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| カルカロドントサウルス | |
|---|---|
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| 復元されたC. saharicus の頭蓋骨、ミネソタ科学博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族： | †カルカロドントサウルス科 |
| 亜科: | †カルカロドントサウルス亜科 |
| 属: | †カルカロドントサウルス シュトロマー、1931 |
| タイプ種 | |
| †カルカロドントサウルス サハリクス | |
| その他の種 | |
| 同義語 | |
カルカロドントサウルス（ / ˌ k ɑːr k ər oʊ ˌ d ɒ n t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ;直訳すると「ギザギザの歯を持つトカゲ」 ）は、約1億年から9400万年前の白亜紀のセノマニアン期に北アフリカに生息していた肉食獣脚類恐竜の属です。現在失われているこの属の2本の歯は、フランスの古生物学者シャルル・デペレとジャスティン・サヴォルニンによってアルジェリアでメガロサウルス・サハリクスとして初めて記載されました。1914年のエジプト探検中に、ドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーの乗組員によって部分的な骨格が収集されました。シュトロマーは1931年までエジプトの発見を報告せず、その際に新属カルカロドントサウルスと名付け、タイプ種をC. saharicusとした。残念ながら、この骨格は第二次世界大戦中に破壊された。1995年、モロッコのケムケム層でC. saharicusのほぼ完全な頭骨が発見された。これはほぼ1世紀ぶりの保存状態の良い標本であり、1996年に新タイプに指定された。ニジェール北部のエチカール層から発掘された化石は2007年に別の種であるC. iguidensisとして記載・命名された。
カルカロドントサウルスは、全長10～12.5メートル（33～41フィート）、体重約4～7トン（4.4～7.7米トン）に達する、知られている獣脚類恐竜の中で最大級のものである。頭蓋骨は大きく、軽く作られており、吻部は三角形であった。顎には鋭く反り返った鋸歯状の歯が並んでおり、名前の由来となったホホジロザメ（カルカロドン属）の歯に驚くほど似ている。頭蓋は巨大であったが、大きく広がった窩と窓のおかげで軽量化されていたが、ティラノサウルス科のものよりも脆弱であった。前肢は小さいが、後肢は頑丈で筋肉質であった。他のほとんどの獣脚類と同様に、バランスを取るために 尾が長く伸びていた。
この時期の北アフリカからは、カルカロドントサウルスの両種、スピノサウルス科 のスピノサウルス、おそらく角竜類のデルタドロメウス、大型で疑わしい獣脚類のバハリアサウルス、名前のない大型のアベリサウルス科など、多くの巨大な獣脚類が知られている。カルカロドントサウルス科の咬合力と歯の構造に関する研究により、他の獣脚類科に比べると強いものの、咬合力は比較的弱いことが判明している。当時の北アフリカはマングローブ林と湿地帯に覆われており、魚類、ワニ形類、翼竜の多様性のホットスポットとなっていた。
発見と種
最初の発見
1924年、フランス領アルジェリアのティミムン近郊の複数のフォガラの壁の切り込みからカルカロドントサウルスの歯2本が発掘された。これらの堆積物は白亜紀の[1]大陸性インターカレール層から来たものである。[2]化石はティミムンの知事であるビュルテ大尉に持ち込まれ、その年の後半にフランスの地質学者シャルル・デペレに渡された。1925年、デペレと彼の同僚ジャスティン・サヴォルニンは、この歯を新種の獣脚類恐竜メガロサウルス・サハリクスのシンタイプ（同名標本）であると記述した。これらは、この地域で記述された最初の獣脚類の化石であった。[3]サハリクスという名前は、歯が発見されたサハラ砂漠に由来している。 [4]メガロサウルス属はゴミ箱のような分類群で、 M. saharicusを含む多くの新種が正当な理由もなくこの属に分類された。[5]後に1927年にドリプトサウルスの一種であると考えられたが、 [2]これは正当な理由がない。[6] [7]偶然にも、ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネがその歯に基づいてメガロサウルスの別種M. africanusと命名した。 [6]そのため、 M. saharicusのジュニアシノニムであると考えられている。[8] M. saharicusの同型の歯は両方ともその後失われており、おそらくアルジェリア、パリ、またはリヨンのコレクションに保管されており、他のカルカロドントサウルス科と区別できる特徴がない。[9] 1960年、フランスの古生物学者アルベール・フェリックス・ド・ラパレントは、アルジェリアの遺跡からカルカロドントサウルスに属する歯と尾椎がいくつか発見されたと報告したが、[10]これらの化石の一部は他の属に属する可能性がある。[8]その後の著者は、アルジェリアの他の州で歯と孤立した化石が発見されたことに言及している。[11] [1]
しかし、C. saharicusの化石は、1914年4月初旬にオーストリア=ハンガリー帝国の古生物学者リチャード・マルクグラフによってエジプトのアイン・ゲディド近郊の泥灰岩で初めて発見された。この地域の泥灰岩は、北アフリカの多くの白亜紀の遺跡のひとつであるセノマニアン期のバハリヤ層に由来する。[7] [12] [13]バハリヤで、マルクグラフは雇用主であるミュンヘン古生物学博物館（バイエルン州立古生物学コレクション）のドイツ人古生物学者エルンスト・シュトロマーのために、恐竜の骨格を大量に収集した。カルカロドントサウルスの骨格（IPHG 1922 X46）は、脳頭蓋の大部分を含む部分的な頭蓋骨、歯、3つの頸椎と1つの尾椎、不完全な骨盤、手用爪、大腿骨、左腓骨で構成されていました。孤立した腸骨もC. saharicusのものと考えられていましたが、[14]角竜類のものと思われます。[8]
ドイツ帝国と当時イギリス領だったエジプトの間の政治的緊張のため、カルカロドントサウルスの骨格がドイツに届くまでには何年もかかった。1922年になってようやく海外のミュンヘンに運ばれ、 1931年にシュトローマーによって記載された。 [15]シュトローマーは、IPHG 1922 X46の歯がデペレとサヴォルニンによって記載されたものの特徴的な歯列と一致することを認識し、これによりシュトローマーはsaharicusという種名を保存した。しかし、彼は、鋭さと鋸歯状の点でホホジロザメ（Carcharodon carcharias ）の歯に類似しているため、この種のために新しい属、カルカロドントサウルスを設立する必要があると判断した。[13] 1939年に第二次世界大戦が勃発し、バハリヤのIPHG 1922 X46とその他の標本は、1944年4月24日から25日にかけての夜間に行われたイギリス軍のミュンヘン爆撃で破壊されました。 [16] [17]エンドキャストが作られ、戦争を生き延び、標本の唯一の遺物となりました。[18]
新たな発見、C. イグイデンシス、スピノサウルス類との混同
カルカロドントサウルスの化石は、1995年にアメリカの古生物学者ポール・セレーノがシカゴ大学が行った調査中に不完全な頭蓋骨を発見するまでほとんど発見されなかった。この頭蓋骨（UCRC PV12）は、モロッコ南東部のエラシディアにあるケムケム層の下部ドゥイラ層のセノマニアン期の岩石から発見された。標本はシカゴ大学に持ち込まれ、1996年にセレーノと同僚によって記述された。後の論文では、他の標本が失われていたことと、以前に指摘されていた化石と年代と地理的位置が類似していることから、UCRC PV12がC. saharicusの新基準に指定された。 [7]カルカロドントサウルスの分類学はキアレンツァとカウ（2016）によって議論され、[19]カルカロドントサウルス・サハリクスの新タイプは上顎歯間板の形態においてホロタイプと似ているが異なると示唆した。しかし、古生物学者のミッキー・モーティマーは、カルカロドントサウルス・サハリクスの新タイプとホロタイプの示唆された違いは実際には新タイプの損傷によるものだと主張した。 [8]
ケムケム層からは、歯骨片、頸椎、多数の歯など、 C. saharicusの化石が他にもいくつか発掘されている。 [20] [21] [22]セレノらは、カルカロドントサウルス科の頭蓋骨を支えるには頑丈な頸椎が必要であると推論し、スピノサウルス科のシギルマッササウルスや「スピノサウルスB」として記載された多数の頸椎をC. saharicusに関連付けた。 [9] [7]その後の研究では、イブラヒムら（2020年）によってその椎骨がスピノサウルス・アエジプティアクスに位置付けられ、別のことが証明された。 [23]フランスの古生物学者ルネ・ラボカは、1954年に早くもモロッコにカルカロドントサウルスが存在する可能性があることを最初に指摘した。[24]
2007年、カルカロドントサウルスの新種であるC. iguidensisが、古生物学者のスティーブ・ブルサットとポール・セレーノによって命名された。C . iguidensisの化石は、ニジェールのイグイディにあるエチカル層の探検中に発見され、部分的な上顎骨（MNN IGU2）がホロタイプに指定された。種名iguidensisは、化石が発掘されたイグイディにちなんで名付けられた。脳蓋、涙骨、歯骨、頸椎、歯の集合体など、他のいくつかの化石は、大きさと他のカルカロドントサウルスの骨との類似性に基づいて、C. iguidensisと関連付けられた。[9] ChiarenzaとCau（2016）は、C. iguidensisの参照資料がシギルマッササウルス（後にスピノサウルス属と改名）[25]および非カルカロドントサウルス亜科に属すると特定したため、今後の研究が保留されるまでC. iguidensisをホロタイプに限定することを選択した。[19]ケムケム層から発見された別のカルカロドントサウルス科の恐竜であるサウロニオプス・パキソロスは、2012年に単一の前頭骨に基づいて命名された。[26]この種はC. saharicusの同義語であると提案されているが[27]、これには反論があり、ほとんどの文献で妥当性が維持されている。[26] [28] [19] [29]南米のギガノトサウルス属はフィゲイレド（1998）とポール（2010）によってカルカロドントサウルスと同義とされたが、[30] [31]その後この評価に従う著者はいない。[19]
その他の参考標本
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カルカロドントサウルスの化石の産地凡例
: C.サハリカス C. イグイデンシス 可能性のある標本- ラパレント（1951、1960）は、チュニジアのゲルメッサの大陸間層から発見されたカルカロドントサウルスの歯をいくつか記載した。[10] [3]
- カルカロドントサウルスに割り当てられた後眼窩骨といくつかの後頭骨が、ニジェール北部のエルハズ層で発見されました。タケ（1976）は、後眼窩骨がカルカロドントサウルスの近縁種 であるアクロカントサウルスのものと類似していると指摘しました[32]が、後頭骨の化石は他の獣脚類に属する可能性があります[8] 。
- エヒカル層から発見された2つの脳蓋の破片、137本の歯、2つの尾椎、および手指骨は、ラパレント（1960）によってカルカロドントサウルスと名付けられました。 [10]足指骨もカルカロドントサウルスとして記載されていましたが、スピノサウルス科のものである可能性が高いです。[33]
- ニジェールのアガデスにあるイルハザール層群の前期白亜紀の地層からは、2つの関連する背骨を含む多くの椎骨が発見されている。ラパレントは1960年にこれらの化石をC. saharicusとして言及したが[10] 、他の獣脚類の属に属する可能性もある。[8]
- ニジェールのアガデス大陸間層テフィデットの尾椎とアカラゼラス遺跡の歯は、それぞれラパレント（1960年） [10]とタケ（1976年）によって記録された。 [32]これらの椎骨は他の獣脚類のものかもしれない。[8]
- ラパレント（1960）は、サハラ砂漠の大陸間帯の未知の場所から、8つの椎骨、上腕骨、および手指骨がC. saharicus由来であると記録した。[10]これらの要素は他の獣脚類由来である可能性がある。[8]
- 2つの論文、最初の論文は1978年に発表されたもので、チュニジア南部のシェニニ層から発見されたカルカロドントサウルスの歯と尾椎について記述している。[34]しかし、尾椎は現在、Carcharodontosauridae indetと分類されている。[35]
- 1999年、エジプト西部のクセイル層から発見された化石がカルカロドントサウルスに分類された。[36]
- 1999年の論文では、スーダンのワディミルク層から発掘されたカルカロドントサウルス科の脊椎と四肢の要素がいくつか記載されている。これらはカルカロドントサウルス科としてのみ分類されていたが、研究者のミッキー・モーティマーは、尾椎に側腔（浅い開口部）があることから、これらはカルカロドントサウルス自体に属すると提唱した。[8]
- 2015年、ケムケム層から発見された背椎の大きな神経弓が、メガラプトル類の新属新種「オステオポロシア・ギガンテア」に属すると非公式に説明された。この標本はポーランドのテーマパークチェーンの責任者が所有しており、マプサウルスやカルカロドントサウルスに似た体長15メートル（49フィート）のカルノサウルス類に属すると説明されている。 [37]しかし、この標本は提案されたものよりはるかに小さく、カルカロドントサウルス類の特徴と起源から、C.サハリクスまたはサウロニオプスに属する可能性がある。 [38]
誤って割り当てられた標本
- スペインのビリャール・デル・アルゾビスポ層から発見された上顎歯は、 1966年にカルカロドントサウルスと分類されました。 [39]しかし、カルカロドントサウルス科の歯の特徴を欠いており、代わりに他のアロサウルス上科の歯に似ています。[40] [41]
- ボンドとブロムリー（1970）は、ジンバブエのゴクウェ層から発見された歯がカルカロドントサウルスに似ていると記述し、ミッキー・モーティマーは暫定的にこの属に分類した。 [42]しかし、その後の研究では、その歯は不確定であることが判明した。[43]
- 2002年にブラジルのアルカンタラ層から発見された歯がカルカロドントサウルスに分類されたが[44]、これはその地理的起源に基づいて議論されている。[8]
説明
サイズ
シュトロマーは、標本IPHG 1922 X46に基づいて、C. saharicusはティラノサウルス科の ゴルゴサウルスとほぼ同じ大きさで、全長約8〜9メートル（26〜30フィート）であると仮説を立てました。この個体はネオタイプより約15％小さく、 [45]後者は全長12〜12.5メートル（39〜41フィート）、体重およそ5〜7メートルトン（5.5〜7.7米トン）と推定されました。[46] [31] [47] [48]これにより、カルカロドントサウルス・サハリクスは、知られている獣脚類恐竜および陸生肉食動物の中で最大のものの1つとなり、ほとんどの推定によれば、2番目に大きいカルカロドントサウルス科、全体で3番目に大きい獣脚類となります。[49] [31] C. iguidensisははるかに小さく、体長は10メートル（33フィート）、体重は4トン（4.4ショートトン）にしか達しませんでした。[31]
頭蓋骨
頭蓋骨
C. saharicusの最大かつ最も完全な頭骨は、完全な場合 1.6 メートル (5.2 フィート) の大きさで、これはティラノサウルスの最大の頭骨とほぼ同じ大きさです。この属の頭骨には、前上顎骨、完全な後頭骨領域、または下顎骨が保存されていません。カルカロドントサウルス科の頭骨は、頑丈な体格と圧迫への適応を備えた後のティラノサウルス科の頭骨よりも細身で軽い造りになる傾向があります。新基準の頭蓋骨は、側面図で前方に向かって先細りになり、三角形の輪郭を形成します。これは、マプサウルスやギガノトサウルスなどの他のカルカロドントサウルス科のものと似ています。頭骨はティラノサウルス科のものよりも軽く、前眼窩窓が頭骨全長の30%以上を占め、上顎骨、鼻骨、頬骨、涙骨の窩に囲まれていた。他の属と同様に、鼻骨は細長く、前面はしわのある表面に覆われている。これらの隆起はケラチン鞘によって延長され、ケラトサウルスのような角のような構造を形成した可能性が高い。同様のしわは涙骨にも見られ、これもケラチンによって延長され、同様の要素を形成したと考えられる。[50] [7]カルカロドントサウルスの頭骨の最も顕著な特徴は、この属に特有の上顎骨の彫刻された外側である。しかし、C. iguidensis は前眼窩窩が前眼窩窓付近に限られており、上顎の内側面に沿って隆起があり、正中線に沿って突起がある。これらの特徴はC. saharicusには見られず、2つの種を区別するものである。[9]
IPHG 1922 X46 の上顎骨は完全な状態では 70 センチメートル (28 インチ) の長さがあったが、新基準の完全な上顎骨はそれよりずっと大きい。各上顎骨には 14 個の歯槽がある。脳頭蓋は一部のみ知られているが、その形態の多くはギガノトサウルスのそれと同じである。しかし、C. saharicusは、頭蓋天井から張り出した項部隆起がはるかに顕著である。前頭骨はしっかりと癒合しており、これはほとんどの獣脚類に見られる特徴である。[51]頬骨は幅広く三角形である。下顎関節は、他の獣脚類と比較すると、後頭顆(首が頭蓋骨に付着する部分)のさらに後方に位置している。 [7] Ibrahim らによってC. saharicusのものと考えられた 2 つの歯骨 (下顎骨) 断片。 （2020）は深く広がった歯槽（歯槽）を持っており、これは他の大型獣脚類に見られる特徴である。[20] [22]ティラノティタンやギガノトサウルスと同様であれば、歯骨には16個の歯槽（歯槽）があることになる。[52]
標本 UCRC PV12 の頭蓋骨。
左から右へ：右上顎骨、鼻骨、涙骨、頬骨、後眼窩骨。
標本 UCRC PV12 の脳蓋（上）と、同じ標本のエンドキャスト（A～D）および MB. R. 2056（E～F）（下）
歯
カルカロドントサウルスの歯の数については様々な推定があるが、最近では歯骨歯が30本、前上顎歯が8本、上顎歯が24本で合計62本と推定されている。[53]カルカロドントサウルス科の歯は恐竜のグループの中でも最大級のもので、IPHG 1922 X46の上顎歯は高さ6.8センチメートル（2.7インチ）、幅3.5センチメートル（1.4インチ）であった。[13] [54]しかし、それらは極めて薄く、ほとんどが厚さ1センチメートル未満である。鋸歯は前縁と後縁に多数あり、 C. saharicusでは縁1センチメートルあたり18～20以上の鋸歯があり、 C. iguidensisでは1センチメートルあたり最大32の鋸歯がある。[9] [13]歯は真っ直ぐで、横方向に平らで、断面は紡錘形である。しかし、口の奥に向かうにつれて、上顎よりも歯列が反り返るようになった。これらの歯冠の後縁は反り返っており、その先端は凸状になっている。弓状のエナメル質のしわが歯冠の背腹両側に存在する。これらのしわは縁の鋸歯に向かって湾曲しており、端に沿って帯状の形状を形成している。[7] [55] [52]
脳と内耳
2001年、ハンス・CE・ラーソンはカルカロドントサウルス・サハリクスの内耳と頭蓋内膜の記述を発表した。この動物の鼻先に最も近い脳の部分から始まるのが前脳で、その次に中脳がある。中脳は下向きに45度の角度で、動物の後ろに向かっている。その後に後脳が続き、前脳とほぼ平行で、中脳と約40度の角度を形成している。全体として、 C.サハリクスの脳は、近縁の恐竜であるアロサウルス・フラギリスの脳に似ていたと思われる。ラーソンは、カルカロドントサウルスの大脳と脳全体の容積の比率が、非鳥類爬虫類に典型的であることを発見した。カルカロドントサウルスには大きな視神経もあった。[56]
カルカロドントサウルス・サハリクスの内耳の3つの半規管は、横から見ると、亜三角形の輪郭をしていた。この亜三角形の内耳構造は、アロサウルス、トカゲ、カメには見られるが、鳥類には見られない。半「規管」自体は非常に直線的であり、それが尖ったシルエットの理由である。生きていたとき、脳の房状葉は、他の非鳥類獣脚類、鳥類、翼竜と同様に、半規管に囲まれた領域に突出していたと思われる。[56]
後頭蓋
カルカロドントサウルスの頭蓋骨 以降の要素はほとんど確実に知られていないが、サハラ砂漠で発見された多くの孤立した骨が、詳細な研究なしにこの属のものとされている。[9] [23] [32] [10]他のカルカロドントサウルス科恐竜と同様に、前肢は小さく、尾は長く、首は短い、頑丈な恐竜であった。最も完全な標本は IPHG 1922 X46 であったが、破壊されてしまった。この標本は 3 つの頸椎を保存していたが、これらはひどく風化していた。1 つは軸で、他の 2 つは軸よりも長く幅広の連結する前頸椎である。カルカロドントサウルスの頸椎は頑丈で、後端が凹んでいる (後端が凹んでいる) 。[57] [52]この属の頸椎は、ギガノトサウルスと同様に、低い神経棘で覆われており、この神経棘は頑丈な横突起と結合しており、この横突起は椎体を軽くするための空気嚢を含む胸腔（椎体の側面にある浅い窪み）にかかっていた。これらの椎体の椎体は、腹側に沿って竜骨で飾られている。前尾椎も知られており、これは扁形（前端と後端が平ら）で短かった。この尾椎は不完全で、神経棘の大部分が欠落していたが、V字形と結合する骨端線があった。椎体の側面も胸腔だった。この個体にも、刃のようなV字形が2つ保存されていた。[13]
骨盤は不完全で、両方の恥骨と左坐骨が含まれていたが、関連属では完全な骨盤が知られている。坐骨は後ろを向いているのに対し、恥骨は前を向いており、これは竜盤類の特徴である。恥骨は完全に保存されていたときの長さがおそらく1メートル (3.3 フィート) 近くあり、細い幹が前端で接続して横方向に広がっており、前面から見ると V 字型になっていた。両方の大腿骨に加えて左腓骨が発見され、前者は長さ 1.26 メートル (4.1 フィート) で獣脚類で記録された中でも最大級のものであった。大腿骨は強い湾曲がなく、前端と後端を除いてほぼ真っ直ぐである。大転子は小さいが、尾の長大腿筋に付着する顕著な突起がある。腓骨の長さはわずか88センチメートル（35インチ）で、大腿骨の約3分の1の長さでした。前端は側面から見ると三角形で、顆が膨らんでいましたが、後端は丸みを帯びていました。[13]
分類
系統学
C. saharicusの生体復元図(上) と、新基準標本と Stromer の灰色標本の既知の要素を含む複合骨格 (下)
カルカロドントサウルスは、カルカロドントサウルス科カルカロドントサウルス亜科のタイプ属である。この亜科には、カルカロドントサウルスの他、ギガノトサウルス、マプサウルス、メラクセス、ティラノティタンが含まれるが、これらの属は独立した族、ギガノトサウルス亜族を形成している。カルカロドントサウルス科は、カルカロドントサウルスとバハリアサウルスのためにシュトローマーが作った系統群であるが、この名前は20世紀後半にグループの他のメンバーが認識されるまで使われていなかった。彼は、カルカロドントサウルスの骨がアメリカの獣脚類アロサウルスとティラノサウルスに似ていることに着目し、この科を獣脚類の一部とみなした。[58] [13]
1996年にポール・セレーノがカルカロドントサウルスの化石を記述したことで、大陸横断的なカルカロドントサウルス科の系統群が実現した。カルカロドントサウルス科が発見されるにつれて、それらの相互関係はさらに明らかになった。このグループは、2004年に古生物学者トーマス・R・ホルツとその同僚によって、アロサウルスやシンラプトルよりもカルカロドントサウルスに近いすべてのアロサウルス上科として定義された。[ 59]カルカロドントサウルスは、メラクセスとギガノトサウルスがほぼ完全な骨格で代表される他のほとんどのカルカロドントサウルス科よりもあまり知られていない。 [60] [61]この科のメンバーは、オセアニアと南極を除くすべての大陸で、ジュラ紀後期から白亜紀中期まで存在が確認されている。[49] [62] [7]
Canale et al. (2022) は、カルカロドントサウルスをカルカロドントサウルス亜科の最も初期の分岐メンバーとして発見しました。彼らの系統解析の結果は、以下のクラドグラムに示されています。[60]
2024年の獣脚類関係のレビューでは、カウは検査されたカルカロドントサウルスの標本すべてを単系統群に分類することはできなかった。彼の系統解析の結果は、以下の系統図に示されている。[63]
進化
ロドルフォ・コリアとレオナルド・サルガドは、獣脚類の巨大化の収斂進化は、その環境や生態系の共通条件に関連している可能性があると示唆した。[61]セレーノとその同僚は、カルカロドントサウルス科がアフリカ（カルカロドントサウルス）、北アメリカ（アクロカントサウルス）、南アメリカ（ギガノトサウルス）に存在したことから、このグループは白亜紀前期 までに大陸を横断して分布していたことがわかることを発見した。北大陸と南大陸の間の分散ルートは白亜紀後期に海洋障壁によって分断されたようで、これにより交流が妨げられ、より明確で地方的な動物相が生まれた。[64] [7]以前は、白亜紀の世界は生物地理学的に分離されており、北方大陸はティラノサウルス科、南アメリカはアベリサウルス科、アフリカはカルカロドントサウルス科が優勢であると考えられていた。 [65]カルカロドントサウルスが属するカルカロドントサウルス亜科は、南アメリカとアフリカで形成されたゴンドワナ大陸の南部に限定されていたようで、おそらく頂点捕食者だった。[59]南アメリカのギガノトサウルス族は、白亜紀前期のアプチアン-アルビアン期にゴンドワナ大陸が分裂したときに、分断によってアフリカの同族から分離された可能性がある。 [66]
古生物学
持ち上げ能力
カルカロドントサウルスの持ち上げ能力に関する生体力学的分析は、古生物学者のドナルド・ヘンダーソンと古生物芸術家のロバート・ニコルズによって2015年に行われた。著者らは、カルカロドントサウルスと亜成体の竜脚類リマイサウルスの3Dモデルを使用した。リマイサウルスはカルカロドントサウルス と一緒には発見されていないが、ケムケム層のレッバキサウルス科に似ている。モデルには、2つの恐竜の肺やその他の空気圧構造の大きさが含まれており、シナリオの正確な重量シミュレーションを可能にした。ヘンダーソンとニコルズの研究では、成体のC.サハリクスは最大424kg（935ポンド）を持ち上げることができ、これは成体のリマイサウルスの半分の重量であることが判明した。しかし、2体の成体のC.サハリクスは一緒に850キログラム（1,870ポンド）も持ち上げることができた。[46]
給餌と食事
アロサウルス上科の歯列は独特で、カルカロドントサウルス科の歯は明らかに薄く刃のような歯を持っている。しかし、これらの歯は薄く、骨のような硬い表面への衝撃に耐えられず、曲がったり折れたりする可能性がある。この危険性は、歯列に見られる直線的な縁、わずかに反り返った先端、正弦波形状によってさらに悪化する。これらの特徴にもかかわらず、歯はより小型の獣脚類の歯よりもはるかに頑丈で、全体の大きさによりより大きな圧力に耐えることができる。カルカロドントサウルスは歯の交換率も高く、歯の維持に多くのエネルギーを費やす現存する骨を砕く哺乳類とは対照的に、損傷した歯は簡単に交換できた。[67] [68]骨を砕く噛みつきの証拠はアロサウルスで観察されており、他の個体と儀式的に顔を噛んだり、噛み跡が見られるようにステゴサウルスの骨板に噛み付いたりした。 [69] [70] [71]
カルカロドントサウルスだけでなく、アクロカントサウルスやティラノサウルスを含む他の巨大獣脚類の咬合力も分析されている。研究によると、カルカロドントサウルス科は同サイズクラスであるにもかかわらず、ティラノサウルスよりも咬合力がはるかに低いことが報告されている。2022年の論文では、カルカロドントサウルスの前部咬合力は11,312ニュートン、後部咬合力は25,449ニュートンと推定されている。これはティラノサウルスよりもはるかに低く、骨を食べなかったことを示唆している。[72] [73]獣脚類の頭蓋骨の有限要素法による計算も行われており、カルカロドントサウルスがティラノサウルス科よりも柔らかい食物を食べていたという考えをさらに裏付けている。カルカロドントサウルス、スピノサウルス、アクロカントサウルスでは、方形骨付近の頭蓋骨後部で大きな応力が認められた。これらの獣脚類の頭蓋骨は、より小型の属に比べて相対的に高い応力量を示した。これは、巨大分類群（例：カルカロドントサウルス）の頭蓋骨が、頑丈な構造を作る代わりに重量を軽減するために大きな空気圧構造を持っていたために不安定であったことを示している。しかし、スピノサウルスとスコミムスは、さらに大きな応力値を経験した。つまり、彼らは大きな獲物ではなく軽くて小さな獲物しか食べられなかったが、カルカロドントサウルスのより強い頭蓋骨は、応力に耐えながら大きな獲物を噛むことができたのである。[74]
C. saharicusの歯の同位体分析では、同時代のスピノサウルスよりも高いδ18O値が見つかり、スピノサウルスは半水生の習性を追求していたのに対し、カルカロドントサウルスはより陸生であったことが示唆されている。[75]これは、 C. saharicusの歯の化石学によってさらに裏付けられており、水生よりも陸地でより頻繁に発見されている。[53] カルカロドントサウルスは、これらの同位体から推測されるように、内温動物のような熱生理学を持つ恒温動物でもあり、酸素の大部分は水中にあるのではなく、水を飲むことによって蓄積されたことを意味する。[76] [77]
クレスト機能
カルカロドントサウルス、アロサウルス、アクロカントサウルスなどの獣脚類は、涙骨が大きくなっているが、その目的は不明である。古生物学者のダニエル・チューアは、これらの涙骨は個体同士の「頭突き」に使われたのではないかと仮説を立てたが、その耐久性は研究されていない。[78]
ビジョン
C. saharicusの頭骨。細長い吻部と限られた両眼視力を示している。
生物学者ケント・スティーブンスによる2006年の研究では、アロサウルス上科のカルカロドントサウルスとアロサウルス、およびティラノサウルスやステノニコサウルスを含む数種類のコエルロサウルスの両眼視能力が分析された。スティーブンスは、これらの恐竜の頭部モデルに改良視野測定法を適用することで、カルカロドントサウルスの両眼視は、その大きく細長い吻部の副作用として限られていたと推測した。両眼視が最も良好だったのは標高が高いときであり、カルカロドントサウルスは両眼視を最大限にするために、頭を下向き40度の角度に保ち、それに応じて目を上に向けた可能性があることを示唆している。これらのアロサウルス上科の視野の範囲はワニに匹敵し、待ち伏せ型の捕食者であったことを示唆している。彼らは獲物と背景の間の運動視差を介して獲物を感知し、狭い両眼視野が捕食者が獲物の距離と攻撃のタイミングを判断するのに役立ったと考えられます。[79]
病理学
C.サハリクスの頭骨は、アロサウルスやアクロカントサウルスなどに見られる噛みつき、感染、骨折の痕跡など、病状を保存している多くのアロサウルス上科個体の1つである。 [80] [81]この頭骨には、鼻に円形の刺し傷と「前眼窩縁の骨の異常な突出」がある。[81]その後の研究では、これが頭蓋顔面の噛みつきによるものだと理論づけられた。[82]
古環境
カルカロドントサウルスの化石は、スピノサウルスやデルタドロメウスの生息域に似た、北アフリカ全域の白亜紀のいくつかの遺跡から発見されている。[20] [7]この時期の北アフリカはテチス海に面しており、この地域は広大な干潟と水路に満ちたマングローブが優勢な沿岸環境に変わっていた。[83] [84] [85]カルカロドントサウルスとスピノサウルスの化石の同位体は、ケムケム層が、東南アジアやサハラ以南のアフリカの亜熱帯および熱帯環境に見られる現代の状況に似た、一定の降雨量ではなく一時的なモンスーンシーズンを経験していたことを示唆している。[75] [86]これらの河川堆積物には、ノコギリエイのオンコプリスティス、シーラカンスのマウソニア、ビキルのバウィティウスなどの大型魚類が生息していた。[87]これにより、エジプトの巨大なストマトスクス科のワニ類であるStomatosuchusや、モロッコのエロスクス属、ラガノスクス属、アイギスクス属など、魚食性のワニ類が豊富に進化しました。 [88] [89]モロッコには、シロコプテリクスやニコリンクスなどの翼竜も豊富に生息していました。[90] [91]
これらの遺跡の恐竜相の構成は異常で、通常よりも肉食恐竜に比べて草食恐竜の種が少ない。これは、スピノサウルス科が魚類を食べ、他のグループが草食恐竜を狩るという、異なる獣脚類の系統群間でのニッチ分割があったことを示している。[92]同位体証拠はこれを裏付けており、ケムケム層とエルラズ層の両方でカルカロドントサウルス科とケラトサウルスの食事の中に、かなり大きな陸生動物がより多く含まれていたことがわかった。[93] [10]バハリヤ層からはパラリティタンやエジプトサウルスなどの一部の竜脚類が知られており、[94]レッバキサウルスはケムケム層で発見されている。[95]カルカロドントサウルス科は、ケムケム層のC. saharicusとサウロニオプス、エルハズ層のエオカルカリアとおそらくカルカロドントサウルス、エヒカル層のC. iguidensisによって代表される。 [9]
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