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| ギラファティタン | |
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| ベルリン自然史博物館の剥製骸骨 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | †竜脚形類 |
| クレード: | †竜脚類 |
| クレード: | †マクロナリア |
| 家族： | †ブラキオサウルス科 |
| 属: | †ギラファティタン ・ポール、1988年 |
| タイプ種 | |
| †ギラファティタン・ブランカイ （ヤネンシュ、1914年[1]）
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| 同義語 | |
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属の同義語[2]
種の同義語
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ギラファティタン（学名「巨大なキリン」の意）は、ジュラ紀後期（キンメリッジアン期-ティトニアン期）に現在のタンザニアのリンディ地域に生息していた竜脚 類恐竜の属である。知られている種はG. brancai の1種のみであり、テンダグル層でこの恐竜を発見した探検隊の原動力となったドイツの古生物学者ヴィルヘルム・フォン・ブランカにちなんで名付けられた。ギラファティタン・ブランカはもともとドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュによって、モリソン層から発見された北米の竜脚類ブラキオサウルスの一種として、 Brachiosaurus brancaiとして記載された。最近の研究では、ブラキオサウルスのタイプ種とテンダグルの化石の違いは非常に大きく、アフリカの化石は別の属に分類されるべきであることがわかっている。
ギラファティタンは数十年にわたり世界最大の恐竜として知られていたが、近年発見されたさらに大型の恐竜の数種がそうでないことを証明している。巨大なティタノサウルス類は、純粋な質量でギラファティタンを上回ったと思われる。また、竜脚類恐竜のサウロポセイドンは、ギラファティタンよりも背が高く、おそらくは体重も重いと推定されている。ギラファティタンのサイズ推定のほとんどは、亜成体の個体である標本HMN SIIに基づいているが、これらの動物がより大きく成長した可能性があることを裏付ける証拠がある。HMN SIIの対応する標本よりも13%大きい腓骨を持つ標本HMN XV2は、体長約23～26メートル（75～85フィート）、体重約40～48メートルトン（44～53米トン）と測定された。
発見の歴史
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1906年、鉱山技師のベルンハルト・ヴィルヘルム・ザトラーは旅行中に、当時のドイツ東アフリカ、現在のタンザニアのリンディ地方にあるリンディ近郊のテンダグル（「急峻な丘」）で地面から突き出ている巨大な骨に気付いた。1907年初頭、ハノーバーの上司ヴィルヘルム・アルニングは発見の報告を受けた。アルニングは再び、ドイツ保護領の地理的調査を概観するベルリンの委員会であるドイツ保護領調査委員会に報告した。 [3]当時のドイツ植民地大臣ベルハルト・デルンブルクは実業家ハインリヒ・オットーを伴ってドイツ東アフリカを訪問した。オットーは古生物学者のエーバーハルト・フラース教授を科学顧問として招いていた。 [4] 1907年の夏、すでに数か月間植民地を旅していたフラスは、ライプツィヒのハンス・マイヤー博士から、サトラーの発見を調査するよう促す手紙を受け取りました。8月30日、フラスは汽船で海岸沿いの町リンディに到着しました。[5] 5日間の行軍でテンダグルに到着し、骨が本物で恐竜のものであることを確認しました。[6]すぐにサトラーが現地の鉱山労働者のチームに加わり、2つの大きな竜脚類の骨格を発見し、ドイツに輸送しました。[7]最終的に、これらはトルニエリア属とヤネンシア属のホロタイプになりました。
フラースは、テンダグルの地層には化石が極めて豊富であることを観察していた。ドイツに帰国後、彼は大規模な探検のために十分な資金を集めようとした。彼はベルリン王立フリードリヒ・ヴィルヘルム大学地質古生物学研究所・博物館長のヴィルヘルム・フォン・ブランカ教授の興味を引くことに成功した。[8]ブランカ教授は、このようなプロジェクトが成功することはドイツの国民的誇りに関わることだと考えた。[9]彼は人脈の広い病理学者ダヴィド・フォン・ハンゼマンを参加させた。[10]ハンゼマンは、メクレンブルク公ヨハン・アルブレヒトを委員長とするテンダグル委員会を設立した。すぐにこの委員会への参加が流行し、そのメンバーにはドイツの著名な実業家や科学者が多数含まれていた。彼らの裕福な友人の多くが多額の寄付をした。[11]フォン・ブランカは探検隊を率いるために、学芸員の一人であるヴェルナー・ヤネンシュ[ 12]と助手の一人であるエドウィン・ヘニング[13]を派遣した。2人は1909年4月2日にダルエスサラームに到着した。[14]
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探検隊は当初、約160人の現地の荷運び人を雇った。ツェツェバエの危険性のため、荷役動物は使えなかったからである。[15] 1909年、1910年、1911年、1912年の4シーズンにわたって、約100の古生物学採石場が開かれた。大量の化石がドイツに出荷された。すぐに、トルニエリアとヤネンシアの他に、他の竜脚類も地層に存在することが明らかになった。その1つが中型のディクラエオサウルスで、比較的よく見つかる。より珍しいのは、他のものより大きさがはるかに勝る巨大なもので、今日ではギラファティタンとして知られている。ギラファティタンの化石が見つかった最初の採石場は「サイト D」で、テンダグル ヒルの北東約 1 キロメートルに位置し、1909 年 6 月 21 日に開採されました。この採石場には、手、首、背椎、頭蓋骨が欠けているものの、中型の個体の比較的完全な骨格がありました。これには、29 個の連結された尾椎が含まれていました。その他の骨は、22 平方メートルの面積で密接に関連して見つかりました。「サイト IX」は、テンダグル ヒルの北東 1.4 キロメートルに位置し、1909 年 8 月 17 日に開採されました。150 個の連結されていない恐竜の骨の集合体の中に、ギラファティタンの大腿骨も 2 つありました。次のギラファティタン採石場は、テンダグル丘陵の東900メートルにある「サイトN」で、1909年9月に発掘された。この採石場には、背椎、尾椎、肋骨、肩甲骨、肩甲骨と思われるもの、上腕骨、坐骨2つ、および識別不能な骨が多数含まれた、関節が外れた骨格が1つあった。[16]
ギラファティタンの化石の最も重要な産地は、丘の南西 1 キロメートルにある「S 地点」です。発掘は 1909 年 10 月 11 日に始まり、1912 年まで続きました。1909 年には、四肢と腰帯の部分が掘り出されました。1910 年、キトゥキトゥキ川の切土が徐々に深くなり、高い表土が取り除かれました。採石場の壁が崩れるのを防ぐため、高い木製の枠組みで覆われました。その年、最初に肋骨が数本発見され、後に脊柱の一部が発見されました。10 月には、いくつかの首椎の近くで頭蓋骨と下顎が発見されました。1912 年 6 月 5 日以降、さらに多くの首椎と胴椎が発見されました。当初は、1 つの骨格が発見されていると考えられていました。ずっと後になって、ヤネンシュは 2 つの骨格があったことに気付きました。スケレットSI は頭蓋骨、6 つの頸椎、およびいくつかの背椎で構成されていた。スケレットSII はより大型であったが、そのサイズにもかかわらず、まだ未成体の個体であった。頭蓋骨、一連の 11 個の頸椎と 11 個の背椎、肋骨、左肩甲骨、両方の烏口骨、両方の前肢、恥骨、および右後肢が含まれていた。仙骨と尾は比較的最近の浸食により失われていた。この動物は直立姿勢で発見され、四肢は垂直であったが、これは泥に埋もれていたためであると説明されている。[16]
1909 年 10 月初旬、丘の北東 1.2 キロメートルの地点で「サイト ab」が発掘されました。多くの竜脚類の分解された遺物の中に、ギラファティタンの大腿骨 2 本も収集されました。巨大な上腕骨と思われる骨は損傷がひどく、回収できませんでした。丘の北東 2.9 キロメートルの「サイト cc」には、頸椎、体幹椎、肋骨、肩甲骨、上腕骨を含む分解されたギラファティタンの骨格がありました。1910 年には、テンダグル丘の北 3.1 キロメートルの地点で別のギラファティタン採石場「サイト Y」が開かれました。そこには、脳頭蓋、一連の 8 つの頸椎、体幹椎、肋骨、両方の肩甲骨、烏口骨、左上腕骨、左腓骨を含む中型の個体の骨格がありました。[16]
採石場「Y」では「Skelett Y」（スケルトン Y）と呼ばれる部分的な骨格が発見されました。その肩甲骨と上腕骨に基づいて、後にB. brancaiのジュニアシノニムであることが判明したBrachiosaurus fraasiが立てられました。採石場「D」からは仙骨（股関節の骨）と関節する 23 個の椎骨が、採石場「Aa」からは仙骨と関節する別の 18 個の椎骨が、採石場「no」からは関節する 50 個の尾椎が、GI からは 16 個の尾椎といくつかの四肢骨が、そして他の場所からは四肢の多くの要素を含むさらに多くの材料が見つかりました。
上記の採石場は、骨が発見された最も重要な場所のみを示しています。テンダグルの他の数十か所では、ヤネンシュの出版物で分類群として言及されている大型の竜脚類の骨が発見されましたが、フィールドノートが残っていないため、発見の正確な状況は不明です。これは、探検隊による体系的な文書化が不十分であったことを反映しています。多くの文書は1943年の連合軍の爆撃で破壊されました。化石の一部も失われました。それでも、骨格の大部分はわかっています。[17]
ギラファティタン・ブランカイは、 1909年から1912年の間にテンダグル層から発見されたいくつかの標本に基づいて、 1914年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュによって初めて命名され、ブラキオサウルス・ブランカイとして記載されました。 [1] 3つの頭蓋骨と、頭蓋骨の材料、いくつかの四肢の骨、椎骨、歯を含む多数の断片的な遺物を含む5つの部分骨格で知られています。それは1億4500万年前から1億5000万年前、後期ジュラ紀のキンメリッジアンからティトニアン時代に生息していました。ギラファティタン・ブランカイのレクトタイプ資料は、テンダグルから発見された部分骨格「Skelett SII」です。この化石は、歯骨、11個の頸椎、頸肋骨、7個の背椎、ほぼ完全な背肋骨、遠位尾椎、V字形骨、左肩甲骨、両烏口骨と胸骨板、右前肢（おそらく採石場「Ni」の標本由来と思われる上腕骨を除く）、手、左上腕骨、尺骨と橈骨、両陰毛、左大腿骨の一部、右脛骨と腓骨を含む頭蓋骨の断片から構成されている。[17]「Skelett SI」はパラレクトタイプであり、頭蓋骨と6個の頸椎（首）から構成されている。[17]
もともと、ヤネンシュはテダグルの「スケルトンS」は1匹の動物に由来し、北米のブラキオサウルス属に非常に似ていると考えていた。そのためヤネンシュは、当時自然科学博物館の館長であり、テンダグル探検の原動力でもあったヴィルヘルム・フォン・ブランカに敬意を表して、この化石をブラキオサウルス・ブランカイと記載した。 [1]後にヤネンシュは、この化石が2匹の別々の動物、「スケルトンSI」（スケルトンS1）と「スケルトンSII」（スケルトンS2）のものであり、どちらも同じ種に属していることに気付いた。[要出典]ヤネンシュはどちらもレクトタイプに指定せず、テイラーは2009年に、より完全な「スケルトンSII」をレクトタイプに選んだ。[17]
ベルリン自然史博物館に展示されている有名なギラファティタン・ブランカイの標本は、ギネスブックに認定されているように、世界最大かつ最も背の高い骨格標本の一つです。1909年以降、ヴェルナー・ヤネンシュはアフリカのタンザニアで、ほぼ完全な骨格を含む多くのギラファティタン・ブランカイの標本を発見し、それらを使って今日見られる複合骨格標本を作成しました。
分離ブラキオサウルス
1988年、グレゴリー・S・ポールはB. brancaiの骨格の新しい復元図を発表し、 B. altithoraxとの比率の違いを強調した。その主な違いは、体幹の椎骨の変化の仕方にある。アフリカの標本では椎骨の長さはほぼ均一であるが、B. altithoraxでは大きく異なる。ポールは両種の四肢と帯の要素が非常に似ていると考え、そのため属ではなく亜属レベルでのみBrachiosaurus (Brachiosaurus) altithoraxとBrachiosaurus (Giraffatitan) brancaiとして分離することを提案した。[18] Giraffatitan は、脊椎の変化に言及しながら、1991年にジョージ・オルシェフスキーによって完全な属レベルに引き上げられた。[19] 1991年から2009年の間、 Giraffatitanという名前は他の研究者によってほぼ完全に無視された。[17]
テイラーによる2009年の四肢骨や腰骨を含むすべての標本に関する詳細な研究では、B. altithoraxとテンダグルの標本の間には、両種から知られているすべての要素において大きな相違があることが判明した。テイラーは、ディプロドクスとバロサウルスの間よりも大きな、26の異なる骨学的（骨に基づく）特徴を発見したため、アフリカの標本は、 Giraffatitan brancaiとして独自の属（ Giraffatitan）に置くべきだと主張した。[17] 2つの属の重要な対照は全体的な体型であり、ブラキオサウルスは背椎列が23％長く、尾は20～25％長く、また高い。[17]ダニエル・チューレは2010年にこの分割を否定したが、[20] 2012年以降、ほとんどの研究でGiraffatitanという名前が認められた。[21]
説明
サイズ
1914年から1990年代にかけて、ギラファティタンは（おそらくより大きなが絶滅したマラアプニサウルスを除いて）知られている最大の恐竜であり、したがって史上最大の陸上動物であると主張された。20世紀後半には、純粋な質量の点でギラファティタンを上回ると思われる巨大なティタノサウルス類がいくつか発見された。しかし、ギラファティタンとブラキオサウルスは、比較的完全な資料から知られている最大の竜脚類である。[17]
ギラファティタンのサイズの推定はすべて、ベルリンで展示された骨格に基づいており、部分的に本物の骨から構築されています。これらは主に、全長21.8〜22.46メートル（71.5〜73.7フィート）、高さ約12メートル（40フィート）の若年個体である標本HMN SIIから採取されました。 [22] [ 23]よく言及される22.46メートルという体長は、ギラファティタンを記述したドイツの科学者ヴェルナー・ヤーネンシュによるもので、加算エラーの結果であり、正しい数字は22.16メートルのはずでした。質量の推定はより問題が多く、歴史的に15トン（17ショートトン）から78トン（86ショートトン）まで大きく変動してきました。これらの極端な推定は、方法論に欠陥があるため、現在ではありそうにないと考えられています。こうした推定値も多数ある。研究者にとって骨格は、新たな計測方法を試したい魅力的な対象であることが判明したためである。最初の計算は、やはりヤネンシュによってなされた。1935年に彼は、標本SIIの体積を32 m 3、より小型の標本SIの体積を25 m 3とした。彼がどのようにしてこれらの数字に到達したかは不明である。1950年に彼は、大型の骨格の重量を40トンと述べている。[23] 1962年にエドウィン・ハリス・コルバートは、体積を86.953 m 3 と測定した。密度を0.9と仮定すると、重量は78,258キログラムとなる。[24]コルバートは、一般に販売された博物館の模型を砂の中に挿入し、それが押しのけた体積を観察した。グレゴリー・S・ポールは1988年に、彼の意見では非現実的な高い数値は、そのような模型が動物の実際の体格に比べて非常に肥大していたという事実によって引き起こされたと仮定した。[18] 1980年に、デール・アラン・ラッセルらは上腕骨と大腿骨の直径から外挿して、はるかに低い14.8トンという重量を発表した。[25] 1985年に、同じ研究者はこれらの骨の円周から外挿して29トンに到達した。 [26] 1985年に、ロバート・マクニール・アレクサンダーは大英自然史博物館のおもちゃの模型を水に入れることで46.6トンという値を発見した。[27]
より最近の推定では、竜脚類に存在する重量を軽減する広範な気嚢系と推定筋肉量を考慮に入れた骨の体積測定から再構築されたモデルに基づいて、23.3〜39.5トン（25.7〜43.5ショートトン）の範囲となっています。[17] [22] 1988年、グレゴリー・S・ポールは、特別に製作した模型を水中に入れることで、体積36.585 m 3を計測しました。彼は、低密度を仮定して、重量を31.5トンと推定しました。 [18] 1994年/1995年には、四肢の骨の円周から外挿して重量40トンとしました。[28] 1995年には、骨格のレーザースキャンを使用して単純な幾何学的形状から仮想モデルを構築し、体積74.42 m 3、重量63トンという結論を出しました。[29] 2008年にガンガはより複雑な形状を用いて体積を47.9 m 3に修正した。[30] ドナルド・ヘンダーソンは2004年にコンピュータモデルを用いて体積32.398 m 3、重量25,789 kgを計算した。[31]新しい方法では骨壁の厚さが用いられる。[32]
しかし、HMN SII は知られている中で最大の標本ではなく (これは亜成体であることから裏付けられる主張である)、HMN XV2 が最大の標本である。HMN XV2 は、HMN SII の対応する標本よりも 13% 大きい腓骨を持ち、[17]全長は 26 メートル (85 フィート) に達した可能性がある。[33]グレゴリー・S・ポールは当初、この標本の大きさを全長 25 メートル (82 フィート)、全高 16 メートル (52 フィート)、体重 45 トン (50 ショートトン) と推定したが、[18]後に全長 23 メートル (75 フィート)、体重 40 トン (44 ショートトン) と修正した。[34] 2020年にモリナ・ペレスとララムネディは、HMN XV2標本の大きさを全長25メートル（82フィート）、重量48トン（53ショートトン）、肩の高さ6.8メートル（22フィート）と推定した。[2]
一般的なビルド
ギラファティタンは、長い首と尾、比較的小さな脳を持つ、四足の草食恐竜のグループに属する竜脚類である。長い前肢と非常に長い首を持つ、キリンのような体格をしている。頭蓋骨は、目の前に高い弓状の部分があり、骨質の鼻孔、その他の多数の開口部、および「へら状の」歯（ノミに似ている）で構成されていた。前足の第一指と後足の第一 3 本の指には、爪があった。
頭蓋骨
伝統的に、特徴的な高い冠を持つ頭骨は、もともとギラファティタン・ブランカイが属していたブラキオサウルス属の特徴とみなされていたが、伝統的なブラキオサウルスの標本の中では、現在ギラファティタンに割り当てられているタンザニアの標本でのみこの特徴が知られているため、ブラキオサウルス・アルティソラックスにはこの特徴が見られなかった可能性がある。
ギラファティタンの鼻孔の位置については多くの議論が交わされており、ウィトマー (2001) はサイエンス誌で、ギラファティタンの肉質の鼻孔の位置として仮説的に考えられる場所を5ヶ所挙げている。恐竜の鼻孔と現生動物の鼻孔を比較したところ、すべての種で外鼻孔が前方にあり、ギラファティタンのような竜脚類では鼻孔が頭頂部ではなく、鼻先の近くにあったことがわかった。[35]また、ギラファティタンなどさまざまな竜脚類が胴体を持っていたとする仮説もある。鼻先の狭い竜脚類 (ギラファティタンを含む)が存在しなかったという事実は、このような仮説を信用できないものにしている。幹がなかったことのより強力な証拠は、ギラファティタンの歯の摩耗に見出され、それは単にすりつぶすのではなく、植物質を噛んだり引きちぎったりすることによって生じた摩耗を示している。すりつぶすと、幹ですでに葉や枝を引きちぎった結果である。[36]
分類
1914年にブラキオサウルス・ブランカイとブラキオサウルス・フラーシを記載した際、ヤネンシュは上腕骨の独特な伸長が、イギリスのペロロサウルスだけでなく、ブラキオサウルスの3種すべてに共通していることを観察した。彼はまた、ケティオサウルスにもこの特徴があることを指摘したが、ケティオサウルスではブラキオサウルスやペロロサウルスほど顕著ではなかった。[1]ヤネンシュは、4つの属は互いに近縁であったに違いないと結論付け、1929年にこれらをボスロサウロポディダエ科内のブラキオサウルス亜科に分類した。[37]
20世紀には、アストロドン、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、プレウロコエルス、ウルトラサウルスを含むいくつかの竜脚類がブラキオサウルス科に分類された。[38]これらの分類は、明確な類縁関係よりも大まかな類似性に基づくことが多く、新しい特徴を共有しており、これらの属のほとんどは現在では疑わしいとされている。[39] [40] 1969年、RFキングハムによる研究では、B.アルティソラックス、B.ブランカイ、B.アタライエンシスが、現在他の属に分類されている多くの種とともにアストロドン属に配置され、アストロドン・アルティソラックスが作られた。[41]キングハムのブラキオサウルス科の分類に関する見解は、他の多くの著者には受け入れられていない。[42] 1990年代以降、コンピューターによる系統分類解析により、進化の変化が最も少なく、したがって最も正しい可能性が高い系統分類を計算することで、種間の関係に関する詳細な仮説を立てることができるようになった。このような系統分類解析は、ブラキオサウルス科の妥当性に疑問を投げかけている。1993年、レオナルド・サルガドは、ブラキオサウルス科はあらゆる種類の無関係な竜脚類が組み合わされた不自然なグループであると示唆した。 [43] 1997年、彼は、伝統的にブラキオサウルス科と考えられてきた種は、より大きなグループであるティタノサウルス目の幹から派生したものであり、独自の枝ではないという解析を発表した。この研究では、B. altithoraxとB. brancaiには相同形質がなく、特に近縁であると仮定する証拠がないことも指摘された。[44]
それ以来、多くの分岐論的分析により、少なくともいくつかの属はブラキオサウルス科に割り当てることができ、このグループはティタノサウルス形類内の基底的な枝であることが示唆されている。[45]それぞれの潜在的なブラキオサウルス科の正確な位置付けは、研究ごとに異なる。例えば、2010年のChureらの研究では、アビドサウルスはブラキオサウルスとともにブラキオサウルス科であると認識されており、この研究ではブラキオサウルスにはB. brancaiも含まれていた。[20] 2009年、Taylorは2つのブラキオサウルス種の間に複数の解剖学的差異があることに気づき、その結果、B. brancaiを独自の属であるギラファティタンに移動させた。以前の研究とは対照的に、Taylorは分岐論的分析において両属を別個の単位として扱い、姉妹グループであると発見した。 2010年に行われた別の分析では、アジアのブラキオサウルス科の化石に焦点を当て、アビドサウルス、ブラキオサウルス、セダロサウルス、ギラファティタン、パルクシサウルスを含む系統群が見つかったが、アジアのブラキオサウルス科と推定されるキアオワンロンは見つからなかった。[ 45]その後のいくつかの分析では、ブラキオサウルスとギラファティタンは姉妹グループではなく、進化樹上で異なる位置にあることが判明した。 2012年のD'Emicの研究では、ギラファティタンはブラキオサウルスよりも基底的な位置、つまりより初期の枝に位置付けられているが、[42] 2013年のPhilip Mannionらの研究ではその逆となっている。[21]
マイケル・デミックによる2012年のティタノサウルス形竜脚類の研究では、ギラファティタンは、以下の系統図に示すように、ブラキオサウルスとアビドサウルス、セダロサウルス、ヴェネノサウルスの3つを含む系統群の姉妹群であると位置付けられました。[46]
ハンらは2024年のガンディティタンの記述において、マクロナリアの系統関係を、ティタノサウルス形類に焦点を当てて解析した。彼らは、以前の解析と同様に、ギラファティタンをソノラサウルスの姉妹タクソンとして回収した。 [47]この系統群にはブラキオサウルスも含まれている。彼らの系統解析の結果は、以下の系統樹に示されている。[48]
古生物学
ギラファティタンの鼻孔は、頭蓋骨の対応する巨大な鼻孔と同様に、長い間頭頂部にあると考えられていた。過去数十年にわたり、科学者らは、この動物は鼻孔をシュノーケルのように使用し、その巨大な体重を支えるためにほとんどの時間を水中で過ごしていたと理論づけてきた。しかし、現在では、ギラファティタンは完全に陸生動物であったというのがコンセンサスとなっている見解である。研究により、水圧のせいで水中にいる間は呼吸がうまくできず、足は水中で効率的に使用するには細すぎたことが明らかになっている。さらに、ローレンス・ウィトマー(2001) による新しい研究によると、頭蓋骨の鼻孔は目よりもかなり上にあったが、鼻孔は依然として鼻先の先端に近い位置にあったことがわかっている (この研究は、ブラキオサウルス類の高い「トサカ」が何らかの肉質の共鳴室を支えていたという考えを裏付けるものでもある)。
脳
ギラファティタンの脳は約300立方センチメートルで、他の竜脚類と同様に、その巨大な体の大きさに比べると小さかった。2009年の研究では、その脳化指数（知能のおおよその推定値）は、使用されたサイズの推定値に応じて、0.62または0.79と低く算出された。他の竜脚類と同様に、ギラファティタンは腰の上に仙骨の肥大部があり、一部の古い情報源ではこれを「第2の脳」と誤解を招く形で呼んでいた。[49]しかし、グリコーゲン体の方がより可能性の高い説明である。[50]
鼻孔の機能
ギラファティタンのような新竜脚類の鼻の骨の開口部は大きく、頭蓋骨の上部に位置していた。伝統的に、竜脚類の肉質の鼻孔は同様に頭の上部、骨質の鼻孔のほぼ後方に位置していたと考えられていた。これは、これらの動物が両生類で、水中に潜るときに大きな鼻孔をシュノーケルとして使っていたと誤って考えられていたためである。アメリカの古生物学者ローレンス・M・ウィトマーは、現生の陸上脊椎動物の肉質の外部鼻孔は骨質の鼻孔の前部に位置していると指摘し、2001年にこの再構成を否定した。そのような竜脚類の肉質の鼻孔は、鼻腔窩のさらに前方に位置していたとされ、鼻腔窩は骨質の鼻孔のはるか前方から鼻先に向かって伸びる窪みであった。[51]
ツェルカスは、ブラキオサウルス科の特異な鼻の機能について推測し、皮膚の痕跡のある頭部が発見されない限り、鼻孔の位置を決定的に特定する方法はないことを指摘した。彼は、拡張された鼻孔は動物の嗅覚に関連する組織のためのスペースを確保し、適切な植物の匂いを嗅ぐのに役立っただろうと示唆した。彼はまた、現代の爬虫類では、球根状で拡大し隆起した鼻骨の存在は肉質の角や節くれだった突起と相関関係があり、ブラキオサウルスや他の大きな鼻を持つ竜脚類は装飾的な鼻冠を持っていた可能性があると指摘した。 [52]
ギラファティタンを含む竜脚類は、骨の鼻孔の位置に基づいて、上方への到達範囲を広げるために吻（鼻）を持っていた可能性があると提案されている。ファビアン・ノールとその同僚は2006年にディプロドクスとカマラサウルスについてこれに異議を唱え、頭蓋内の顔面神経の開口部が小さかったことを発見した。顔面神経はゾウのように大きくはなかったため、吻の洗練された筋肉組織の操作に関与している。しかし、ノールとその同僚はギラファティタンの顔面神経が大きいことにも注目しており、この属に吻があった可能性を捨てきれない。[53]
代謝
ギラファティタンが内温動物（温血動物）だった場合、完全な大きさになるまでに推定10年かかっただろう。一方、変温動物（冷血動物）だった場合、完全な大きさになるまでに100年以上かかっただろう。[54]温血動物であるギラファティタンの毎日のエネルギー需要は膨大だっただろう。おそらく1日あたり182キログラム（400ポンド）以上の食物を食べる必要があっただろう。ギラファティタンが完全に冷血動物、または受動的なバルク内温動物であった場合、毎日のエネルギー需要を満たすのにはるかに少ない食物しか必要としなかっただろう。一部の科学者は、ギラファティタンのような大型恐竜は超温動物だったと提案している。[55]これらの巨大な竜脚類の内臓はおそらく巨大だっただろう。[56]
古環境
ギラファティタンは、現在のタンザニアの後期ジュラ紀 テンダグル層に生息していた。[57] 2012年以降、キンメリッジアンとティトニアンとの境界は1億5210万年前とされている。[58]
テンダグルの生態系は、主に3種類の環境から構成されていた。浅くてラグーンのような海洋環境、干潟、低い沿岸環境、そして植生に覆われた内陸環境である。海洋環境は晴天時の波の基底より上、珪質砕屑物とウーイドの障壁の後ろに存在していた。塩分濃度の変化はほとんどなく、潮の満ち引きや嵐を経験したようだ。沿岸環境は汽水の沿岸湖、池、プールから構成されていた。これらの環境にはほとんど植生がなく、干ばつのときに草食恐竜が訪れたものと思われる。植生の豊かな内陸部は針葉樹が優勢だった。全体として、ジュラ紀後期のテンダグルの気候は亜熱帯から熱帯で、季節的な雨と顕著な乾燥期間があった。白亜紀前期には、テンダグルはより湿度が高くなった。[59]テンダグル層は、海洋性互層を除いて北アメリカのモリソン層に似ている。 [60]
ギラファティタンは、ディクラエオサウルス・ハンセマンニやD.サトレリ、ヤネンシア・ロブスタ、テンダグリア・タンザニエンシス、トルニエリア・アフリカヌスのような竜脚類と共存していたと考えられる。鳥盤類ではディサロトサウルス・レットウヴォルベッキやケントロサウルス・エチオピクスなどが挙げられる。獣脚類の「アロサウルス」テンダグレンシス、「ケラトサウルス」ロシュリンギ、「ケラトサウルス」インゲンス、エラフロサウルス・バンベルギ、ヴェテルプリスティサウルス・ミルネリ、オスタフリカサウルス・クラシセラトゥス。そして翼竜テンダグリプテルス・レッキ。[61] [62] [63] [64]テンダグルに生息していた他の生物には、サンゴ、棘皮動物、頭足動物、二枚貝、腹足類、十脚類、サメ、新鰭類、ワニ、 Brancatherulum tentagurensisのような小型哺乳類が含まれていました。[65]
参照
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