羽毛恐竜

1859年にチャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版された直後、イギリスの生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、鳥類は恐竜の子孫であると提唱した。彼は小型獣脚類恐竜コンプソグナトゥスと「最初の鳥」アーケオプテリクス・リソグラフィカ（どちらもゾルンホーフェンのジュラ紀後期バイエルン石灰岩で発見された）の骨格構造を比較した。彼は、手と羽毛を除けば、アーケオプテリクスはコンプソグナトゥスと非常によく似ていることを示した。したがって、アーケオプテリクスは過渡期の化石である。1868年、彼はその主張を裏付ける『鳥類と爬虫類の中間に最も近い動物について』を出版した。 ^{[ 9 ] [ 10 ]}

羽毛恐竜の最初の復元は、1876年にハクスリーがニューヨークで行った鳥類の進化に関する講演に添えて描いた羽毛のあるコンプソグナトゥスの描写であり、彼はその講演で前述の恐竜が羽毛を持っていた可能性があると推測した。^{[ 11 ]}

1世紀後、恐竜ルネッサンスの時代に、古生物画家たちは活発な恐竜の現代的な復元図を描き始めた。1969年、ロバート・T・バッカーは走るデイノニクスを描いた。彼の教え子であるグレゴリー・S・ポールは、1970年代後半から羽毛や原始的な羽毛を持つ非鳥類マニラプトル類の恐竜を描いた。^{[ 12 ]}

始祖鳥の属名の由来となった最初の標本は、羽毛が1枚だけ発見されたものだが、それが始祖鳥に属するかどうかは議論の的となっている。^{[ 13 ] [ 14 ]}鳥類以外の恐竜による羽毛の痕跡の初期の発見の1つは、米国北東部の1億9500万～1億9900万年前のポートランド層の痕跡化石（Fulicopus lyellii ）である。Gierlinski（1996、1997、1998）とKundrát（2004）は、この化石の2つの足跡の間の痕跡を、しゃがんだディロフォサウルス科の腹部からの羽毛の痕跡と解釈している。この化石の命名と解釈につ​​いて疑問を呈するレビューもあるが、もし正しければ、この初期ジュラ紀の化石は羽毛の既知の最古の証拠であり、次に古い既知の証拠よりも約3000万年古い。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

遼寧省で最も重要な発見は、羽毛恐竜の化石が多数発見されたことであり、恐竜と鳥類のつながりの全体像が次々と明らかになり、羽毛と飛行の進化の理論に新たな知見が加わっている。ターナーら（2007）は、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスの尺骨から羽軸の突起を発見したと報告しており、これらは大きく発達した二次羽毛と強く相関している。^{[ 18 ]}

巣にいるオヴィラプトロサウルスの行動証拠は、鳥類との別のつながりを示している。その前腕は鳥類のように折り畳まれていた。 ^{[ 19 ]}羽毛は保存されていなかったが、卵や幼体を保温するために羽毛があった可能性が高い。^{[ 20 ]}

しかし、中国で発見された化石のすべてが有効であるとは限らなかった。1999年、遼寧省で発見された、羽毛恐竜とみられるアルカエオラプトル・リアオニンゲンシスの化石は偽物であることが判明した。標本の写真と別の発見物を比較した結果、中国の古生物学者徐星は、それが異なる化石動物の2つの部分から構成されているという結論に至った。彼の主張を受けてナショナルジオグラフィックは調査を見直し、彼らも同じ結論に達した。^{[ 21 ]}

2011年、琥珀のサンプルから、7500万年から8000万年前の白亜紀の保存された羽毛が発見され、恐竜と鳥の両方のものであることが証明されました。初期の分析では、羽毛の一部は飛行ではなく断熱のために使用されていたことが示唆されています。^{[ 22 ] [ 23 ]}より複雑な羽毛は現代の鳥類と同様の色のバリエーションがあることが明らかになった一方、より単純な原始的な羽毛は主に暗い色でした。現在知られている標本はわずか11個です。標本は希少すぎて、メラノソーム（色素を持つ細胞小器官）を研究するために割ることはできませんが、非破壊の高解像度X線イメージングを使用する計画があります。^{[ 24 ]}メラノソームは羽毛の色を作り出します。形状の異なるメラノソームが異なる色を生成するため、羽毛恐竜の標本に保存されているメラノソームに関するその後の研究により、いくつかの恐竜種の生前の姿が復元されました。これには、アンキオルニス^{[ 25 ]} 、シノサウロプテリクス^{[ 26 ]} 、ミクロラプトル^{[ 27 ]}、および始祖鳥^{[ 14 ]}が含まれます。

2016年、推定9900万年前の琥珀に保存された羽毛恐竜の尾の発見が発表された。北京の中国地質大学の研究者である邢麗達氏がミャンマーの琥珀市場でこの標本を発見した。これは琥珀の中の恐竜の物質の初めての確実な発見である。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

鳥類以外の恐竜にも羽毛があったことが現在では知られている。いくつかの種については、羽毛の直接的な証拠が存在する。記載されている証拠はすべて羽毛の痕跡であるが、羽軸の突起（前肢の翼羽の固定点）や尾端の融合した椎骨（大きな羽毛を支えることが多い）などの骨格や化学的な証拠に基づいて羽毛があったと推測される属は例外である。^{[ 32 ]}

鳥の羽毛を生み出した外皮構造は、爬虫類や魚類の背側の棘に見られる。鳥類や哺乳類の複雑な毛皮への進化の類似段階は、イグアナやアガマ科のゴノケファルスなどの現生爬虫類で観察できる。羽毛構造は、単純な中空の糸状体から始まり、複雑さが増すいくつかの段階を経て、今日鳥類が示すような、大きく深く根付いた羽軸、羽枝、小羽枝を持つ羽毛へと進化してきたと考えられている。^{[ 33 ]}

Prum (1999) が提唱したモデルによれば、ステージ I では、羽毛乳頭の基部周囲の円筒状の表皮のくぼみから毛包が生まれる。最初の羽は、押し出された古いケラチノサイトから未分化の管状の毛包襟が発達したときに生じる。ステージ II では、毛包襟の内側の基底層が分岐のないケラチンフィラメントを持つ縦方向の羽枝隆起に分化し、襟の薄い周辺層は脱落鞘となり、基底の軸を持つ分岐のない羽枝の房を形成する。ステージ III は、どちらが先に起こったかは不明だが、2 つの発生上の新しい段階、IIIa と IIIb から構成される。ステージ IIIa では、襟内に生じる羽​​枝隆起がらせん状に移動する。毛包の前正中線上の羽枝隆起が融合し、羽軸を形成する。続いて後部羽枝の位置が形成され、不定数の羽枝が生じる。これにより、羽軸と分枝していない羽枝を持つ、対称的で主に分枝した構造の羽毛が生じた。ステージ IIIb では、羽枝隆起の周辺小羽枝板内で対になった小羽枝が、枝と小羽枝を持つ分枝した羽枝を形成する。結果として生じる羽毛は、羽軸のない分枝した羽枝の房を持つ羽毛である。ステージ IV では、分化した遠位小羽枝と近位小羽枝が閉じた羽軸羽（輪郭羽）を形成する。閉じた羽軸は、遠位小羽枝の小羽枝が鉤状になり、隣接する羽枝のより単純な近位小羽枝に付着するときに形成される。ステージ V の発生上の新奇性により、閉じた羽軸羽にさらなる構造的多様性が生じた。ここでは、非対称の飛翔羽、二回羽状羽毛、糸状羽、粉綿、剛毛が進化した。^{[ 34 ]}

いくつかの証拠は、単純な羽毛の本来の機能が断熱であったことを示唆している。特に、大型で派生的なティラノサウルス類の保存された皮膚片には鱗板が見られるが、より小型で原始的な形態の皮膚片には羽毛が見られる。これは、大型の形態が鱗板と繊維の両方を持つ複雑な皮膚を持っていたか、ティラノサウルス類がサイやゾウのように、生まれたときは繊維を持ち、成熟するにつれてそれを失っていたことを示している可能性がある。^{[ 35 ]}成体のティラノサウルス・レックスの体重はアフリカゾウとほぼ同じだった。大型のティラノサウルス類が恒温動物であった場合、効率的に熱を放射する必要があっただろう。^{[ 36 ]}これは、羽毛と毛皮の構造特性が異なるためである。^{[ 37 ]}

また、より進化した羽毛の種類が断熱材として機能していた可能性を示唆する証拠もある。例えば、オヴィラプトル科の羽毛と営巣姿勢に関する研究では、細長い翼の羽毛が、抱卵中の個体の断熱体腔と外部環境との間の隙間を埋めるのに役立っていた可能性が示唆されている。この翼の羽毛の「壁」が、卵を極端な温度変化から守っていた可能性がある。^{[ 38 ]}

ディスプレイ仮説を支持する証拠が増えつつあり、初期の羽毛は着色されており、繁殖成功率を高めたとされています。^{[ 39 ] [ 40 ]}着色は羽毛の本来の適応であった可能性があり、体温調節や飛行などの羽毛の後の全ての機能は転用されたことを示唆しています。^{[ 39 ]}この仮説は、複数の種で着色された羽毛が発見されたことによって裏付けられています。^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}ディスプレイ仮説を支持する事実として、化石の羽毛が地上に生息する草食恐竜の系統で観察されており、羽毛が捕食の道具や飛行手段として機能していた可能性は低いことが挙げられます。^{[ 45 ]}さらに、一部の標本には虹色の羽毛があります。^{[ 46 ]}着色され虹色に輝く羽毛は、無色の羽毛と比較して、配偶者に対してより大きな魅力を提供し、繁殖成功率を高めた可能性があります。^{[ 47 ]}現在の研究では、獣脚類がディスプレイを見るのに必要な視力を持っていた可能性が高いことが示されています。Stevens (2006) の研究では、ヴェロキラプトルの両眼視野は 55 ～ 60 度と推定されており、これは現代のフクロウとほぼ同じです。ティラノサウルスの視力は、人間の視力とほぼ同じか、人間の 13 倍程度と予測されています。^{[ 48 ]}古生物学的および進化発生学的研究によると、羽毛または羽毛のような構造が鱗に変化していました。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

羽毛の前駆体が断熱材として利用される前に現れたという考えは、すでにGouldとVrba（1982）で述べられている。^{[ 52 ]}元々の利点は代謝的なものだったかもしれない。羽毛は主にケラチンタンパク質複合体でできており、アミノ酸間にジスルフィド結合があり、安定性と弾力性を与えている。硫黄を含むアミノ酸の代謝は毒性を持つ可能性があるが、硫黄アミノ酸が尿素や尿酸の最終生成物として異化されず、代わりにケラチンの合成に使用される場合、硫化水素の放出は極めて減少するか回避される。代謝が40 ℃（104 °F）以上の高温で機能する生物にとって、硫化水素の過剰生成を防ぐことは極めて重要となる可能性がある。この仮説は、獣脚類恐竜の高い代謝率の必要性と一致する可能性がある。^{[ 53 ] [ 54 ]}  

主竜類の系統発生において、最も初期の単純な「原始的な羽毛」がいつ出現したのか、またそれが一度出現したのか、それとも複数回独立して出現したのかは確実には分かっていません。糸状の構造は翼竜に明らかに存在し、^{[ 55 ]}長く中空の羽軸は鳥盤類の恐竜であるPsittacosaurusとTianyulongの標本で報告されています^{[ 56 ] [ 57 ]}ただし、意見の相違があります。^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} 2009 年に Xu らは、Beipiaosaurusの標本で見つかった中空で枝分かれしていない硬い外皮構造が、 Psittacosaurusと翼竜の外皮構造と非常によく似ていると指摘しました。彼らは、これらの構造はすべて、主竜類の進化のずっと初期、おそらく中期三畳紀以前の鳥類恐竜の共通祖先から受け継がれた可能性があると示唆した。 ^{[ 61 ]}最近では、ロシアで発見された基盤的新鳥盤類のKulindadromeusの研究では、下肢と尾は鱗状に見えるものの、「骨格要素に直接関連する多様な外皮構造が見つかり、単純な糸状の羽毛と獣脚類に匹敵する複合的な羽毛状構造が恐竜クレード全体に広く分布していたという仮説を裏付けている」と報告されている。^{[ 62 ]}対照的に、Journal of Geologyに掲載された2016年の研究では、KulindadromeusとPsittacosaurusに見られる外皮構造は、糸状の羽毛ではなく、高度に変形した鱗である可能性があると示唆している。^{[ 58 ]}

ディスプレイ羽は、鳥類の系統の非常に原始的なメンバーである恐竜、つまりアヴィアラエからも知られています。最も原始的な例はエピデキシプテリクスで、非常に長いリボンのような羽を持つ短い尾を持っていました。奇妙なことに、化石には翼の羽が保存されていないため、エピデキシプテリクスは二次的に飛べなくなったか、鳥類の系統ではディスプレイ羽が飛翔羽よりも先に進化したかのどちらかを示唆しています。^{[ 63 ]}羽毛は北半球に広く分布する獣脚類のほぼすべての系統で見られ、羽根状の羽はオルニトミモサウルス類まで遡って確認されています。成体のオルニトミムスだけが翼のような構造を持っていたという事実は、羽根状の羽が求愛ディスプレイのために進化したことを示唆しています。^{[ 64 ]}