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| ディメトロドン | |
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| D. limbatusの骨格、カールスルーエ国立自然博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| 家族： | †スフェナコドン科 |
| 亜科: | †スフェナコドン亜科 |
| 属: | †ディメトロ ドン・コープ、1878 |
| タイプ種 | |
| †ディメトロドン・リンバトゥス コープ、1877年
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| 種 | |
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以下を参照してください | |
| 同義語 | |
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属の同義語
種の同義語
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ディメトロドン( / d aɪ ˈ m iː t r ə ˌ d ɒ n / ディメトロドン（、学名：Dimetrodon 、学名：Dimetrodon 、英名：Dimetrodon、略称 ： Dimetrodon、英...絶対四足（4本足でしか歩けなかった）で、高く湾曲した頭蓋骨を持ち、顎に沿ってさまざまな大きさの大きな歯が並んでいた。化石のほとんどは米国南西部、その大部分はテキサス州とオクラホマ州のレッドベッドドイツでも化石が発見されており属が以来、12種を超える種が命名されている。
ディメトロドンは、大衆文化では恐竜や恐竜と同時代の生物と間違われることが多いが、恐竜の出現の約4000万年前に絶滅している。 [6] [7]外見や生理学的には爬虫類に似ているが、ディメトロドンは爬虫類よりも哺乳類に近いが、哺乳類の直接の祖先ではない。[4] ディメトロドンは「非哺乳類単弓類」に分類され、このグループは伝統的に（ただし誤って）「哺乳類のような爬虫類」と呼ばれているが、[4]現在では幹哺乳類として知られている。これにより、ディメトロドンは哺乳類とともに単弓類の系統群に分類され、爬虫類は別の系統群である竜弓類に分類される。それぞれの目の後ろの頭蓋骨にある単一の開口部（側頭窓）やその他の頭蓋骨の特徴により、ディメトロドンと真の哺乳類は、ほとんどの最古の竜弓類と区別されます。
ディメトロドンはおそらくシスラリア生態系の頂点捕食者で、魚類や爬虫類や両生類を含む四肢動物を食べていた。より小型のディメトロドン種は異なる生態学的役割を担っていた可能性がある。ディメトロドンの帆は背骨を安定させるため、あるいは体温調節の一形態として体を温めたり冷やしたりするために使われていた可能性がある。[8]最近の研究では、大型種は小さな帆を持ち、小型種は大きな帆を持つものが発見されているため、帆は体から熱を取り除くのに効果的ではなかったと主張しており、基本的に体温調節が帆の主な目的ではなかった可能性が排除されている。帆は、ライバルを威嚇したり、潜在的な配偶者に見せびらかしたりするなど、求愛ディスプレイに使われていた可能性が高い。[9] [10]
説明
ディメトロドンは四足歩行で背に帆を持つ単弓類で、哺乳類とトカゲの中間のような半寝そべり姿勢をとっており、体と尾の大部分または全部を地面から離して直立した姿勢で歩くこともできたと考えられています。 [11]ディメトロドン属のほとんどの種は、体長が1.7～4.6メートル（6～15フィート）で、体重は28～250キログラム（60～550ポンド）と推定されています。[12]最も小型の既知の種であるD. teutonisは、体長が約60センチメートル（24インチ）、体重が14キログラム（31ポンド）でした。[12] [13]ディメトロドンの大型種はペルム紀前期の最大級の捕食動物の一つであったが、やや若い岩石の骨格片から知られる近縁種のタッペノサウルスは、推定体長5.5メートル（18フィート）でさらに大きかった可能性がある。[14] [15]ディメトロドンのいくつかの種は非常に大きく成長する可能性があるが、多くの幼体の標本が知られている。[16]
頭蓋骨
頭蓋骨の後ろの両側にある 1 つの大きな開口部は、ディメトロドンを哺乳類に結び付け、開口部がないか2 つの開口部があるほとんどの初期の竜弓類と区別するものです。鼻腔の内側の隆起や下顎の後ろの隆起などの特徴は、初期の四肢陸上脊椎動物から哺乳類への進化の一部であると考えられています。
ディメトロドンの頭骨は高く、横方向に圧縮されている。眼窩は頭骨の高い位置にあり、かなり後方に位置している。各眼窩の後ろには、下側頭窓と呼ばれる穴が 1 つある。上から見ると、頭骨にあるもう 1 つの穴、上側頭窓が見える。頭骨の後部 (後頭) はわずかに上向きの角度をなしており、これは他のすべての初期の単弓類に共通する特徴である。[17]頭骨の上縁は、鼻先に向かって凸状の弧を描いて下方に傾斜している。前上顎骨によって形成される上顎の先端は、上顎骨によって形成される顎の部分よりも上に持ち上がり、上顎の「段」を形成している。この段内には、歯列の隙間である歯間隙がある。その頭骨は恐竜の頭骨よりも頑丈に作られている。
歯
歯の大きさは顎の長さによって大きく異なるため、ディメトロドンは「2つの歯」を意味する名前の由来となった。これは、小さい歯と大きい歯のセットを指している。[18] 1対または2対の犬歯（大きく尖った犬歯のような歯）が上顎から伸びている。大きな切歯も上顎と下顎の先端にあり、前上顎骨と歯骨に根付いている。小さな歯は上顎の「段差」の周囲と犬歯の後ろにあり、顎の奥に行くほど小さくなる。[19]
多くの歯は中央部が最も幅広く、顎に近づくにつれて狭くなり、涙滴のような外観を呈している。涙滴型の歯はディメトロドンおよび近縁のスフェナコドン科に特有であり、他の初期の単弓類との区別に役立つ。[13]他の多くの初期の単弓類と同様に、ほとんどのディメトロドン種の歯は縁が鋸歯状になっている。[13]ディメトロドンの歯の鋸歯は非常に細かく、小さな亀裂のようだった。[20]恐竜のアルバートサウルスも同様に亀裂状の鋸歯状になっていたが、各鋸歯状の基部には丸い空洞があり、これがより大きな表面積に力を分散させ、摂食のストレスによって歯に亀裂が広がるのを防ぐ機能を果たしていたと考えられる。アルバートサウルスとは異なり、ディメトロドンの歯には鋸歯状の部分に亀裂が形成されないようにする適応が欠けていた。[20] D. teutonisの歯には鋸歯はないが、それでも鋭い刃がある。[13]
2014年の研究では、ディメトロドンは獲物に対して軍拡競争をしていたことが示されています。小型種のD. milleriは小さな獲物を食べるため、歯に鋸歯がありませんでした。獲物が大きくなるにつれて、いくつかのディメトロドンの種は歯に鋸歯が発達し、サイズが大きくなりました。たとえば、D. limbatusは、肉を切り裂くのに役立つエナメル質の鋸歯がありました（セコドントサウルスに見られる鋸歯に似ています）。2番目に大きい種であるD. grandisは、サメや獣脚類恐竜のものと似た歯状鋸歯があり、肉を切り裂くためにさらに特化した歯になっています。ディメトロドンの獲物が大きくなるにつれて、さまざまな種がサイズを大きくし、さらに鋭い歯を発達させることで対応しました。[21]ディメトロドンの歯の厚さと質量は、歯の寿命を延ばすための適応であった可能性もあります。[22]
鼻腔
頭蓋骨の鼻部の内側の表面には鼻甲介と呼ばれる隆起があり、これは嗅覚上皮（匂いを感知する組織層）の面積を増やす軟骨を支えていた可能性がある。これらの隆起は後期ペルム紀および三畳紀の単弓類の隆起よりもはるかに小さい。後期ペルム紀および三畳紀の単弓類の大きな鼻甲介は、入ってくる空気を温めて湿らせる粘膜を支えていた可能性があるため、温血動物であった証拠とされている。したがって、ディメトロドンの鼻腔は、初期の陸生脊椎動物と哺乳類の鼻腔の中間にある。 [23]
顎関節と耳
ディメトロドンのもう一つの移行的特徴は、顎の後ろにある隆起で、これは関節骨に見られ、頭蓋骨の方形骨に繋がって顎関節を形成している。後の哺乳類の祖先では、関節骨と方形骨は顎関節から分離し、関節骨は中耳の槌骨に発達した。反射板は、現生哺乳類すべてにおいて鼓膜を支える鼓室輪と呼ばれる輪の一部となった。 [24]
しっぽ
ディメトロドンの尾は体長の大部分を占め、約50個の尾椎を含む。最初に記載されたディメトロドンの骨格では尾は欠落しているか不完全であった。知られている尾椎は腰に最も近い11個のみであった。これらの最初の数個の尾椎は腰から離れるにつれて急速に狭くなるため、19世紀後半から20世紀初頭にかけての多くの古生物学者はディメトロドンの尾は非常に短いと考えていた。ディメトロドンのほぼ完全な尾は1927年まで記載されなかった。[25]
帆
ディメトロドンの帆は、椎骨から突き出た細長い神経棘によって形成される。各棘の断面形状は、基部から先端まで様々であり、これは「ディメトロドン類」の分化として知られている。[26]椎体の近くでは、棘の断面は横方向に圧縮されて長方形になり、先端に近づくと、溝が棘の両側に沿って走るため、8の字型になる。8の字型は、棘を補強し、曲がったり骨折したりするのを防ぐと考えられている。[27]ディメトロドン・ギガンホモゲネスの1つの標本の棘の断面は長方形だが、中心近くに8の字型の輪が残っており、個体の加齢とともに棘の形状が変化する可能性があることを示している。[28]各棘の顕微鏡的解剖は基部から先端まで様々であり、背中の筋肉に埋め込まれた場所と帆の一部として露出した場所を示している。脊椎の下部または近位部は、背骨の外側の筋肉の固定点として機能したと思われるざらざらした表面を持ち、また、シャーピー繊維と呼ばれる結合組織のネットワークがあり、脊椎が体内に埋め込まれていたことを示しています。脊椎の遠位部（外側）の上部では、骨の表面はより滑らかです。骨を囲む組織層である骨膜は、おそらく帆に血管を張り巡らせた血管を支えていたと思われる小さな溝で覆われています。[29]
棘の長さに沿って走る大きな溝は、かつては血管の通り道であると考えられていたが、骨には血管管が含まれないため、帆はかつて考えられていたほど血管が豊富ではなかったと考えられている。ディメトロドンのいくつかの標本には、骨折が治癒したように見える神経棘の変形した部分が保存されている。これらの骨折の上に成長した皮質骨は血管が豊富であることから、その部位に血管を供給するために帆に軟組織が存在していたに違いないことが示唆される。[27]層状の板状骨は神経棘の断面積の大部分を占め、各個体の死亡時の年齢を判定するのに使用できる成長停止線を含む。[30]多くのD.ギガショモゲネスの標本では、棘の遠位部分が鋭く曲がっており、生きているときの帆が不規則な形状であったことを示している。帆の湾曲は、軟部組織が棘の先端まで伸びていなかった可能性を示唆しており、帆の網目は一般に想像されているほど広範囲ではなかった可能性がある。[26]
肌
ディメトロドンの皮膚の化石証拠はまだ見つかっていない。近縁種のエステメノスクスの皮膚の印象から、皮膚は滑らかで腺が豊富だったことが示されているが、系統がかなり遠いディメトロドンにはこの形態の皮膚は当てはまらなかった可能性がある。 [31] ディメトロドンはまた、他の単弓類と同様に、尾と腹の下側に大きな鱗板を持っていた可能性がある。 [32] [33]バラノピッド類の アセンドナヌスからの証拠は、初期の単弓類の一部が有鱗のような鱗を持っていた可能性があることを示唆している。[34]しかし、最近のいくつかの研究では、バラノピッド類は分類上、双弓類 爬虫類に近いとされている。[35] [36]（ディメトロドンに毛があることは証明されておらず、新しい情報が出てきたらこの記事は更新される。）
分類履歴
最も古い発見
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ディメトロドンの化石の最古の発見は、1845年にイギリス領プリンスエドワード島に住んでいたドナルド・マクロードという男が発見した上顎骨であった。[37]これらの化石はカナダの地質学者ジョン・ウィリアム・ジョンソンが購入し、1854年にジョセフ・ライディによってテコドントサウルスに関連する大型肉食動物であるバチグナトゥス・ボレアリスの下顎骨として記載されたが、[38] 2015年にディメトロドンの一種として再分類され、ディメトロドン・ボレアリスとなった。[39]
コープによる最初の記述
現在ディメトロドンのものとされている化石は、1870年代にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって初めて研究された。コープは、テキサス州のレッドベッドと呼ばれる岩石群を探検していた数人の収集家から、他の多くのペルム紀の四肢動物の化石とともにこの化石を入手した。これらの収集家の中には、スイスの博物学者ジェイコブ・ボル、テキサスの地質学者WFカミンズ、アマチュア古生物学者のチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグがいた。[40]コープの標本のほとんどはアメリカ自然史博物館かシカゴ大学のウォーカー博物館に寄贈された（ウォーカー化石コレクションのほとんどは現在フィールド自然史博物館に収蔵されている）。
シュテルンバーグは自身の標本の一部をミュンヘン大学のドイツ人古生物学者フェルディナント・ブロイリに送ったが、ブロイリはコープほど標本を多く記載していなかった。コープのライバルであるオスニエル・チャールズ・マーシュもディメトロドンの骨をいくつか収集し、ウォーカー博物館に送った。[41]ディメトロドンという名前が初めて使われたのは1878年で、コープがこの種にDimetrodon incisivus、Dimetrodon rectiformis、およびDimetrodon gigasと命名し、科学雑誌Proceedings of the American Philosophical Societyで発表した。[42]
ディメトロドンの化石が初めて記載されたのは1年前で、コープがテキサス・レッドベッドで発見したこの種をクレプシドロップス・リンバトゥスと命名した。 [43] （クレプシドロップスという名前は、1875年にイリノイ州バーミリオン郡で発見されたスフェナコドン科の化石に対してコープが初めて作った造語で、後にテキサスで発見された多くのスフェナコドン科の標本に使われた。テキサスで発見されたスフェナコドン科の新種の多くは、19世紀後半から20世紀初頭にかけてクレプシドロップスかディメトロドンのいずれかに割り当てられていた。） C. リンバトゥスは1940年にディメトロドンの一種として再分類されたため、コープによる1877年の論文がディメトロドンの最初の記録となった。
コープは1878年の論文で、背に帆のある単弓類を初めて記述し、C. natalisと命名したが、帆を鰭と呼び、現代のバシリスクトカゲ( Basilicus ) のトカゲの冠と比較した。コープが1878年の論文で記述したD. incisivusとD. gigasの標本には帆は保存されていなかったが、彼が記述したD. rectiformis の標本には細長い棘が存在していた。[42]コープは1886年に帆の目的についてコメントし、「その有用性は想像しがたい。この動物が水生習性で背中をつけて泳いでいない限り、冠または鰭は活発な動きの邪魔になったに違いない...同様の冠が存在する現存するBasilicus属のように、四肢は樹上性を示すほど長くなく、爪も鋭くない」と書いている。[19]
20世紀初頭の記述
20世紀の最初の数十年間、アメリカの古生物学者ECケースはディメトロドンに関する多くの研究を執筆し、いくつかの新種を記載した。彼はアメリカ自然史博物館や他のいくつかの博物館のコレクションにある多くのディメトロドンの標本を研究するためにカーネギー研究所から資金提供を受けた。 [41]これらの化石の多くはコープによって収集されていたが、コープはわずか数個の骨片に基づいて新種を立証することで知られていたため、徹底的に記載されていなかった。
1920年代後半から、古生物学者アルフレッド・ローマーは多くのディメトロドンの標本を再研究し、いくつかの新種を命名した。1940年、ローマーはルウェリン・アイヴァー・プライスと共同で「盤竜類のレビュー」と呼ばれる大規模な研究を執筆し、その中でコープとケースによって命名されたディメトロドンの種が再評価された。[44]ローマーとプライスが有効とみなした種名のほとんどは、今日でも使用されている。[29]
新しい標本
ローマーとプライスのモノグラフの後の数十年間で、テキサス州とオクラホマ州以外の産地から多くのディメトロドンの標本が記載された。最初のものは1966年にユタ州のフォーコーナーズ地域で記載され[45]、もう1つは1969年にアリゾナ州で記載された。[46] 1975年にオルソンはオハイオ州のワシントン層からディメトロドンの化石を報告し、暫定的にD. cf. limbatusと割り当てられた。[47] [48] [49] 1977年にニューメキシコ州でD. occidentalis（「西部のディメトロドン」を意味する）と呼ばれるディメトロドンの新種が命名された。[50]ユタ州とアリゾナ州で発見された標本もおそらくD. occidentalisに属する。[51]
これらの発見以前には、ペルム紀初期に現在のテキサス州とオクラホマ州と西部の土地を隔てる大陸中部の海路があり、ディメトロドンは北アメリカの狭い地域に隔離され、西部地域はスフェナコドンと呼ばれる小型のスフェナコドン科の動物が支配していたという説があった。この海路はおそらく存在していたが、テキサス州とオクラホマ州以外で発見された化石は、その範囲が限られており、ディメトロドンの分布に対する効果的な障壁ではなかったことを示している。[50] [52]
2001年、ドイツのテューリンゲン森の下部ペルム紀ブロマッカー産地からディメトロドンの新種D. teutonisが記載され、初めてディメトロドンの分布範囲が北米以外に拡大した。 [12]
種
ディメトロドン属は1878 年に初めて記載されて以来、 20種が命名されています。その多くは、以前に命名された種と同義語とされており、いくつかは現在では異なる属に属しています。
まとめ
ディメトロドン・リンバトゥス
ディメトロドン・リンバトゥスは、 1877年にエドワード・ドリンカー・コープによってクレプシドロップス・リンバトゥスとして初めて記載された。[43] （クレプシドロップスという名前は、1875年にイリノイ州バーミリオン郡で発見されたスフェナコドン科の化石に対してコープによって最初に造られ、後にテキサス州で発見された多くのスフェナコドン科の標本に使用された。19世紀後半から20世紀初頭にかけて、テキサス州で発見された多くのスフェナコドン科の新種がクレプシドロップスまたはディメトロドンのいずれかに割り当てられている。）テキサスのレッドベッドで発見された標本に基づき、これは初めて知られる帆背を持つ単弓類であった。1940年、古生物学者のアルフレッド・ローマーとルウェリン・アイヴァー・プライスはC. リンバトゥスをディメトロドン属に再分類し、D. リンバトゥスをディメトロドンのタイプ種とした。[44]オハイオ州ワシントン郡からも、この種に暫定的に割り当てられている化石が発見されており、比較的大型の個体に相当します。これらの化石は西部でD. limbatusに割り当てられている他の化石よりもわずかに古いものですが、ニューメキシコ州で発見されたD. limbatusの化石と同時期に発見された可能性があります。[49]
ディメトロドン・インシヴス
ディメトロドンという名前が初めて使われたのは1878年で、コープがこの種をディメトロドン・レクティフォルミスやディメトロドン・ギガスとともにディメトロドン・インシヴスと命名した時である。[42]
ディメトロドン・レクティフォルミス
ディメトロドン・レクティフォルミスは、コープによる1878年の論文でディメトロドン・インシヴスと共に命名され、命名された3種の中で唯一、細長い神経棘を保存していた。[42] 1907年、古生物学者EC・ケースは、D.レクティフォルミスをD.インシヴスという種に移した。[41] D.インシヴスは後にタイプ種ディメトロドン・リンバトゥスと同義となり、D.レクティフォルミスはD.リンバトゥスの同義語となった。[29]
ディメトロドン・セミラディカトゥス
1881年に上顎骨に基づいて記載されたDimetrodon semiradicatusは、コープによって命名された最後の種でした。[53] 1907年にEC Caseは、歯と頭蓋骨の形状の類似性に基づいて、D. semiradicatusをD. incisivusと同義語としました。 [41]現在、 D. incisivusとD. semiradicatusはD. limbatusの同義語と見なされています。[29]
ディメトロドン・ドロビアヌス
ディメトロドン・ドルビアヌスは、1888年にエドワード・ドリンカー・コープによってエンボロフォラス・ドルビアヌスとして初めて記載された。1903年にECケースはE.ドルビアヌスの長い説明を発表し、後にディメトロドンと呼んだ。[54]
ディメトロドン・グランディス
古生物学者ECケースは1907年に、背帆を持つ単弓類の新種、テロプレウラ・グランディスを命名した。 [41] 1940年に、アルフレッド・ローマーとルウェリン・アイヴァー・プライスはテロプレウラ・グランディスをディメトロドンに再分類し、 D.グランディスという種を建てた。[44]
ディメトロドン・ギガス
コープは1878年にテキサスの化石に関する論文で、ディメトロドンの最初の命名された種であるD. limbatus、D. incisivus、およびD. rectiformisとともにClepsydrops gigasを命名した。[42]ケースは1907年にC. gigasをディメトロドンの新種として再分類した。[41]ケースはまた1904年に非常によく保存されたディメトロドンの頭骨を記載し、それを種Dimetrodon gigasに帰した。[55] 1919年、チャールズ・W・ギルモアはほぼ完全なディメトロドンの標本をD. gigasに帰した。[56]現在、ディメトロドン・ギガスはD. grandisの同義語として認識されている。[57]
ディメトロドン・ギガンホモゲネス
ディメトロドン・ギガンホモゲネスは1907年にECケースによって命名され、現在でもディメトロドンの有効な種であると考えられている。[41] [29]
ディメトロドン・マクロスポンディルス
ディメトロドン・マクロスポンディルスは1884年にコープによってクレプシドロップス・マクロスポンディルスとして初めて記載された。1907年にケースはそれをディメトロドン・マクロスポンディルスに再分類した。[41]
ディメトロドン・プラティセントルス
ディメトロドン・プラティセントルスは、1907年にケースによって初めて記載されました。現在ではディメトロドン・マクロスポンディルスの同義語と考えられています。[29]
ディメトロドン・ナタリス
古生物学者アルフレッド・ローマーは1936年にディメトロドン・ナタリスという種を創設した。この種は以前はクレプシドロップス・ナタリスと呼ばれていた。D . ナタリスは当時知られていたディメトロドンの最小の種であり、より大きな体のD. リンバトゥスの化石と一緒に発見された。[58]
ディメトロドン・ブーネオラム
ディメトロドン・ブーネオルムは1937年にテキサスの化石に基づいてアルフレッド・ローマーによって初めて記載されました。[58]
「ディメトロドン」ケンペ
ディメトロドン・ケンパエは、1937年にローマーによって、D. booneorum、D. loomisi、D. milleriと同じ論文で命名された。[58] ディメトロドン・ケンパエは、上腕骨1本と椎骨数個に基づいて命名されたため、ディメトロドンの固有種として区別できない疑似名である可能性がある。[12] 1940年にローマーとプライスは、 D. ケンパエがディメトロドン属に属さない可能性を提起し、Sphenacodontidae incertae sedisに分類することを好んだ。[44]
ディメトロドン・ルーミシ
ディメトロドン・ルーミシは、 1937年にアルフレッド・ローマーによって、 D. booneorum、D. kempae、D. milleriとともに初めて記載されました。[58]テキサス州とオクラホマ州で化石が発見されています。
ディメトロドン・ミレリ
ディメトロドン・ミレリは1937年にローマーによって記載されました。[58]北米に生息するディメトロドンの中で最も小さい種の1つであり、別の小型種であるD. occidentalisと近縁である可能性があります。 [51] D. milleriは2つの骨格が知られており、1つはほぼ完全なもの（MCZ 1365）で、もう1つは完全ではありませんがより大きなもの（MCZ 1367）です。D . milleriはディメトロドンの最も古い種として知られています。
D. milleri は小型であることに加え、神経棘の断面が 8 の字型ではなく円形であるという点で、他のディメトロドン種と異なっている。椎骨も、他のディメトロドン種よりも骨格の残りの部分に比べて高さが低い。頭蓋骨は高く、吻部は側頭部に比べて短い。短い椎骨と高い頭蓋骨は、D. booneorum、D. limbatus、D. grandisにも見られ、 D. milleri はこれらの種間の進化の過程で最初に生まれたものである可能性 を示唆している。
ディメトロドン・アンジェレンシス
ディメトロドン・アンジェレンシスは、1962年に古生物学者エヴェレット・C・オルソンによって命名されました。 [59]この種の標本はテキサス州のサンアンジェロ層から報告されています。 [60]これはディメトロドンの最大の種でもあります。
ディメトロドン・オクシデンタリス
ディメトロドン・オクシデンタリスは1977年にニューメキシコ州で命名された。[50]その名前は「西部のディメトロドン」を意味し、テキサス州とオクラホマ州より西で知られるディメトロドンの唯一の北米種であるためである。比較的小型の個体に属する単一の骨格に基づいて命名された。D . occidentalisの小型さはD. milleriのそれに似ており、近縁関係を示唆している。ユタ州とアリゾナ州で発見されたディメトロドンの標本もおそらくD. occidentalisに属する。[51]
ディメトロドン・テウトニス
ディメトロドン・テウトニスは2001年にドイツのテューリンゲンの森に生息していたことから命名され、北米以外で初めて記載されたディメトロドンの種である。また、ディメトロドンの最小の種でもある。[12]
異なる属に分類される種
ディメトロドン・クルシゲル
1878年、コープは「The Teromorphous Reptilia」という論文を発表し、その中でディメトロドン・クルシゲルについて記述した。[61] ディメトロドン・クルシゲルは、木の枝のように神経棘の両側から伸びる小さな突起によって区別された。[62] 1886年、コープはディメトロドン・クルシゲルの棘が他のディメトロドン種のものと大きく異なるため、この種は独自の属に値したと考え、ナオサウルス属に移動した。 [63] ナオサウルスは後にエダフォサウルスと同義語とされたが、この属は、鈍い粉砕歯から明らかに草食動物の頭骨に基づいてコープが1882年に命名した。[64]
ディメトロドン・ロンギラムス
EC ケースは、 1907 年にテキサス州ベルプレーンズ層から発見された肩甲骨と細長い下顎に基づいて、この種をディメトロドン・ロンギラムスと命名した。 [41] 1940 年に、ローマーとプライスは、D. ロンギラムスの標本が、同様に細長い下顎と長い上顎を含む、古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンが 1916 年に記載した別の標本と同じ分類群に属することを認識した。 [44]ウィリストンは、この標本がディメトロドンに属するとは考えず、オフィアコドン科に分類した。[65]ローマーとプライスは、ケースとウィリストンの標本を、ディメトロドンに近縁な、新たに設立された属および種であるセコドントサウルス・ロンギラムスに分類した。[44] [66]
系統分類
ディメトロドンは単弓類と呼ばれるグループの初期の仲間で、このグループには哺乳類とその絶滅した近縁種の多くが含まれるが、哺乳類の祖先ではない（哺乳類は数百万年後に出現した[67] ）。三畳紀に恐竜が初めて出現する約4000万年前に絶滅したにもかかわらず、大衆文化では恐竜と間違われることが多い。単弓類であるディメトロドンは、恐竜や現生爬虫類よりも哺乳類に近い。1900年代初頭までに、ほとんどの古生物学者はリンネの分類法に従ってディメトロドンを爬虫類と呼んでいた。リンネの分類法では爬虫類を綱として、ディメトロドンをその綱内の属として位置付けていた。哺乳類は別の綱に割り当てられ、ディメトロドンは「哺乳類のような爬虫類」と表現された。古生物学者は、哺乳類は爬虫類から哺乳類への移行期にこのグループから進化したと理論づけた。
単弓類の系統分類
系統分類学によれば、ディメトロドンと現生爬虫類の最後の共通祖先の子孫には、すべての哺乳類が含まれる。なぜなら、ディメトロドンは現生爬虫類よりも哺乳類に近いからである。したがって、哺乳類と現生爬虫類の両方を含む系統群を避けたい場合は、ディメトロドンをその系統群に含めてはならない。また、他の「哺乳類のような爬虫類」も含めてはならない。したがって、哺乳類と爬虫類の最後の共通祖先（石炭紀後期の約3億1000万年前頃に出現）の子孫は、2つの系統群に分けられる。単弓類にはディメトロドンと哺乳類が含まれ、竜弓類には現生爬虫類と、哺乳類よりも爬虫類に近い絶滅した爬虫類が含まれる。[4]
ディメトロドンは単弓類の中ではスフェナコドン類に属し、これは1940年に古生物学者のアルフレッド・ローマーとルウェリン・アイヴァー・プライスによって、オフィアコドン類やエダフォサウルス類とともに初期の単弓類のグループとして初めて提唱された。[44]これら3つのグループはすべて、後期石炭紀から前期ペルム紀まで遡ることができる。ローマーとプライスは、主に四肢や椎骨の形状など頭蓋骨以降の特徴によってこれらを区別した。オフィアコドン類は最も爬虫類に似ていることから最も原始的なグループと考えられ、スフェナコドン類は哺乳類に最も近い類を含む獣弓類と呼ばれるグループに最も似ていることから最も進化したグループと考えられた。ローマーとプライスは、バラノピッドと呼ばれる別のグループの初期単弓類をスフェナコドン類に分類し、ディメトロドンのような他のスフェナコドン類よりも原始的であると考えました。[68]彼らは、バラノピッドとディメトロドンのようなスフェナコドン類は、両グループとも肉食であるため近縁であると考えましたが、バラノピッドははるかに小型でトカゲに似ており、帆がありません。
単弓類の系統関係に関する現代的な見解は、1986年に古生物学者ロバート・R・ライスによって提唱されたが、彼の研究には頭蓋骨に見られる特徴が主に含まれており、頭蓋骨以降の骨格には見られなかった。[69]この 系統発生ではディメトロドンは依然としてスフェナコドン類であると考えられているが、バラノドン類は現在、スフェナコドン亜科の外側に位置するより基底的な単弓類であると考えられている。スフェナコドン亜科にはスフェナコドントイデア上科というグループがあり、さらにスフェナコドン科と獣弓類が含まれる。スフェナコドン科はディメトロドンやスフェナコドン、セコドントサウルスなどの他のいくつかの帆背単弓類を含むグループであり、獣弓類には哺乳類と主にペルム紀と三畳紀のその近縁種が含まれる。
以下は、ベンソン（2012）の分析を修正したシナプシダの系統発生に従ったクラドグラムである。 [68]
下の系統樹は、 Brink et al. (2015)によるいくつかのディメトロドン種の系統関係を示しています。 [70]
古生物学
神経棘の機能
古生物学者は、生きている間に帆がどのように機能したかをさまざまな方法で提案してきました。帆の目的について最初に考えた人の中には、ディメトロドンが獲物を待っている間に葦の中でカモフラージュする役割を果たしたか、水中にいる間に風を捉える実際の船のような帆として機能したのではないかと示唆した人もいます。[71]もう1つの説は、長い神経棘が上下の動きを制限することで胴体を安定させ、歩行中に左右に動くのをより効率的にしたというものです。[27]
体温調節
1940年、アルフレッド・ローマーとルウェリン・アイヴァー・プライスは、帆が体温調節機能を果たし、個体が太陽の光で体を温めることができると提唱した。その後の数年間で、ディメトロドンの体温調節の有効性を推定する多くのモデルが作成された。例えば、1973年のネイチャー誌の記事では、古生物学者のC・D・ブラムウェルとP・B・フェルゲットは、体重200キログラム（440ポンド）の個体の体温が26℃から32℃（79℉から90℉）に上昇するのに約1時間半かかったと推定した。[72] 1986年、スティーブン・C・ハックは、温まる過程はこれまで考えられていたよりも遅く、おそらく4時間かかったと結論付けた。ハックは、さまざまな環境要因とディメトロドンの仮説的な生理学的側面に基づくモデルを使用して、帆のおかげでディメトロドンは朝早く温まり、日中はわずかに高い体温に達することができるが、余分な熱を放出するのには効果がなく、夜間にディメトロドンがより高い体温を維持することができないことを発見しました。 [73] 1999年に、機械技術者のグループがコンピューターモデルを作成し、季節ごとに体温を調節する帆の能力を分析し、帆は年間を通じて熱を捕らえて放出するのに有益であると結論付けました。[74]
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これらの研究の大半は、ディメトロドンの帆に体温調節の2つの役割を与えている。1つは朝に素早く温まる手段であり、もう1つは体温が高くなったときに冷却する方法である。ディメトロドンと他のすべてのペルム紀前期の陸生脊椎動物は、体温を高く維持するために太陽に依存する冷血動物または変温動物であったと推定されている。ディメトロドンは体が大きいため熱慣性が高く、体温の変化が体の小さい動物よりもゆっくりであった。朝の気温が上昇すると、体の小さいディメトロドンの獲物は、ディメトロドンほどの大きさの動物よりもはるかに早く体を温めることができた。ハックを含む多くの古生物学者は、ディメトロドンの帆のおかげで朝に獲物に遅れずについていくために素早く体を温めることができたのではないかと提案している。[73]帆の表面積が大きいため、熱が周囲に素早く放散され、代謝によって発生した熱や太陽から吸収した熱を放出する必要がある場合に便利でした。ディメトロドンは、涼しく過ごすために帆を太陽から遠ざけたり、夜間に熱を保つために帆への血流を制限したりしていた可能性があります。[71]
1986年、J・スコット・ターナーとC・リチャード・トレイシーは、ディメトロドンの帆の進化は哺乳類の祖先における温血性の進化に関連していると提唱した。彼らは、ディメトロドンの帆のおかげで体温を低く一定に保つ恒温動物になれたと考えた。哺乳類も恒温動物だが、ディメトロドンとは異なり、内温動物であり、代謝を高めることで体温を内部で制御している。ターナーとトレイシーは、哺乳類に近縁のより進化した単弓類のグループである初期の獣弓類には、ディメトロドンの帆と同様の方法で熱を放出できる長い手足があったと指摘した。ディメトロドンのような動物で発達した恒温動物は、体型の変形を通じて獣弓類に引き継がれ、最終的には哺乳類の温血動物に発展した可能性がある。[75]
ディメトロドンや他のスフェナコドン科の帆に関する最近の研究は、帆は熱を放出して体温を安定させるのにあまり適していなかったという1986年のハックの主張を裏付けている。D . milleriやD. teutonisなど小型のディメトロドン種に帆が存在することは、帆の目的が体温調節であったという考えには合わない。なぜなら、小さな帆は熱を伝達する能力が低く、小さな体はそれ自体で簡単に熱を吸収・放出できるからである。さらに、スフェナコドンなどディメトロドンの近縁種は、非常に低い突起を持っており、体温調節装置としては役に立たなかっただろう。[29]ディメトロドンの大きな帆は、これらの小さな突起から徐々に発達したと考えられており、つまり、帆の進化の歴史のほとんどにおいて、体温調節は重要な機能を果たしていなかった可能性がある。[76]
帆の機能は不明であるが、ディメトロドンや他のスフェナコドン科の動物は、高エネルギー代謝（速代謝）と、おそらくは体温を高く安定して維持する能力を特徴とする、全身性内温動物であった可能性が高い。この結論は、速代謝性内温動物は広く普及しており、単弓類と竜弓類の両方に原始的であった可能性が高いことを明らかにした有羊膜類全体の研究の一部である。ディメトロドンの場合、血液が長骨に送られる孔の内温性を示唆する大きさと、帆を支える血管が豊富な棘の先端に血液を供給するために必要だったであろう高い血圧が証拠であった。[77]
ディメトロドンの大型個体は、体の大きさに比べて帆が大きく、これは正の相対成長の例である。正の相対成長は、個体が大きくなるにつれて、質量よりも表面積が速く増加することを意味するため、体温調節に有利である可能性がある。大型の動物は代謝によって大量の熱を生成し、体表から放散しなければならない熱量は、小型の動物が放散しなければならない熱量よりも大幅に大きい。質量と表面積の関係が1つあれば、多くの異なる動物で効果的な熱放散を予測できる。しかし、2010年に行われたディメトロドンの相対成長に関する研究では、帆と体重の関係が異なっていることが判明した。帆の実際のスケーリング指数は、熱放散に適応した動物で予想される指数よりもはるかに大きかった。研究者らは、ディメトロドンの帆は体温調節に必要な速度よりもはるかに速い速度で成長したと結論付け、性選択が進化の主な理由であると示唆した。[76]
性的選択
帆の高さの相対成長指数は、シカ科動物における種間の枝角の長さと肩の高さの比例関係に似ている。さらに、バッカー（1970）がディメトロドンについて観察したように、多くのトカゲ種は威嚇や求愛のディスプレイの際に背側の皮膚の隆起を上げており、現生のトカゲには正の相対成長で性的二形性のフリルと垂れ下がった皮膚が存在している（エシェル他1978年、クリスチャン他1995年）。また、D. limbatusの骨格の頑丈さと棘の相対的な高さの両方に性的二形の証拠がある（ローマーとプライス1940年）。[76]
性的二形性
ディメトロドンは性的二形性があった可能性があり、つまりオスとメスの体の大きさがわずかに異なっていた。ディメトロドンのいくつかの標本は、他の標本よりも骨が太く、帆が大きく、頭蓋骨が長く、上顎の「段」が顕著であることから、オスであると仮定されてきた。これらの違いに基づくと、アメリカ自然史博物館(AMNH 4636) とフィールド自然史博物館の剥製はオスである可能性があり、デンバー自然科学博物館( MCZ 1347) とミシガン大学自然史博物館の骨格はメスである可能性がある。[44]
古生態学
ディメトロドンの化石は、米国（テキサス州、オクラホマ州、ニューメキシコ州、アリゾナ州、ユタ州、オハイオ州）、カナダ（プリンスエドワード島）、ドイツで発見されている。これらの地域は、ペルム紀前期には超大陸ユーラメリカの一部であった。米国内では、ディメトロドンの化石とされるほぼすべての化石は、テキサス州中北部とオクラホマ州中南部の3つの地質グループ、クリアフォークグループ、ウィチタグループ、ピースリバーグループから発見されている。[78] [79]化石の発見のほとんどは、ペルム紀には広大な湿地帯であった低地の生態系の一部である。特に、テキサスのレッドベッドは、化石の四肢動物、つまり四肢を持つ脊椎動物の多様性に富んだ地域である。ディメトロドンに加えて、レッドベッドと米国南西部の前期ペルム紀の堆積物全体で最も一般的な四肢動物は、両生類のアーケリア、ディプロカウルス、エリオプス、トリメロラキス、爬虫類形類の シームリア、爬虫類のカプトリヌス、単弓類のオフィアコドンとエダフォサウルスです。これらの四肢動物は、古生物学者エヴェレット・C・オルソンが「ペルム紀-石炭紀クロノファウナ」と呼んだ動物群を構成し、数百万年にわたって大陸ユーラアメリカ生態系を支配していました。[80]レッドベッドなどの堆積物の地質に基づくと、動物群は植生の豊かな低地デルタ生態系に生息していたと考えられています。[81]
食物連鎖
オルソンは、テキサスのレッドベッドの古生態学と、その生態系におけるディメトロドンの役割について多くの推論を行った。彼は、最古の四肢動物が生息していた生態系の主なタイプをいくつか提唱した。ディメトロドンは、水生食物連鎖から発展した最も原始的な生態系に属していた。その中で、水生植物が主要な生産者であり、主に魚類や水生無脊椎動物に食べられていた。ほとんどの陸生脊椎動物は、これらの水生一次消費者を食べていた。ディメトロドンは、おそらくレッドベッド生態系の頂点捕食者であり、サメのゼナカントゥス[要出典]、水生両生類のトリメロラキスとディプロカウルス、陸生四肢動物のシームリアとトレマトプスなど、さまざまな生物を食べていた。昆虫はペルム紀前期の赤色層から発見されており、おそらくある程度はディメトロドンと同じ食物連鎖に関わっており、カプトリヌスのような小型爬虫類を食べていたと考えられる。赤色層の化石群には、エダフォサウルスやディアデクテスなど、陸上で生活していた最初の大型草食動物も含まれていた。主に陸生植物を食べていたこれらの草食動物は、水生食物連鎖からエネルギーを得てはいなかった。オルソンによると、ディメトロドンが生息していた生態系に最もよく似た現代生物はエバーグレーズである。[81]ディメトロドンの正確な生活様式（両生類から陸生）は長い間議論の的となってきたが、骨の微細構造は陸生生活様式を支持しており、[82]これは主に陸上、岸、または非常に浅い水域で餌を食べていたことを示唆している。ディメトロドンが干ばつ時に夏眠中のディプロカウルスを捕食 していたという証拠も存在し、8つの巣穴の中にいた3匹の半分食べられた若いディプロカウルスには、それらを掘り出して殺したディメトロドンの歯形が残っていた。[83]
アメリカ南西部以外で発見されたディメトロドンの唯一の種は、ドイツで発見されたD. teutonisである。その化石は、ブロマッカー産地と呼ばれる化石の場所にあるタンバッハ層で発見された。ブロマッカー産ペルム紀前期の四肢動物の集団は、頂点捕食者の役割を果たす大型の単弓類がほとんどいないという点で珍しい。D . teutonisは、体長がわずか1.7メートル（5.6フィート）と推定されており、ブロマッカー産集団に豊富に存在する大型の二角錐科の草食動物を捕食するには小さすぎる。小型の脊椎動物や昆虫を食べていた可能性が高い。大型捕食動物の化石は3つだけであり、それらは大型のバラノピッド類か小型のスフェナコドン類であったと考えられており、どちらもD. teutonisを捕食する可能性がある。テキサスの低地デルタのレッドベッドとは対照的に、ブロマッカー堆積物は水生種のいない高地環境を表していたと考えられています。ブロマッカー群集には大型の肉食動物が含まれていなかった可能性があります。これは、大型の水生両生類を食料として依存していたためです。[12]
参照
- セコドントサウルス – 単弓類の絶滅した属
- ジュラシックパークの恐竜
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