テリジノサウルス類

テリジノサウルス類（^ⓘ（かつてはセグノサウルス類獣脚類恐竜のグループで、アジアと北アメリカ白亜紀の地層から発見されているアジアとヨーロッパジュラ紀の地層からも断片的な化石が発見されている。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}前肢、頭蓋骨、骨盤のさまざまな特徴により、これらの発見物は獣脚類とマニラプトル類の、鳥類であるテリジノサウルス（ Therizinosaurus ）という名前ギリシャ語のθερίζω（ therízō、「刈り取る」または「鎌」） ^{[ 4 ]}とσαῦρος（ saûros、「トカゲ」）に由来する。より古い代表種セグノサウルスラテン語のsēgnis（「遅い」）とギリシャ語のσαῦροςに由来する。

テリジノサウルス類は、さまざまな恐竜グループの特徴に似た特徴のモザイクと化石の少なさから、発見後数十年にわたり進化上の関係をめぐる論争を引き起こした、謎めいたグループとして長らく考えられてきた。最初の属であるテリジノサウルスは、1954年に前肢の要素から記載された当初はカメとして識別されていた。^{[ 4 ]} 1979年にペルレは、セグノサウルスの化石は恐竜の新しい科を代表するものである可能性があり、暫定的に獣脚類（従来「肉食」恐竜と考えられていた）に分類したと指摘した。彼はその科をセグノサウルス科と名付け、セグノサウルスを模式属および唯一のメンバーとした。彼は、上腕骨と手の爪の特徴によって、セグノサウルス科を獣脚類のデイノケイルス科とテリジノサウルス科（当時はデイノケイルス属とテリジノサウルス属のみが知られており、どちらも主にモンゴルで発見された大きな前肢によって代表されている）と区別した。 ^{[ 5 ]}その後、1979年に、バルスボルドとペルレは、セグノサウルス科とドロマエオサウルス科の骨盤の特徴が「真の」獣脚類の骨盤の特徴とは非常に異なるため、同じ階級の3つの分類群に分けるべきであり、おそらく竜盤類（恐竜の2つの主要な区分の1つで、もう1つは鳥盤類）内の下目レベルで分けるべきであると考えた。^{[ 6 ]}

1980年、バーズボルドとペルレは、セグノサウルス科のみを含む獣脚類の新亜目セグノサウルス亜目（Segnosauria）を命名した。同じ論文の中で、彼らはセグノサウルス科に属すると暫定的に考えた新属エルリコサウルス（保存状態の良い頭蓋骨と部分的な骨格から知られている）を命名し、セグノサウルスと同じ地層から発見された未同定のセグノサウルス類の部分的な骨盤を報告した。これらの標本を合わせると、このグループに関する比較的完全なデータが得られ、後恥骨骨盤、細長い下顎、歯のない顎の前部によって共通していた。バーズボルドとペルレは、これらの特徴の一部は鳥盤類や竜脚類に似ているものの、これらの類似点は表面的なものであり、詳細に調べると明確に区​​別できると述べた。エルリコサウルスは他の獣脚類とは本質的に異なっており（おそらく比較的早い時期に分岐したため）、そのため新しい下目が必要であったが、他の獣脚類との類似点も示していた。エルリコサウルスの標本には骨盤が欠けていたため、著者らは未確認のセグノサウルス類の骨盤がエルリコサウルスに属するかどうか確信が持てず、その場合は別の科の一部とみなすだろう。^{[ 7 ]}エルリコサウルスは化石が不完全であるためセグノサウルスと直接比較することは困難であったが、ペルレは1981年に、エルリコサウルスを別の科に分ける正当な理由はないと述べている。^{[ 8 ]}

1982年、ペルレはセグノサウルスに似た後肢の断片を報告し、前肢がほぼ同じ場所で発見されていたテリジノサウルスにそれらを分類した。彼は、前肢が拡大していたテリジノサウルス科、デイノケイルス科、セグノサウルス科はすべて同じ分類群に属すると結論付けた。セグノサウルスとテリジノサウルスは特に似ており、ペルレはデイノケイルス科を除外して両者が同一科に属すると示唆した（現在、デイノケイルスはオルニトミモサウルス類として認識されている）。^{[ 9 ] [ 10 ]}バーズボルドは1983年にセグノサウルスとエルリコサウルスをセグノサウルス科に留め、それまで未確定だったセグノサウルス類の骨盤に基づいて新属エニグモサウルスと名付け、セグノサウルス類内の独自の科であるエニグモサウルス科に置いた。エルリコサウルスの骨盤の構造は不明であったが、バーズボルドはエルリコサウルスとセグノサウルスは他の点で非常に似ているのに対し、エニグモサウルスの骨盤はセグノサウルスの骨盤とは大きく異なっていたため、エニグモサウルスの骨盤がエルリコサウルスの骨盤に属する可能性は低いと考えた。バーズボルドは、セグノサウルス類はより典型的な獣脚類と比べて非常に特異であるため、獣脚類の進化において非常に重要な逸脱であるか、このグループの「境界を越えた」かのどちらかであると考えたが、セグノサウルス類を獣脚類に留めることにした。^{[ 11 ]}同年、バルスボルドはセグノサウルス類の骨盤は獣脚類の標準から大きく逸脱しており、腸骨の配置は竜脚類のものと概ね類似していると述べている。^{[ 12 ]}

古生物学者のグレゴリー・S・ポールは1984年に、セグノサウルス類は獣脚類の特徴を一切持たず、むしろ鳥盤類に似た適応を持つ、白亜紀後期に生き残った原竜脚類の派生種であると結論づけた。彼は、セグノサウルス類は吻部、下顎、後足部の形態が原竜脚類に似ており、頬、口蓋、恥骨、足首の形態が鳥盤類に似ており、その他の点では初期の恐竜に似ていることを発見した。彼は、鳥盤類は原竜脚類の子孫であり、セグノサウルス類はこの移行期の中間的な遺存種であり、この移行は三畳紀に起こったと推測した。このように、彼はセグノサウルス類を草食恐竜にとっての単孔類のような存在とみなした。彼は、セグノサウルス類が獣脚類から派生した可能性や、セグノサウルス類、プロサウロポッド類、鳥盤類がそれぞれ初期の恐竜から独立して派生した可能性を否定しなかったが、これらの選択肢はありそうもないと考えた。彼は、これらのグループの共通の祖先を、恐竜が単系統群（自然な）グループであるという考えの裏付けと考えたが、当時、一部の古生物学者はこれに異議を唱えた（彼らは代わりに、異なる恐竜グループがテコドント類から独立して進化したと考えていた）。^{[ 13 ]}古生物学者のデイビッド・B・ノーマンは、1985年にポールの考えを「多くの議論を巻き起こすに違いない」論争の的となる主張と考えた。^{[ 14 ]} 1988年、ポールは、セグノサウルス類は後期まで生き残った鳥盤類のようなプロサウロポッド類であると主張し、テリジノサウルスをセグノサウルス類として提案した。彼はまた、古生物学者ロバート・バッカーが1985年にすべての草食恐竜を保持するために作った超目であるフィトディノサウルス類の中にセグノサウルス類を置いた。 ^{[ 15 ]} 1986年の竜盤類恐竜 の相互関係の研究で、古生物学者ジャック・ゴーティエはセグノサウルス類はプロサウロポッド類であると結論付けた。彼は鳥盤類や獣脚類との類似性を認めつつも、これらの特徴は独立して進化したと提案した。^{[ 16 ]} 1989年の竜脚形類の相互関係に関する会議の要旨で、古生物学者ポール・セレノも頭蓋骨の特徴に基づいてセグノサウルス類をプロサウロポッド類とみなした。^{[ 17 ]}

1990年のレビュー記事で、バーズボルドと古生物学者のテレサ・マリアンスカは、セグノサウルス類は竜盤類の稀少で異質なグループであり、竜脚形類と獣脚類の間で未解決の位置にあり、おそらく前者に近いことを発見した。そのため、彼らはセグノサウルス類をSaurischia sedis mutabilis （「位置は変更される可能性がある」）としてリストアップした。1982年にテリジノサウルスに割り当てられた後肢がセグノサウルス類であることには同意したが、前肢しか知られていないため、テリジノサウルス自体がセグノサウルス類であるという根拠とは考えなかった。 ^{[ 18 ]} 1993年、古生物学者のデール・A・ラッセルと董志明は、当時その時代と場所で最も完全な大型獣脚類である中国からの新属アルクササウルスを記載した。アルクササウルスはいくつかの点でプロサウロポッド類に似ていたものの、四肢の詳細な形態からテリジノサウルス類やセグノサウルス類と関連付けられた。前肢と後肢の両方が保存されていたことから、ペルレがセグノサウルス類の後肢をテリジノサウルス類に分類したことはおそらく正しかったことが示された。そこでラッセルとドンは、セグノサウルス科はテリジノサウルス科のジュニアシノニム（後者の名称の方が古いため）であり、アルクササウルスはこれまでに最も完全に知られている代表種であり、このグループへの理解を深めることができると提唱した。また、アルクササウルスとテリジノサウルス科を含む新たな上位分類群としてテリジノサウルス上科を命名し（新属は近縁種とはやや異なっていたため）、これを獣脚類のテタヌラ類に分類した。彼らはテリジノサウルス類をオルニトミムス類、トロオドン類、オヴィラプトル類に最も近縁であると考え、これらをオヴィラプトロサウルス類というグループにまとめた（彼らはこれらの従来のグループであるマニラプトラを無効だと考え、当時獣脚類の上位分類は流動的であったため）。^{[ 19 ] [ 20 ]}

セグノサウルス科とテリジノサウルス科の同義性は、1994年にエルリコサウルスのホロタイプ頭蓋骨の再記載を行ったペルレ自身と共著者によって認められ、彼らはテリジノサウルスをマニラプトラ類獣脚類（現代の鳥類も含まれるグループ）とみなした（彼らの分析によりマニラプトラが有効であることが判明したため）。彼らはまた、テリジノサウルス類の類縁関係に関する以前の鳥盤類と竜脚類の仮説を詳細に議論し、それらのさまざまな欠陥を示した。^{[ 21 ]}古生物学者のレフ・アレクサンドロヴィチ・ネソフは1995年にテリジノサウルス類が獣脚類であることを否定し、代わりに竜盤類内の独立したグループとみなした。^{[ 22 ]} 1996年、古生物学者のトーマス・R・ホルツ・ジュニアは、コエルロサウルス類の系統解析において、テリジノサウルス類がオヴィラプトロサウルス類とグループを形成することを発見した。^{[ 23 ]} 1999年、古生物学者のシン・シューらは、中国から発見された小型で基盤的なテリジノサウルス類であるベイピアオサウルスを記載し、このグループがコエルロサウルス類獣脚類に属し、プロサウロポッド類との類似性が独立して進化してきたことを確認した。彼らは、テリジノサウルス類の進化関係を示す史上初の系統樹を発表し、ベイピアオサウルスがより基盤的な獣脚類、コエルロサウルス類、テリジノサウルス類の特徴を備えていることを実証した。 ^{[ 24 ]}セレーノは1999年にテリジノサウルス類が基盤的なオルニトミモサウルス類の獣脚類であることを発見した^{。[ 25 ]}

21 世紀初頭までに、アジア以外（最初に北米で発見されたNothronychusなど）を含む、より多くのテリジノサウルス類の分類群が発見され、また、このグループの初期進化の理解に役立つさまざまな基底分類群（北米のFalcariusなど）も発見されました。テリジノサウルス類はもはや希少または異常とは考えられず、以前考えられていたよりも多様である（サイズも含めて）と考えられ、マニラプトル類獣脚類としての分類が一般的に受け入れられました。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}マニラプトル類内におけるテリジノサウルス類の位置づけは依然として不明確でした。2007 年に古生物学者の Alan H. Turner らは、テリジノサウルス類がオヴィラプトロサウルス類とグループを形成していることを発見しましたが、2009 年に Zanno らは、テリジノサウルス類がマニラプトル類内で最も基底的なクレードであり、オルニトミモサウルス類とアルバレスサウルス科に挟まれていることを発見しました。^{[ 29 ] [ 30 ]}化石資料が追加されたにもかかわらず、ザノがそれまでで最も詳細なテリジノサウルス類の系統解析を行った2010年時点でも、グループ内の相互関係は依然として不明確であった。彼女は、アクセス困難、損傷、ホロタイプ標本の潜在的な喪失、頭蓋骨の遺骸の不足、重複する要素がほとんどない断片的な標本を、グループ内の進化関係を解明する上での最も重要な障害として挙げた。^{[ 31 ]}

ウィルズ、アンダーウッド、バレット（2023）は、イングランドのバトニアン期チッピングノートン石灰岩から発見された歯の標本GLCRM G167-32をテリジノサウルス上科に分類し、これはテリジノサウルス上科の最古の記録であり、ヨーロッパにおけるテリジノサウルス上科の最初の記録でもある。^{[ 1 ]}

種不明

1979年、董志明は標本ZhM V.001に基づいてメガロサウルス科のChilantaisaurusの新種C. zheziangensisを命名した。この標本は1972年に唐商層から発見され、脛骨の一部と右足の一部からなり、中足骨はほとんど欠落している。董は、この標本の爪骨とC. tashuikouensisの爪骨との類似性に基づいて、主にこの標本を属に分類した。^{[ 32 ]} 1990年、BarsboldとMaryanskaは、 C. zheziangensisを、比較的短く頑丈な足指骨と大きく強く湾曲した爪骨に基づいて、暫定的なセグノサウルス類（後にテリジノサウルス類として知られる）とみなした。これは主にSegnosaurusに似ている。この分類群はChilantaisaurus属外にある可能性があるため、彼らはこの種を"Chilantaisaurus" zheziangensisと記載した。^{[ 33 ]} Glut (1997) は、この標本は Nanshiungosaurus brevispinus のホロタイプの一部に基づいている可能性があると述べているが (1984 年に Dong から Molnar への私信に基づく)、^{[ 34 ]} Dong は 1979 年に、両方の分類群を、大きく異なる地層と場所から記載した。^{[ 32 ]} Zanno は 2010 年に、爪の悪名高い左右の圧縮はテリジノサウルス類との類似性を反映していると主張したが、さらなる結論には保存されている脛骨の調査が必要である。^{[ 31 ]} 2012 年に Mai-Ping Qian らは"C"をヘジアンゲンシスは、他のテリジノサウルス科と一致する足の形態に基づいて、テリジノサウルス科に属します。また、保存されている足のほとんどを図示しました。^{[ 35 ]}ハートマンとチームは2019年に「C」ヘジアンゲンシスを系統解析に追加し、アルクササウルス、エニグモサウルス、テリジノサウルス科との多分岐でテリジノサウルス上科内に復元しました。^{[ 36 ]}

1997年、董志明と游海路は、1992年に新民宝層群中溝層の白亜紀前期の地層から発見された標本IVPP V 11116に基づいて、ナンシウンサウルス属の2番目の種と思われるN. bohliniを命名し、記載した。この標本は、11個の頸椎と5個の胸椎、およびいくつかの肋骨から構成されている。N . brevispinusとN. bohliniの両方を含めるために、彼らはナンシウンサウルス科を命名した。董と游は、この新種をナンシウンサウルス属に分類することに関する明確な証拠を提示しなかった。^{[ 37 ]}李らは、2007年の蘇州サウルスの記載で、 N. bohliniは前者と同義である可能性があり、両方とも同じ地質層群から発見され、また完全には知られていないことを指摘した。分類学的優先権の条件によれば、種名はSuzhousaurus bohliniとなる。しかし、背椎以外に重複する資料がなく、N. bohliniのホロタイプが明らかに失われているため、標本間の直接比較は困難、ほぼ不可能であると彼らは指摘した。Li らは、この種はNanshiungosaurusに属するという点で意見が異なり、 「Nanshiungosaurus」bohliniとしてリストアップした。^{[ 38 ]} Zanno は 2010 年に、「N. bohlini」を特徴づけるために最初に使用された解剖学的特徴は、現在では他のテリジノサウルス類の分類群に存在することが知られていると指摘した。^{[ 31 ]} Hartman らは 2019 年に、「N. bohlini」をSegnosaurusとNothronychusが加わるクレード内のテリジノサウルス科として復元した。^{[ 36 ]}

2005年頃、ライジア層から部分的なテリジノサウルス類の化石が収集され、後に「Tiantaiosaurus sifengensis」（別名「Tiantaisaurus」）を表すために使用されたが、これは現在未発表の非公式なテリジノサウルス類の分類群である。Qianらは2012年に、この分類群を記述した完全な原稿が2007年に書かれたが、公式には発表されなかったと指摘した。^{[ 35 ]}

1998年、趙希金と徐星は雲南省のジュラ紀前期の陸豊層から歯のある下顎骨の一部（IVPP V11579）を短時間発見し、この標本がコエルロサウルス類獣脚類の最古の記録であると結論付けた。主に歯の形態に基づいて、彼らはテリジノサウルス類との類縁関係を示した。^{[ 39 ]}この標本は後に2001年に詳細に記載され、徐らが命名した新属新種Eshanosaurus deguchiianusのホロタイプ標本として使用された。研究チームは、 Eshanosaurusの歯の形態は竜脚形類とは区別できると主張し、テリジノサウルス類との関係を強化した。^{[ 40 ]}しかし、同じ2001年に、James I. KirklandとDouglas G. Wolfeは、 Eshanosaurusのホロタイプには竜脚形類にのみ見られる特徴が保存されていると指摘した。^{[ 26 ]} Paul M. Barrettは2009年にこの標本を詳細に調査し、獣脚類と共通するが原竜脚類には見られない6つの特徴を指摘し、Eshanosaurusが獣脚類であるという点で同意した。^{[ 41 ]}

ハヤブサ（原始的な種）の生命復元

テリジノサウルスの復元図（上級メンバー）

テリジノサウルス類は、小型のベイピアオサウルス（体長2.2m ）[ ^{24 ]}やジャンチャンゴサウルス（体長2m ）^{[ 42 ]}から、大型のセグノサウルスやスージョウサウルス（体長6 ～7m ）^{[ 43 ] [ 44 ]まで、}幅広いサイズに及んだ。テリジノサウルス自身は、このグループの中で最大のサイズを獲得し、体長は最大10m 、体重は5tを超え、既知の獣脚類の中で最大級のサイズとなった。^{[ 44 ]}          

テリジノサウルス類は、非常に特徴的で、しばしば混乱を招くような特徴を持っていた。長い首、幅広の胴体、歩行に用いる4本の指を持つ後足は、基盤的な竜脚形類恐竜のものと似ていた。後方に突き出て部分的に融合した独特の骨盤は、当初、古生物学者に「鳥の骨盤」を持つ鳥盤類を連想させた。テリジノサウルス類の最も際立った特徴の一つは、手の巨大な爪で、テリジノサウルスでは長さが約1メートルにも達した。テリジノサウルス類の前肢の異常な可動域は、他の獣脚類では不可能なほど前方に手を伸ばすことを可能にし、彼らが主に草食であったという考えを裏付けている。テリジノサウルスは、長い腕と強く湾曲した爪を使って、後に生息したカリコテリウム、地上ナマケモノ、類人猿、ジャイアントパンダなどの大型哺乳類と同様に、葉の茂った枝をつかんで切り裂いていた可能性がある。^{[ 45 ]}ベイピアオサウルスの皮膚の痕跡から、テリジノサウルスは、コンプソグナトゥス科のシノサウロプテリクスに見られるような原始的な綿毛のような羽毛と、ディスプレイに使われた可能性のある、より長く単純な羽軸のような羽毛で覆われていたことが示されている。 ^{[ 24 ] [ 46 ]}

• テリジノサウルス上科 - カリフォルニア大学古生物学博物館、バークレー