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鳥類の進化はジュラ紀に始まり、最も初期の鳥類はパラベスと呼ばれる獣脚類恐竜の系統群から派生した。[ 1 ]鳥類は、生物学的分類では鳥類（Aves）に分類される。1世紀以上にわたり、後期ジュラ紀の小型獣脚類恐竜である始祖鳥（Archaeopteryx lithographica）が最古の鳥類と考えられていた。現代の系統樹では、鳥類は恐竜の系統群である獣脚類（Theropoda）に分類される。現在のコンセンサスによれば、鳥類（Aves）と姉妹群であるワニ目（Crocodilia ）は、分類されていない爬虫類の系統群である主竜類（Archosauria ）の唯一の現存メンバーである。6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントを生き延びた鳥類の4つの異なる系統は、ダチョウとその近縁種（古顎類）、水鳥（カモ目）、地上性鳥類（キジ目）、そして「現代の鳥類」（新鳥類）を生み出した。
系統発生学的には、鳥類は通常、特定の現代の鳥類（例えば、イエスズメ、Passer domesticus）と、始祖鳥[ 2 ]または新鳥類に近い先史時代の種（始祖鳥と他の獣脚類との関係が不明確であることによる問題を避けるため）[ 3 ]の最も近い共通祖先の子孫として定義されます。後者の分類が使用される場合、より大きなグループは鳥類と呼ばれます。現在、非鳥類恐竜、始祖鳥、および現代の鳥類との関係はまだ議論中です。[ 4 ] [ 5 ]
鳥類が獣脚類恐竜の中から出現したという重要な証拠があり、具体的には、鳥類はドロマエオサウルス類やオヴィラプトル類などを含む獣脚類のグループであるマニラプトラ類に属している。[ 6 ]鳥類に近縁な非鳥類獣脚類がさらに発見されるにつれて、かつて明確だった非鳥類と鳥類の区別は曖昧になってきている。これは19世紀にトーマス・ハクスリーが次のように述べていることからも明らかである。
鳥類の定義を広げて、歯のある鳥や、足のような前肢と長い尾を持つ鳥を含めるようにしなければならなかった。コンプソグナトゥスが羽毛を持っていたという証拠はないが、もし持っていたとしたら、爬虫類の鳥と呼ぶべきか、鳥類の爬虫類と呼ぶべきか判断するのは非常に難しいだろう。[ 7 ]
中国東北部（遼寧省）での発見により、小型獣脚類恐竜の多くが実際に羽毛を持っていたことが明らかになった。その中には、コンプソグナトゥス科のシノサウロプテリクスや、ミクロラプトル類のドロマエオサウルス科のシノルニトサウルスも含まれる。この発見は、鳥類と爬虫類の境界線をどこに引くべきかという曖昧さを助長している。[ 8 ] 2002年に発見されたドロマエオサウルス科のクリプトボランス（ミクロラプトルの後発異名かもしれない）は、胸骨竜骨と鉤状突起のある肋骨を持ち、動力飛行が可能だった。クリプトボランスは、現代の鳥類の特徴の一部を欠く始祖鳥よりも、より「鳥」らしい。ミクロラプトルを含むドロマエオサウルス科の基底的なメンバーの中には動力飛行が可能なものもいたため、一部の古生物学者は、ドロマエオサウルス科は実際には飛行能力を持つ祖先から派生し、大型のメンバーはダチョウなどの現代の古顎類における飛行能力の喪失と同様に、二次的に飛行能力を失ったと示唆している。[ 9 ]シャオティンギアなど、動力飛行が可能であった可能性のあるさらなる基底的なドロマエオサウルス科の発見は、飛行能力が鳥類の系統で最初に発達したのは、以前考えられていたように鳥類ではなく、初期のドロマエオサウルス科であったという説を裏付ける証拠をさらに提供している。[ 10 ]
鳥盤類（鳥の骨盤を持つ）恐竜は鳥類と同じ骨盤構造を持つが、恐竜起源説が正しければ、鳥類は竜盤類（トカゲの骨盤を持つ）恐竜から進化したことになる。つまり、鳥類と竜盤類はそれぞれ独立して骨盤構造を獲得したのである。実際、鳥類に似た骨盤構造は、獣脚類の中でも特異なグループであるテリジノサウルス科において、3度目に進化を遂げた。
鳥類の起源が恐竜由来であるという説に代わる説として、ラリー・マーティンやアラン・フェドゥシアなど一部の科学者が提唱している、鳥類（マニラプトル類の「恐竜」を含む）はロンギスクアマのような初期の主竜類から進化したという説がある。[ 11 ]この説は、他のほとんどの古生物学者や羽毛の発達と進化の専門家によって異議を唱えられている。[ 12 ]
ジュラ紀の原始的な鳥類である始祖鳥は、19世紀後半に進化論を支持する最初の「ミッシングリンク」の1つとしてよく知られています。現代の鳥の直接の祖先とは考えられていませんが、飛行がどのように進化し、最初の鳥がどのような姿をしていたかをよく表しています。始祖鳥より前にプロトアビス・テキセンシスがいた可能性がありますが、この化石は断片的なため、これが鳥の祖先であったかどうかはかなり疑問が残ります。初期の鳥の候補の骨格はすべて、基本的に長い鉤爪のある手を持つ小型の獣脚類恐竜の骨格ですが、ゾルンホーフェン・プラッテンカルクの精巧な保存状態から、始祖鳥は羽毛に覆われ、翼を持っていたことがわかります。[ 7 ]始祖鳥とその近縁種は飛行能力はあまり高くなかったかもしれませんが、少なくとも滑空能力は高く、飛行する生命の進化の舞台を整えたと考えられます。
鳥類の進化の傾向は、体重を節約するために解剖学的要素を縮小することであった。最初に消滅した要素は骨質の尾で、尾端骨に縮小し、尾の機能は羽毛に取って代わられた。コンフキウソルニスはその傾向の一例である。おそらく登攀のために鉤爪のある指を残しながら、尾端骨は現代の鳥類よりも長かった。エナンティオルニス類と呼ばれる大きな鳥類のグループは、現代の鳥類と同様の生態的ニッチに進化し、中生代を通じて繁栄した。彼らの翼は多くの現代の鳥類のグループに似ていたが、ほとんどの形態で鉤爪のある翼と、くちばしではなく歯のある鼻面を保持していた。長い尾の喪失に続いて、脚が急速に進化し、非常に多用途で適応性の高い道具となり、新たな生態的ニッチを開拓した。[ 13 ]
白亜紀には、より頑丈な胸郭と、持続的な動力飛行に不可欠な力強い上昇ストロークを可能にする肩を備えた、より現代的な鳥類が出現した。もう一つの改良は、着陸や低速飛行のコントロールを向上させるために使用される小翼の出現である 。また、鋤の刃のような形をした先端を持つ、より派生的な尾骨も持っていた。初期の例としてはヤノルニスが挙げられる。多くは沿岸の鳥で、イクチオルニスのような現代の海岸鳥類や、ガンススのようなカモ類に非常によく似ていた。一部は、カイツブリやアビに似た飛べない潜水鳥のグループであるヘスペロルニス目のように、泳いで狩りをする鳥として進化した。ほとんどの点で現代的であるが、これらの鳥のほとんどは、爬虫類のような歯と前肢の鋭い爪を保持していた。
現代の歯のない鳥は、白亜紀に歯のある祖先から進化しました。[ 14 ]一方、初期の原始的な鳥、特にエナンティオルニス類は、この地質時代を通して翼竜とともに繁栄し多様化を続けましたが、 K-T境界絶滅イベントにより絶滅しました。歯のない新鳥類のごく一部のグループを除いて、すべて絶滅しました。生き残った鳥類の系統は、比較的原始的な古顎類（ダチョウとその近縁種）、水生のカモ類、陸生の鳥類、そして高度に飛行する新鳥類でした。
現代の鳥類は、おそらく白亜紀前期末期または白亜紀後期初期に起源を持つと考えられています。[ 15 ] [ 16 ]鳥類は古顎類と新顎類に分けられます。古顎類には、中央アメリカと南アメリカにのみ生息するライチョウに似た鳥であるシギ類と、現在ではほぼ南半球にのみ生息する走鳥類が含まれます。走鳥類は、ダチョウ、レア、ヒクイドリ、キーウィ、エミューなどを含む大型の飛べない鳥です。シギ類は、その進化系統群の一部であり、おそらく独立して飛ぶ能力を失い、収斂進化の例となっているため、側系統群（人為的）です。[ 17 ] [ 18 ]しかし、それらの進化に関する証拠は依然として曖昧であり、その理由の一つは中生代の議論の余地のない化石が存在しないこと、もう一つはそれらの系統関係がまだ不明確であることである。
新顎類における基底的な分岐は、キジカモ類と新鳥類の間にある。
これらの主要グループの分岐時期については議論の余地がある。現代の鳥類は白亜紀に起源を持ち、キジカモ類と新鳥類の分岐は白亜紀-古第三紀絶滅イベントより前に起こったことは合意されているが、残りの新顎類の放散が絶滅イベントより前か後かについては意見が分かれている。[ 19 ]この意見の相違は、分子年代測定では白亜紀の放散が示唆され、化石記録では古第三紀の放散が示唆されるという証拠の相違が一因となっている。分子と化石の証拠を調和させようとした2015年の研究では、現代の鳥類の最新の共通祖先は9500万年前、キジカモ類と新鳥類の分岐は8500万年前と推定された。[ 15 ]注目すべきことに、これらの研究は、新鳥類の系統の急速な増殖が白亜紀-古第三紀の絶滅イベントと一致しているように見えることを示しており、大量絶滅後の多様化を刺激する生態学的機会の役割を示唆している。
対照的に、2024年のゲノム研究では、キジカモ類と新鳥類は白亜紀前期と後期の境界付近（1億50万年前）に分岐し、古顎類と新顎類はさらに早く（約1億3000万年前）に分岐し、ほとんどの陸生新鳥類の目は白亜紀後期を通じて徐々に互いに分岐し、被子植物の同時放散とほぼ同期していたことが示唆されている。これは、陸生鳥類の目の大部分が非鳥類恐竜と共存し、K-Pg絶滅の生存者であることを示唆している。対照的に、海鳥と渉禽類（および古代起源の古顎類）のほとんどの主要な放散は、K-Pg絶滅イベントの後、主に暁新世-始新世温暖化極大期の後にのみ発生したことがわかった。これは、K-Pg絶滅後にのみ鳥類の目が非常に急速に放散したという以前の研究結果と矛盾する。[ 20 ] [ 21 ]この研究の結果は、その結論を裏付ける化石証拠が不足しているため、他の研究者によって異議を唱えられている。[ 22 ]
白亜紀末の大量絶滅を生き延びた鳥類は、おそらく地上性（樹上性ではない）であり、そのため世界的な森林破壊にもかかわらず生き残った。[ 23 ] [ 24 ]
時間の経過に伴う多様化率の変動の分析により、地球寒冷化の期間中に新しい系統の生成が加速する鳥類の進化多様化率に対する気候の潜在的な影響がさらに明らかになった。[ 15 ]これは、気候の寒冷化によって熱帯バイオームが分断され、広範囲にわたる異所的種分化が生じることと、一部の系統が拡大する乾燥地帯や寒冷地帯で多様化することによる影響の結果である可能性がある。[ 15 ]
鳥類の頭蓋骨の進化は、白亜紀-古第三紀絶滅イベント後、恐竜の祖先の進化と比較して減速し、現代の鳥類の頭蓋骨の形状の多様性を引き起こしたとよく考えられているように加速したわけではない。[ 25 ] [ 26 ]
鳥類の系統分類は議論の的となっている問題である。シブリーとアールクイストの『鳥類の系統と分類』（1990年）は、鳥類の分類に関する画期的な著作である（ただし、頻繁に議論され、絶えず改訂されている）。多くの証拠は、現代の鳥類のほとんどの目が明確なクレードを構成していることを示唆している。しかし、科学者の間では、主要なクレード間の正確な関係について意見が一致していない。現代の鳥類の解剖学的特徴、化石、DNAからの証拠がすべてこの問題に用いられてきたが、確固たる合意は得られていない。
構造的特徴と化石記録は、歴史的に鳥類の系統関係に関する仮説を立てるのに十分なデータを分類学者に提供してきた。これらの方法の不正確さが、鳥類の目や科に関する正確な知識が不足している主な要因である。コンピュータ生成DNAシーケンスとコンピュータ生成系統学の研究の拡大により、鳥類の種を分類するためのより正確な方法が提供されるようになったが、DNAデータの研究には限界があり、未解決の疑問がまだ残っている。[ 27 ]
進化は一般的に、人間が目撃するにはあまりにもゆっくりとしたペースで進行する。しかし、鳥類は現在、種分化やその他の新種の世代交代よりもはるかに速い速度で絶滅している。個体群、亜種、あるいは種の消失は、多様な遺伝子の永久的な喪失を意味する。
進化上の懸念事項としては、交雑の増加が疑われることが挙げられる。これは、人間による生息地の改変によって、近縁の異所的種が重複して生息できるようになったことが原因である可能性がある。 森林の分断化によって、以前は隔離されていた開けた生息地の断片が繋がる広大な開けた場所が生まれることがある。十分に長い間隔離されて大きく分化したが、繁殖能力を失うほどではなかった個体群は、現在では広範囲に交雑しており、元の種の完全性が損なわれている可能性がある。例えば、南米北西部で見られる多くのハイブリッドハチドリは、関係する固有種の保全に対する脅威となる可能性がある。[ 28 ]
野生種とは異なる特徴を持つ鳥類は、飼育下で繁殖されてきた。中には体色の変化にとどまるものもあれば、卵や肉の生産量を増やすため、飛べないようにするため、あるいはその他の特性を持たせるために繁殖されるものもある。
2019年12月、シカゴのフィールド博物館とミシガン大学による鳥類の形態変化に関する共同研究の結果がEcology Lettersに掲載されました。この研究では、1978年以降、イリノイ州シカゴで建物に衝突して死亡した鳥の死骸が使用されています。サンプルは52種の7万点以上の標本で構成され、1978年から2016年までの期間を対象としています。この研究によると、鳥の下肢骨の長さ（体の大きさの指標）は平均2.4%短縮し、翼は1.3%長くなっています。この研究結果は、形態変化が気候変動の結果であり、ベルクマンの法則に従った進化変化の一例を示していることを示唆しています。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
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