとはしません。ブロッカーは木の上に身を置き、獲物の進行を妨げます。チェイサーは獲物を追いかけて素早く移動し、追いつきます。最後に、アンブッシャーは獲物の逃走経路を十分に前もって予測し、獲物をチェイサーの方へ引き返させたり、低い樹冠に追い込んだりします。ブロッカーとアンブッシャーは、獲物の将来の動きを予測するためにより多くの認知的努力を必要とすると考えられており、そのため、狩りが成功した後により多くの肉を報酬として得られます。これらの2つの役割はチンパンジーの年齢と正の相関関係にあり、これらのタスクを実行するために必要な認知機能は年齢とともに増加すると考えられています。さらに、個体は同じ狩りの途中で役割を変えることも、プロセス全体を通して同じ役割を維持することもできます。[ 25 ]
フォッサ（Cryptoprocta ferox）は、最も社会性の低い肉食動物の1つであるため、単独性の種における協力狩猟の最初の記録例です。[ 14 ]フォッサはマダガスカルのユープレリド の中で最大の種です。肉食性で、主に小型のキツネザルやテンレックを捕食します。獲物の大きさは、フォッサの協力狩猟の進化にとって重要だった可能性があります。なぜなら、主な獲物源の1つ（大型のキツネザル）が最近絶滅したからです。巨大ナマケモノキツネザルなどの大型のキツネザル（20～120ポンド）は、500～1500年前までマダガスカルに豊富に生息していました。[ 14 ] このサイズの獲物を仕留めるには、協力狩猟が一般的でした。しかし、絶滅は比較的最近のことなので、獲物の大きさが減少した後も協力狩猟は続いた可能性があります。
ステゴディフス属のクモは、昆虫の獲物を捕らえて集めるために協力して行動することが示されています。[ 15 ]これらの社会性クモは、獲物を捕らえるための共同の網を張ることと、バッタなどの大きな獲物を野外で捕らえるために一緒に移動することの両方で協力しています。[ 26 ]これらのクモは網の特定の部分を独占しないため、どの個体もさまざまな場所を使って獲物を待ち伏せすることができます。野外で獲物を捕らえる場合、通常は少なくとも2匹のクモが巣に持ち帰ってコロニーの残りの個体と分け合う必要があります。
インドネシアのラマレラ村での研究は、産業化以前の社会で協力的な狩猟がどのように発展したかを示している。この村は、生計を立てるために伝統的な捕鯨技術に依存している。[ 11 ] 捕鯨には複数人の人手が必要なため、村人にとって協力して狩猟を行うことは有益である。狩猟者は、乗組員、共同体のメンバー、または職人として協力する。それぞれが異なる役割を担い、異なる量の鯨肉を受け取る。アルバードは、このような共有された肉の分配規範が協力的な狩猟を維持し、不正行為者の増加を防ぐという他の研究の主張に賛同している。[ 11 ]
この研究は、協力的な狩猟集団における生物学的な血縁関係の重要性についても詳しく述べている。血縁選択は、親族の生存を促進する形質や行動を有利にする。ラマレラでは、同じ系統（全員が男性の親族の子孫、または全員が女性の親族の子孫）に属する者だけが一緒に狩猟を行う。研究者らは、これにより他の集団メンバーの血縁関係を明確に識別できると示唆している。
ウラジミール・ディネッツが行った研究によると、ワニ類は高度に組織化された狩猟行動を含む、協力的な狩猟行動を定期的に行っていることが示されています。ディネッツが指摘した行動には、魚を狩る際に密集した「餌の塊」を形成することや、待ち伏せのために他のワニの姿が見えなくてもその位置や行動を予測できることなどがあります。ディネッツは、ワニ類はこのような高度な方法で協力できる少数の動物のグループに属する可能性があると示唆しています。[ 12 ]
ハタ類（Plectropomus pessuliferus marisrubri）とオオウツボ（Gymnothorax javanicus）は、異種間協力狩猟の説得力のある証拠を提供している。ハタ類はウツボの休息場所を訪れ、頭を振るなどの視覚的な合図を送ってウツボを狩りに誘う。これらの関係は偶然ではなく、ハタ類の空腹度によって動機づけられているようだ。ウツボがいるとハタ類は獲物を5倍速く捕獲できた。これはウツボが隙間を通り抜けて獲物を追い詰めることができるためである。さらに、単独で狩りをしたウツボは、獲物に導いてくれるハタ類がいないため、決して成功しなかった。したがって、ハタ類とオオウツボの狩りの成功率は、単独で狩りをする場合よりも両種とも高い。[ 1 ] [ 27 ]
協力的な狩猟は、先見性、計画性、心の理論などの高度な認知プロセスを反映していると考えられており[ 28 ] 、狩猟者間の複雑なコミュニケーションを伴うと考えられている[ 29 ] 。しかし、いくつかの証拠は、協力的な狩猟の多くの事例が単純な原理に基づいていることを示しており[ 30 ]、大きな脳や高度な認知能力を持たない種でも観察できる[ 31 ] 。それにもかかわらず、協力的な狩猟はさまざまな複雑さのレベルで発生し、最も高度なレベルはより高いレベルの認知能力を反映している可能性がある[ 32 ] 。さらに、頻繁で成功する群れでの狩猟は、より高いレベルの社会的調和、複雑性、または知性に依存している可能性があり、それが協調的な集団活動を促進する可能性がある[ 33 ] 。一般的に、このトピックに関するデータはあまり収集されておらず、新しい技術や機器によって、これらの疑問に答えるのに十分な観察を収集できるようになる可能性がある[ 34 ] 。
クモを含む多くの種が、集団で獲物を仕留めることが観察されている。[ 28 ]しかし、複数の動物が獲物を殺して分け合うという行為だけでは、高度な協調性を示すものではない。協力的な狩猟のさまざまなレベルを区別するために、Boesch & Boesch [ 32 ]は集団狩猟を分類するスキームを開発した。
オオカミ、ライオン、アフリカリカオンなどのさまざまな社会性肉食動物は、協調や時には協力のレベルで行動することが観察されているが[ 28 ] 、チンパンジーの一部の個体群は、複数の異なる役割で頻繁に協力することが観察されている[ 35 ] 。
動物が協調して狩りをするのは複雑な認知プロセスによるものだと考えるのは容易だが、この一見複雑な行動は、より単純な精神操作によって説明できるかもしれない。例えば、オオカミの狩りの戦術である、獲物を扇状に広げて取り囲む行動は、オオカミに次の2つの単純なルールをプログラムしたコンピュータシミュレーションで再現されたとされている。(1) 獲物から最低限の安全な距離まで近づく (2) この距離に達したら、狩りの仲間から離れる。また、このシミュレーションでは、オオカミがランダムに異なる場所からスタートすることで待ち伏せも表現されたとされている。[ 30 ] [ 36 ]このシミュレーションは、協調レベルの複雑さに合致しており、協力に必要な認知プロセスについては未解決の問題が残る。
別の議論としては、通常は認知的に複雑とは考えられていないいくつかの動物が協力して狩りをし、場合によっては共同で狩りをすることが観察されているという観察がある。たとえば、ハタは巨大なウツボを共同狩りに誘い込み、その補完的な狩りの戦略によって両方の捕食成功率を高めることが観察されている。[ 31 ] [ 37 ]ハタが行うジェスチャーは、これまで人間、類人猿、ワタリガラスでのみ観察されていたシグナル行動である参照ジェスチャーの基準を満たしている。[ 38 ]さらに、協力的および共同的な狩りは、ワニ[ 39 ] [ 40 ]やキューバボアなどの他の意外な候補でも観察されている。
名古屋大学の筒井和史氏率いる研究チームは、AIモデリングを用いて、認知能力の低い動物によく見られる学習形態である強化学習刺激を用いることで、協調的な狩猟行動を確実に予測できることを発見した。 [ 41 ]彼らは、「過去の経験によって形成された距離依存的な内部表現を介して、観察と行動をマッピングするという比較的単純な意思決定プロセスによって、精緻な協調行動が達成できる」と結論付けた。
社会性のある肉食動物は通常協力して狩りを行い、時折補完的な役割を担うのに対し、タイ国立公園のチンパンジーは定期的に協力して狩りを行う。彼らは待ち伏せ、阻止、追跡、追い込みなど、4つの異なる専門的な役割を担っていることが観察されている。クリストフ・ボッシュは、このレベルの協力の複雑さは、いくつかの高度な認知プロセスを示していると主張している。例えば、チンパンジーは獲物の身体能力を正しく認識し、その情報を使って獲物がどの木にいつ到達するかを予測する必要がある。さらに、チンパンジーは獲物の方向を推測し、それに応じて行動を調整するために、パートナーの役割と獲物の位置に関する情報を知る必要がある。
これらの予測能力よりもさらに高度なのは、共通の目標と意図を持って共同活動に参加する能力であり、マイケル・トマセロはこれを共有意図性と呼ぶ。[ 42 ]トマセロは、この能力には独自の精神的表象と、人間だけが達成できるレベルの認知的および社会的複雑性が伴うと主張している。しかし、ボッシュは、タイのチンパンジーが共有意図性のすべての特徴を満たしていることを指摘してこれに反論し、[ 43 ]この認知プロセスの独自性または複雑性のいずれかに疑問を投げかけている。
集団での狩猟行動の大部分は認知的な複雑さを必要としないように見えるが、協力的な狩猟によって食料の大部分を得る種は、複雑で調和のとれた社会構造を持つ傾向があることが観察されている。これには、オオカミや野生の犬など、典型的な社会性肉食動物の多くが含まれる。[ 28 ]調和のとれた群れの構造は、攻撃性や恐怖のレベルが低いことで集団活動や食料の共有が促進されるため、より頻繁な協力的な狩猟の出現を可能にする可能性がある。たとえば、ブチハイエナは、チンパンジーよりも食物報酬を伴う協力的な問題解決タスクに優れていることがわかっている。さらに、彼らのパフォーマンスは、観客の存在やパートナーの社会的地位などの社会的要因によって調整される。[ 44 ] [ 45 ]同様に、ボノボは、他のより攻撃的なチンパンジーよりも食物報酬を伴う協力的なタスクに優れていることがわかっている。[ 33 ]