グナトボラックス

グナトボラックス 時代範囲:後期三畳紀、カーニアン期 233.23 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
標本の頭蓋骨の写真、3Dスキャン、イラスト
復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
家族：	†ヘレラサウルス科
属:	† Gnathovorax Pacheco et al.、2019年
タイプ種
†グナトボラックス・カブレライ パチェコら、 2019

グナトヴォラックスは、ブラジルのリオグランデドスル州サンタマリア層に生息するヘレラ サウルス科 竜盤類恐竜の属である。タイプであり唯一の種は、 2019年にパチェコらによって記載されたグナトヴォラックス・カブレライである。^[1]

タイプ標本はほぼ完全で保存状態の良い関節骨格（これまでに発見されたヘレラサウルス科の骨格の中でも最も優れたものの一つと考えられている）で構成されており、リコサウルス類やキノドン類の化石と密接に関連して化石化した。この素晴らしい標本の発見により、頭蓋内軟部組織など、ヘレラサウルス科の解剖学のあまり解明されていない側面が明らかになった。^[1]

ホロタイプ標本 CAPPA/UFSM 0009 は、左肩帯と左前肢の一部のみが欠損している以外はほぼ完全な部分的に関節のある骨格である。2014 年にブラジル、リオグランデ・ド・スル州サン・ジョアン・ド・ポレージネ市のマルケザン遺跡で発見された。この産地は、パラナ盆地のカンデラリア層群のサンタマリア層の岩石を保存していた。この骨格は、前歯類キノドン類の小さな関節骨格とともに、泥岩層内で化石化した。この泥岩層は、その後、関節のないリョウソウ類の化石を含む砂岩層で覆われた。これらの化石は、マルケザンに多様な動物群が生息していたことを示している。近くの遺跡から採取された地層学的に相関する地層は、後期三畳紀のカーニアン期中期、およそ2億3,323±73万年前のものと年代測定された。^[1]

この単一種の属は、クリスティアン・パチェコ、ロドリゴ・テンプ・ミュラー、マックス・ランガー、フラビオ・アウグスト・プレット、レオナルド・ケルバー、セルジオ・ディアス・ダ・シルバによって2019年に発表された論文で命名され、記載された。属名はギリシャ語のgnathos（顎）とラテン語のvorax（貪欲な）に由来し、vorō（「貪る」）+ − āx（「傾向がある」）から成り立っている。種小名は、標本を発見した古生物学者のセルジオ・フルタド・カブレイラ博士に敬意を表して付けられた。^[1]

前上顎骨には 3 本の歯があり、ヘレラサウルス(4 本)とは対照的である。前上顎骨と上顎骨の接合部には2 つの窓があり、吻部の低い位置にある鼻下窓と、その上に位置するもう 1 つの小さな窓である。鼻下窓はヘレラサウルス科や獣脚類では一般的であるが、追加の窓はグナトボラックス特有のものである。他の主竜類と同様に、前眼窩窓の前には前眼窩窩と呼ばれる小さな窪みがある。多くの初期の竜盤類は前眼窩窩に前上顎窓と呼ばれる穴を持っているが、この穴はグナトボラックスには存在しない。一方、グナトボラックスには、前眼窩窩内の追加の窪みを縁取る特徴的な細い隆起がある。この隆起と前眼窩の境界を形成する隆起の間には小さな窪みがある。涙骨の下枝は細く、眼窩（眼窩）の下端の中央まで伸びており、ダエモノサウルスに似ているがヘレラサウルスとは異なる。頭蓋骨のその他のほとんどの特徴、例えば厚い鱗状骨、頬骨の前枝の拡大、下側頭窓の形状、口蓋歯の欠如などは、初期の恐竜の中ではヘレラサウルス科に最も似ている。^[1]

脳頭頂部の上後頭骨は、後ろから見ると台形であり（ヘレラサウルスの三角形の上後頭骨とは異なる）、上部に刃のような突起がある。後頭顆も厚く、基底後頭骨は傍基底蝶形骨と（U字型ではなく）V字型に接しており、傍後頭骨突起はヘレラサウルスに比べてグナトボラックスのほうが大きい。その他の点では、2つの分類群の脳頭は類似している。歯骨は竜脚形類の特徴を欠いており、代わりに他のヘレラサウルス科動物と同様に顎に滑り関節を備えていた可能性が高いが、これを完全に確認するには保存状態が十分ではない。3本の前上顎歯、19本の上顎歯、および14本の歯骨歯はすべて薄く湾曲しており、刃のような形をしている。すべての歯の遠心（後部）縁には鋸歯があり、上顎歯の近心（前部）縁にも鋸歯があります。^[1]

首は短く、椎骨の下端に沿って竜骨があり（他のヘレラサウルス科と同様）、横突起は長い（特にサンファンサウルスと同様）。背椎は他のヘレラサウルス科のものと似ているが、神経棘の先端はわずかに広がっているだけである。ヘレラサウルス科や恐竜以外の爬虫類の多くと同様に、仙骨は2つの椎骨のみで形成されている。しかし、グナトボラックスの最後の背椎も腸骨（上部股関節板）に囲まれているが、横突起は腸骨に接触するほど長くないため、仙椎とは言えない。尾椎はヘレラサウルスに最も似ており、低くて長い椎骨突起、上向きの神経棘、断面が半円形の横突起を持つ。^[1]

グナトヴォラックスは、後方湾曲、拡大した先端、烏口骨との癒合がないなどの肩甲骨の特徴を兼ね備えた唯一のヘレラサウルス科恐竜である。前腕の残りの部分は、肘部分が強く発達し、手が長いなど、ヘレラサウルスに似ている。腸骨は短いが、他のヘレラサウルス科恐竜の丸い前縁とは対照的に、先端が尖っている。グナトヴォラックスは、正面から見ると恥骨が曲がりくねっていて、側面から見ると真っ直ぐ下に突き出ている唯一のヘレラサウルス科恐竜である。また、恥骨には他のヘレラサウルス科恐竜と同様に滑らかな下縁を持つ大きな恥骨があるが、スタウリコサウルスのような斜角の恥骨はない。他のヘレラサウルス科恐竜とは異なり (ただしラゲルペティド科恐竜と同様)、坐骨の基部に閉鎖孔と呼ばれる穴がある。大腿骨頭は他のヘレラサウルス科のものよりも単純で、頭内側結節（前部内側の隆起）は小さく、尾内側結節（後部内側の隆起）はない。それ以外では、大腿骨には基底的恐竜に典型的なすべての筋肉付着部位がある。脛骨は大腿骨の長さの90%であり、脛骨が長いスタウリコサウルスと異なる。下肢の残りの部分はヘレラサウルスに似ているが、足の第5指に3つの指骨（指骨）があるのに対し、ヘレラサウルスには1つしかない。^[1]

2022年、アウレリアーノとその同僚は、グナトヴォラックスや竜脚形類のパンパドロマエウスやブリオレステスなど、後期カーニアン期に生息していた最古の竜盤類恐竜の頭蓋骨以降の骨格のマイクロコンピュータ断層撮影を行い、侵入気嚢系が存在せず、骨が空気化していないことを明らかにした。これらの結果は、主竜類グループ（翼竜、獣脚類、竜脚形類）の空気化は相同ではなく、少なくとも3回独立して進化した形質であることを示している。^[2]

グナトヴォラックスは、小型から中型の肉食恐竜のグループであるヘレラサウルス科に属していた。グナトヴォラックスの論文には、ヘレラサウルス科が獣脚類と竜脚形類以外の基底的な竜盤類であると主張する分岐論的分析が含まれていた。ヘレラサウルス科の中で、グナトヴォラックスはヘレラサウルスとサンファンサウルスとの多分岐で発見された。^{[1] [3]}

グナトヴォラックスのホロタイプ骨格は非常によく保存されているため、その記述者は脳のデジタルエンドキャストを再構築することができた。この動物は小脳に大きな房状窩(FFL)を持っていた。これは一般的に (しかし普遍的ではない) 目、頭、首の運動制御に有用であると考えられている脳の部分である。これらの特徴は、ほとんどの古生物学者が大きな FFL は活発な捕食生活を示すものであるとみなしていることを意味し、これが後の竜脚形類ではFFLが縮小しているのにほとんどの獣脚類では縮小していない理由を説明できる。グナトヴォラックスによって提供されたこの軟部組織のデータは、歯や爪の構造など、ヘレラサウルス科の肉食性の他の証拠と一致している。形態学的変異解析によると、ヘレラサウルス科と基底的肉食性竜脚形類の歯の比率は獣脚類とわずかに重なるが、ヘレラサウルス科と竜脚形類は互いに重ならない。三畳紀のカーニアン期には、ヘレラサウルス科が大きな捕食性のニッチを占め、小型の基底的竜脚形類が小さな肉食性および雑食性のニッチを占めていたと推測される。ノーリアン期にヘレラサウルス科と肉食性竜脚形類が絶滅した後、獣脚類が複数のサイズ層で支配的な捕食性恐竜となり、竜脚形類はより大きく、より草食性に重点を置いた生態系を獲得するようになった。^[1]

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  上顎と歯骨
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  首と尾の椎骨
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  肩甲帯と前肢