アパトサウルス亜科

アパトサウルス亜科 時代範囲:ジュラ紀後期、157～146.8 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アパトサウルス亜科（アパトサウルスまたはブロントサウルス）の骨格、アメリカ自然史博物館460
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディプロドクス科
亜科:	†アパトサウルス亜科 ヤネンシュ、1927
属[1]
†アンフィコエリアス? †アパトサウルス †ブロントサウルス

アパトサウルス亜科（タイプ属アパトサウルスに由来し、「欺瞞的なトカゲ」を意味する）は、ディプロドクス科竜脚類の亜科であり、絶滅した大型四足恐竜のグループである。ディプロドクス科のもう1つの亜科はディプロドクス亜科である。アパトサウルス亜科は、より頑丈でずんぐりとした体格と、体の他の部分に比べて短い首で区別される。かなり完全な標本がいくつか知られており、アパトサウルス亜科の解剖学の包括的な見解を提供している。

2015年の研究によると、この亜科にはアパトサウルスとブロントサウルスの2属のみが含まれることが確実であるが、アンフィコエリアスやアトラントサウルスの一種もこのグループに属する可能性がある。すべてのメンバーは、1億5700万年前から1億4680万年前の、アメリカ西部の後期ジュラ紀のモリソン層から知られている。化石は1877年、博物学者エドワード・ドリンカー・コープとの化石採集をめぐる競争「ボーン・ウォーズ」の最中に、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュの下で働いていたチームによって初めて発掘された。マーシュはその後、アパトサウルス亜科の両属に命名した。アパトサウルスは1877年、ブロントサウルスは1879年に発見された。1903年、古生物学者エルマー・リッグスによる研究でブロントサウルスとアパトサウルスの同義語とされて以来、長年ブロントサウルスはアパトサウルスの同義語とみなされてきた。2015年にエマニュエル・チョップが主導した論文でこの2つは別の属であると主張するまで、これが一般的な考え方であったが、一部の著者は今でもこの2つを同義語とみなしている。チョップと同僚によると、アパトサウルス亜科には6つの有効な種があり、ブロントサウルスに3種、アパトサウルスに2種ある。

アパトサウルス亜科は選択性のない低木食動物で、釘のような歯を使ってシダ、ソテツ、スギナなどの植物を食べていた。また成長速度が速く、研究によればわずか10年で成体のサイズに達し、ピーク時には1年間で5,000 kg (11,000 lb) 増加した可能性がある。近縁種のディプロドクス亜科と同様に、アパトサウルスとブロントサウルスは両方とも長い鞭のような尾を持っており、これはおそらく防御のため、または触覚器官として使われていたと思われる。注目すべきはアパトサウルス亜科の頑丈で箱型の頸椎で、ある研究では首が種内闘争に使われたと仮説が立てられている。アパトサウルス亜科はモリソン層から発見され、竜脚類のディプロドクス、バロサウルス、ブラキオサウルス、草食鳥盤類の ステゴサウルス、ドリオサウルス、ナノサウルス、肉食獣脚類の アロサウルス、マルショサウルス、ケラトサウルスなど、さまざまな分類群と共存していました。この層は竜脚類の生物多様性のホットスポットで、16を超える属が認められ、異なる竜脚類の間でニッチ分割が行われました。

最初のアパトサウルス亜科の化石は、1877年の春、コロラド州ジェファーソン郡のロッキー山脈東麓の町モリソンで、地元の鉱山労働者アーサー・レイクスとその友人ヘンリー・C・ベックウィズによって発見された。レイクスは、エール大学の古生物学教授オスニエル・チャールズ・マーシュとフィラデルフィアを拠点とする古生物学者エドワード・ドリンカー・コープにこの発見について手紙を書き、最終的にいくつかの化石を集めて両方の古生物学者に送った。この頃には、モリソン層は、マーシュとコープによる化石収集の競争である「骨戦争」の中心地となっていた。このため、当時、2人による分類群の出版と記載は急いで行われた。^[2]マーシュは送られてきた化石のいくつかに基づいてアトラントサウルス・モンタヌス^{と命名し、レイクスを雇った。一方、コープもレイクスを雇おうとしたが拒否された。 [3]}レイクスが1877年に収集した最良の標本の一つは、保存状態の良い部分的な頭蓋骨と部分的な脳蓋（YPM VP 1860）であり、これはマーシュに送られ、1877年11月にアパトサウルス・アヤックスと命名された^{。 [1] [3]}アパトサウルスという合成語は、ギリシャ語の「欺瞞」を意味するapatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός )と「トカゲ」を意味するsauros ( σαῦρος )から来ており、したがって「欺瞞的なトカゲ」であり、アパトサウルス亜科の名前と同じ意味である。マーシュは、他の恐竜のものと異なるV字型の骨に基づいてこの名前をつけました。アパトサウルスのV字型の骨は、モササウルス類、おそらくは代表種のモササウルスのものと類似点を示しました。^[4]マーシュは、両方の属が1877年に彼がアトラントサウルス科と名付けた系統群の一部であると信じていました。 ^[5]同じ採石場の化石に基づいて、アトラントサウルス・イマニスは、 Atlantosaurus ajaxのホロタイプと混ざったものの、不完全な頭蓋骨に基づく1878年の論文でマーシュによって説明されました。^{[6] [7] 1906年の論文では、} A. immanisホロタイプから胃石について説明されましたが、^[7]竜脚類での胃石の使用はその後反証されました。^[8]その後のA. immanisホロタイプの研究では、これがアパトサウルス亜科のものであることが判明しており、いくつかの研究によれば、おそらくアパトサウルスそのものであった可能性がある^{[9] [10] [11]}が、Tschoppらはそれが疑わしいアパトサウルス亜科であると述べた^[1]。

アパトサウルス亜科の属であるアンフィコエリアスは、1877年にコロラド州キャニオンシティ近郊のモリソン層の露頭で、コープのために働いていたアーロン・リプリーによって発見された。リプリーは、脊椎、大腿骨、恥骨からなる化石を、 1877年10月21日にコープの故郷フィラデルフィアに送った^。[12] 1877年12月、コープは、脊椎の解剖学に関連して、ギリシャ語の「両方」を意味するamphiと「凹面」を意味するkoliosにちなんで、属名をアンフィコエリアスと命名した。 ^[13] A. altus、A. fragillimus、A. latusの3種が分類された。^[13]これらのうち、A. altusだけが依然として属の一部と考えられているが、A. フラギリムスは現在マラアプニサウルス^[14]であり、A. ラトゥスはカマラサウルス シュープレムスまたはC. グランディスの同義語である。^{[15] [16]}

1879年、マーシュは別の大型でかなり完全な竜脚類の骨格の発見を発表した。標本は、ウィリアム・ハーロウ・リードがワイオミング州コモ・ブラフのモリソン層の岩石から収集した。マーシュはそれを全く新しい属種であると特定し、ブロントサウルス・エクセルススと名付けた。^[17]これは「雷トカゲ」を意味し、ギリシャ語で「雷」を意味するbrontē / βροντηと「トカゲ」を意味するsauros / σαυρος^{から来ている。 [18]また、}ラテン語のexcelsusは「高貴な」または「高い」^{[19] 。}ブロントサウルス・エクセルススのタイプ標本（YPM 1980）は、当時知られている最も完全な竜脚類の骨格の1つであり、特徴的だが脆弱な頸椎の多くが保存されている。^[5] 1年後の1880年に、コモブラフ近郊で、保存状態の良い四肢を含む、頭蓋骨以降の別の部分的なブロントサウルスの骨格がリードによって収集されました。[ ^{20] [21 ] [1]}マーシュは1881年にこの2番目の骨格をブロントサウルス・アムプラスと命名しましたが、 ^[21] 2015年にB.エクセルサスの同義語であると考えられました。^[1]

化石戦争の終結後、アメリカ東部の多くの主要機関がマーシュとコープの描写や発見に触発され、独自の恐竜化石コレクションを構築した。特に竜脚類の初の骨格をめぐる競争は最も熾烈で、アメリカ自然史博物館、カーネギー自然史博物館、フィールド自然史博物館はいずれも西部に探検隊を派遣し、最も完全な竜脚類の標本を見つけて自国の機関に持ち帰り、化石館に展示した。アメリカ自然史博物館は最初に探検隊を派遣し、アパトサウルスに割り当てられることもある保存状態の良い骨格 (AMNH 460) を発見した。これはほぼ完全なものと考えられており、頭、足、尾の一部のみが失われており、竜脚類の初の骨格となった。^{[22] [23]}この標本は1898年にワイオミング州メディシンボウの北でウォルター・グレンジャーによって発見され、夏の間中採取された。^[24]剥製を完成させるために、同じ採石場で発見された竜脚類の足と、マーシュが想定した形状に作られた尾（椎骨が少なすぎた）が追加された。さらに、博物館がこの巨大な生物の頭蓋骨がどのようなものか考えていた彫刻モデルも作られた。^{[25] [26] [9]これらの頭蓋骨はおそらく}カマラサウルスのものであり、当時頭蓋骨の良い材料が知られていた唯一の他の竜脚類であったため、作業員は手作業で代わりの頭蓋骨を彫刻した。オズボーンは出版物で、頭蓋骨は「主に推測によるもので、モロサウルス（現在のカマラサウルス）の頭蓋骨に基づいている」と述べた。^[27]

1903年、エルマー・リッグスはコロラド州フルータ近郊のグランド・リバー渓谷で発見されたディプロドクス科の動物（フィールド自然史博物館所蔵標本P25112）の保存状態の良い骨格についての研究論文を発表した。骨格の大部分が発見され、ブロントサウルスおよびアパトサウルス・アヤックスと比較した後、リッグスはアパトサウルス・アヤックスのホロタイプが未成熟であり、したがって属を区別する特徴が無効であることを認識した。アパトサウルスが以前の名前であったため、ブロントサウルスはアパトサウルスのジュニアシノニムとみなされるべきであった。このため、リッグスはブロントサウルス・エクセルススをアパトサウルス・エクセルススとして再結合した。^[25]リッグスの論文にもかかわらず、マーシュとその分類群に強く反対していたヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、アメリカ自然史博物館のアパトサウルスの標本をブロントサウルスと名付けた。^{[28] [27]}この決定により、リッグスがアパトサウルスと考えていた恐竜に対して、科学文献以外ではブロントサウルスという名前が一般的に使われるようになり、博物館の人気により、20世紀から21世紀初頭にかけて無効であったにもかかわらず、ブロントサウルスは最もよく知られた恐竜の一つとなった。 ^[29] 1883年8月、マーシャル・P・フェルチはコロラド州ガーデンパークのフェルチ採石場でさらに南に竜脚類のバラバラになった部分的な頭蓋骨（USNM V 5730）を収集し、標本をイェール大学に送った。^{[30] [31]}マーシュは頭骨をB. excelsusのものとみなし、^{[30] [32]}後に1891 年にB. excelsus のタイプ標本の骨格復元にそれを取り上げ^[32] 、そのイラストは1896 年にマーシュの画期的な出版物である「北アメリカの恐竜」で再び取り上げられました。^[5]イェール大学ピーボディー博物館では、1931 年にブロントサウルス・エクセルサスの骨格が、フェルチ採石場の頭骨のマーシュによる復元に基づいた頭骨とともに展示されました。 ^[27]当時、ほとんどの博物館が頭骨としてカマラサウルスの鋳型を使用していたのに対し、ピーボディー博物館はマーシュの復元に基づいて完全に異なる頭骨を彫刻しました。^{[30] [27]}下顎はカマラサウルスのに基づいています。^[27] 1998年、マーシュが1896年に骨格復元に使用したフェルチ採石場の頭蓋骨はブラキオサウルスのものであると示唆され^[30] 、2020年にはフェルチ採石場で発見されたブラキオサウルス科の標本の再記載によってこの説が裏付けられた^{[31] 。}

アパトサウルスの頭蓋骨が発見されたのは、アール・ダグラス率いる最初の探検隊が恐竜国定公園のカーネギー採石場として知られるようになった場所で行われた1909年になってからだった。頭蓋骨は 、新種のアパトサウルス・ルイサエと特定された骨格（標本CM 3018）から少し離れた場所で発見された。頭蓋骨はCM 11162と指定され、ディプロドクス の頭蓋骨と非常によく似ていた。^[28]ダグラスとカーネギー博物館館長ウィリアム・J・ホランドは、頭蓋骨がアパトサウルスの標本に属することを認めたが、他の科学者、特にオズボーンはこの特定を否定した。ホランドは1914年の演説で自らの見解を擁護したが、カーネギー博物館の標本を首なしで残した。ホランドはオズボーンとの衝突を避けようとしていたと考える者もいたが、頭蓋骨と首が連結した部分が見つかるまで待って、頭蓋骨と骨格の関連性を確認しようとしていたのではないかと疑う者もいた。^{[27] 1934年にホランドが亡くなった後、博物館の職員は}カマラサウルスの頭蓋骨の鋳型を標本に載せた。^[28]

アパトサウルスの頭骨は、1970年代にジョン・スタントン・マッキントッシュとデイヴィッド・バーマンがディプロドクスとアパトサウルスの頭骨を再記述するまで、文献には記載されていなかった。彼らは、ホランドは自身の意見を公表しなかったものの、アパトサウルスがディプロドクスに似た頭骨を持っていたという見解はほぼ間違いなく正しかったことを発見した。彼らによると、長い間ディプロドクスの頭骨であると考えられてきた多くの頭骨は、アパトサウルスのものである可能性があるという。彼らは、関連する椎骨と密接に関連する椎骨に基づいて、複数の頭骨をアパトサウルスに再割り当てした。1979年、マッキントッシュとバーマンの出版後、アパトサウルスの真の頭骨が初めてカーネギー博物館の骨格に載せられた。^[27]

アパトサウルス亜科の別の標本は、1993年にテイト地質学博物館によってワイオミング州中央部のモリソン層から発見されました。標本は完全な手と複数の椎骨を含む部分的な頭蓋骨から成り、1年後にジェームズ・フィラとパット・レッドマンによって記載されました。フィラとレッドマンは標本をアパトサウルス・ヤナピンと命名しましたが、^[33]ロバート・T・バッカーは1998年にこれにエオブロントサウルスという属名を与えました。バッカーはエオブロントサウルスがブロントサウルスの直接の先祖であると信じていましたが、^[34]チョップと同僚の系統解析ではB. ヤナピンがブロントサウルスの最も基底的な種とされました。^[1]

2011年、アパトサウルスの最初の標本で、頸椎と連結した頭骨が発見されたことが記載された。この標本CMC  VP 7180は、頭骨と首の特徴の両方でA. louisae とは異なっていたが、頸椎の多くの特徴はA. ajaxと共有していた。^[35]もう一つの保存状態の良い頭骨はブリガムヤング大学の標本17096で、保存状態の良い頭骨と骨格で、脳蓋も保存されている。この標本はコロラド州西部のカクタスパーク採石場で発見された。^[36] 2013年、マシュー・モスブルッカーと他の数人の著者が、モリソンにあるレイクスの元の採石場から発見された前上顎骨と上顎骨を記述し、その標本をアパトサウルス・アヤックスのものとした要約を発表した。^[37]コモブラフの頭蓋骨は、いくつかの頸椎と関連したこの標本が2022年に記載されました。^[38]  

20世紀の古生物学者のほぼ全員が、アパトサウルスとブロントサウルスの全種を単一の属に分類すべきだというリッグスの意見に同意した。動物の学名を規定するICZNの規則によれば、最初に発表されたアパトサウルスという名前が優先され、ブロントサウルスはジュニアシノニムとみなされ、正式な使用から除外された。^{[39] [40] [41] [42]}それにもかかわらず、少なくとも1人の古生物学者、ロバート・T・バッカーは1990年代に、A. ajaxとA. excelsusは十分に異なるため、後者は引き続き別の属に値すると主張した。^[34] 2015年、エマニュエル・チョップと同僚によるディプロドクス科の関係に関する広範な研究により、ブロントサウルスは確かにアパトサウルスとは異なる竜脚類の有効な属であると結論付けられた。科学者たちは、化石の属と種の違いをより客観的に評価するための統計的手法を開発し、ブロントサウルスは有効な名前として「復活」できると結論付けた。彼らは、かつてのアパトサウルスの2種、A. parvusとA. yahnahpinをブロントサウルスに割り当て、タイプ種であるB. excelsusも割り当てた。^[1]この発表は、マイケル・デミック^{[43] 、} ドナルド・プロセロ^[44 ]など他の古生物学者から批判を受けた。プロセロはこの研究に対するマスコミの反応は浅はかで時期尚早だと批判した。ジョンとレベッカ・ハント・フォスターのような一部の古生物学者は、ブロントサウルスをアパトサウルスの同義語と見なし続けている。^{[45] [46]}

アパトサウルス亜科は、長い首を持つ大型の四足動物で、長い鞭のような尾を持ち、前肢は後肢よりわずかに短い。アパトサウルス亜科の大きさは様々で、A. louisaeは全長 21～23 m (69～75 フィート)、体重 16.4～22.4 t (16.1～22.0 長トン、18.1～24.7 ショートトン)、B. excelsusは全長 21～22 m (69～72 フィート)、体重 15～17 t (17～19 ショートトン) である。^[47] A.  ajaxの標本の中には、体長が11～30%長い個体（ OMNH 1670など）もおり、CM 3018の2倍の質量、つまり32.7～72.6t（32.2～71.5長トン、36.0～80.0ショートトン）あったと推定され、史上最大のティタノサウルス類に匹敵する可能性がある。^[48]ただし、OMNH 1670の上限サイズの推定は誇張である可能性があり、2020年に体積分析に基づいて体長30m（98フィート）、体重33t（36ショートトン）と修正された。^[49]   

頭骨は動物の大きさに比べて小さい。顎には草食に適したへら状の（ノミのような）歯が並んでいる。アパトサウルスや類似のディプロドクス上科の吻部は四角形だが、ニジェールサウルスだけがより四角い頭骨を持っている。^[50]アパトサウルスの頭蓋は標本 BYU 17096 でよく保存されており 、骨格の大部分も保存されている。系統解析により、頭蓋は他のディプロドクス上科のものと類似した形態をしていることが判明した。^[51]アパトサウルスの頭蓋の中には、歯が関節した状態で発見されたものもある。象牙質表面が露出している歯には、多数の小さな亜円形の特徴があるが、エナメル質に傷や特徴はない。^[50]

他のディプロドクス科の動物と同様に、首の椎骨は背側で深く二股に分かれていた。つまり、一対の棘を持ち、その結果、幅広く深い首になっていた。^{[52]棘と尾は、}アパトサウルスとおそらくブロントサウルスでは、頸椎が15本、背椎が10本、仙椎が5本、尾椎が約82本から構成されている。しかし、尾椎の数は、同じ種の中でも変化することが知られている。竜脚類の首、胴体、仙骨の椎骨には、側面に大きな空気孔があった。これらは骨を軽くするために使用され、動物を軽くするのに役立った。椎骨内でも、憩室に加えて滑らかな骨壁が空気のポケットを作り、骨を軽く保っていたと思われる。^[53]同様の構造は鳥類や大型哺乳類にも見られる。^[54]頸椎は他のディプロドクス科のものよりも頑丈で、前面から見ると幅広で長方形だった。アパトサウルス亜科の頸椎は、側面に発達した厚い副骨（頸肋に付着する椎骨の側面の延長部）を持ち、椎体の下で腹側を向いていた。これらの副骨は、密な副骨および頸肋とともに、極度の力に耐え得る首の筋肉の強力なアンカーだった。^[55]頸椎は、他の竜脚類よりも箱型で、これは、その切頂骨と背の高い体格によるものだった。^{[56] [1]}これらの椎骨は前面から見ると三角形だが、カマラサウルスなどの属ではほとんどの場合、丸みを帯びているか四角形である。ブロントサウルスとアパトサウルスの首は空気圧があるにも関わらず、前者の頑丈さから他のディプロドクス科の2倍の質量があったと考えられている。^[55] ブロントサウルスは、後背椎の神経棘が幅よりも長く、アパトサウルスの後頸椎には後頸椎中ほどの骨端板の窩に分離した水平板があるなど、いくつかの点でアパトサウルスと異なる。^[1]

背椎は短い椎体を持ち、側面に大きな窩（浅い陥凹）があるが、頸椎ほど広くはない。 ^{[57]脊柱の}脊髄を含む神経管は、卵形で背側が大きい。骨棘は外側に突出し、下方にフック状に湾曲している。神経棘は前後から見ると太く、上部が二股になっている。^[1]背椎の神経棘は尾に向かってさらに高さが増し、背中が弓なりになっている。アパトサウルス類の神経棘は椎骨の高さの半分以上を占める。背肋骨は椎骨と癒合したりしっかりと付着したりしておらず、緩く連結されている。^[26]アパトサウルス類の体の両側には10本の背肋骨がある。 ^[25]仙骨の内部には広い陥凹があり、中空の円筒形になっている。最も後ろの尾椎は仙椎に軽く癒合し、骨板の一部となった。内部では神経管が拡大していた。^{[58] [59] [25]}尾の形状はディプロドクス科に典型的で、椎棘の高さが腰から離れるにつれて急速に低くなるため、比較的細身である。他のディプロドクス科と同様に、尾は強く伸長した鞭のような構造で終わっていた。^{[26]また、} B. parvusの標本で観察されたように、尾には広範な気嚢システムがあった。^{[60] [61]}

アパトサウルス亜科からは数種の肩甲骨が知られており、いずれも比較的細長い軸を持ち、細長い。^[58]ブロントサウルスとアパトサウルスを区別する特徴の1つは、肩甲骨の後面に窪みがあることで、後者にはそれがない。ブロントサウルスの肩甲骨はまた、縁から丸みを帯びた突出部を持っており、これはアパトサウルス亜科の中ではブロントサウルスに特有の特徴である。アパトサウルス亜科の烏口骨は、背面から見ると四角形の輪郭をしている。アパトサウルスとブロントサウルスのいくつかの標本では胸骨が保存されており、楕円形の輪郭を示している。^[1]寛骨には頑丈な腸骨と癒合した恥骨と坐骨がある。四肢の骨もまた非常に頑丈で、^[62]上腕骨はカマラサウルスのそれに似ている。上腕骨は骨幹が細く、横方向の端部は大きく、前端には骨の先端にある大きな三角胸骨^{隆起がある。 [63]}チャールズ・ギルモアは1936年に、以前の復元図では橈骨と尺骨が交差すると誤って提案されていたが、生前は平行であったと指摘した。^[26]アパトサウルス亜科は各前肢に体側に向いた大きな爪を1つずつ持っているが、その他の指骨には爪がなかった。^[64] 1936年になっても、どの竜脚類も手の爪が1つ以上保存されていないことが認識されており、現在ではこの1つの爪がグループ全体で最大数であると認められている。^{[26] [65]}中手骨は細長く、指骨よりも細く、近位面と遠位面に箱型の関節端がある。^[5]単一の前爪骨はわずかに湾曲しており、前端が四角く短くなっている。指骨の公式は2-1-1-1-1で、前肢の最も内側の指（指骨）には骨が2つあり、次の指には骨が1つあることを意味する。1つの手爪骨（爪骨）はわずかに湾曲しており、前端は四角く切り取られている。手骨の比率はアパトサウルス亜科内でも異なり、B. yahnahpinの最長中手骨と橈骨の長さの比率は約0.40以上であるのに対し、 Apatosaurus louisaeではより低い値となっている。^[1]アパトサウルス類の大腿骨は非常に頑丈で、竜脚類の中でも最も頑丈な部類に入る。脛骨と腓骨はディプロドクスの細い骨とは異なるが、カマラサウルスのものとほとんど区別がつかない。腓骨は脛骨よりも長くて細い。アパトサウルス類の足は最も内側の指に3つの爪があり、指の配列は3-4-5-3-2である。第1中足骨が最も頑丈で、これはすべてのディプロドクス科に共通する特徴である。^[26]

アパトサウルス亜科はディプロドクス亜科とともにディプロドクス科を形成する。ディプロドクス科はアフリカ、ヨーロッパ、北アメリカで発見されており、中期ジュラ紀に起源を持ち、前期白亜紀に絶滅した。^{[66] [67]アパトサウルス亜科は、}アパトサウルスとブロントサウルスの2つの属のみで明確に代表されるが、研究者エマニュエル・チョップとその同僚による2015年の包括的な研究では、この2つは別の属であることが判明した。^[1]これは系統に基づいており、 2005年に古生物学者のマイク・テイラーとダレン・ネイシュによって、ディプロドクスよりもアパトサウルスに近いすべての分類群として定義されました。 ^[68]他の2つの竜脚類、アンフィコエリアスと、疑わしい属アトラントサウルスの一種であるA.イマニスも、このグループの一部であると示唆されています。ただし、一部の研究では、アンフィコエリアスはディプロドクス科またはディプロドコイデアの基底メンバーであると位置付けられていますが、^[1] 2021年の論文では、3つの系統発生解析でアパトサウルス亜科であることが判明しました。^[69] 2007年の論文では、スーパーサウルスとスワッセアはアパトサウルス亜科に属し、アパトサウルスの姉妹種であるとされたが、アパトサウルスとスーパーサウルスの類似性は、竜脚類のサイズによる頑丈さの増加によるものと考えられている。^[62]この分析では、スワッセアがアパトサウルス亜科の最も基底的なメンバーであるとも判明したが、^[62]より詳細な化石の記述から、基底的なディクラエオサウルス類であったことが示唆されている。^{[70] [71]最近の研究では、}スーパーサウルスやスワッセアをアパトサウルス亜科に含めることを支持する根拠はほとんどなく、^{[72] [1]}このグループはアパトサウルス、ブロントサウルス、そしておそらくアンフィコエリアスに限定されている。^{[1] [69]}また、AMNH 460やFMNH P25112などのアパトサウルス科の骨格もいくつか発見されており、アパトサウルスかブロントサウルスのいずれかに属する可能性が高いが、その分類は確定していない。^[1]数十の孤立した標本や断片的な標本もこの属に分類されているが、チョップらの研究では検討されていない。^[45]

以下の系統樹は、 Tschopp 、Mateus、Bensonによる2015年の分析の結果です。著者らは、ほとんどのディプロドクス科のタイプ標本を個別に分析し、どの標本がどの種と属に属するかを推測しました。^[1]

マーシュはアパトサウルスとブロントサウルスと他の竜脚類との違いを認識した最初の人物であり、研究者のオットー・イェーケルは1911年にブロントサウルス科を設立した。^[73]しかし、アパトサウルス亜科という名称は、ICZNの調整原則（新しい動物学名を公表すると、その名前が使用可能なすべての階級に同時に適用される）に従って、アパトサウルスと無効なウインタサウルスのみを亜科に含めたフリードリヒ・フォン・ヒューネの1927年の論文に起因している。彼は、アパトサウルス科、ディプロドクス科、ディクラエオサウルス科、モロサウルス科、カルディオドン科、およびブラキオサウルス科を竜脚類の一部とみなした。^[74]亜科として最初に明示的に使用されたのは、ヴェルナー・ヤネンシュによる1929年の論文で、アパトサウルスのみを含めてホマロサウルス科に分類した。ホマロサウルス亜科には、他の亜科ティタノサウルス亜科、ディクラエオサウルス亜科、ディプロドシナ亜科が含まれていると考えられていた^[75] 。後の竜脚類の専門家は、アパトサウルス亜科とディプロドシナ科はディプロドク科に一緒であると考え、ティタノサウルス科とディクラエオサウルス科は除外した。^{[39] [1]}

以下は、Tschopp et al.（2015）^[1]に基づくアパトサウルス亜科の相互関係の系統樹です。

1870年代後半にブロントサウルスとアパトサウルスが記述されたとき、科学界では竜脚類は半水生で怠惰な爬虫類で活動性がないというのが広く信じられていた。^{[39] [5] [17]}オスニエル・マーシュの著書『北アメリカの恐竜』では、B. excelsus は「多かれ少なかれ水陸両生で、おそらく水生植物か多肉植物を食べていた」と説明されている（174）。^[5]これは化石証拠によって裏付けられていない。竜脚類は活動的で、陸上での生活に適応していた。^[39]マーシュはまた、フェルチ採石場の頭蓋骨の小さな脳頭蓋と細い神経索に基づいて、この動物には知能がなかったと推測している。 2009年の研究では、近縁の竜脚類であるブラキオサウルスの脳は爬虫類にしては小さく、知能が低かったことが示唆されている。^[76]

竜脚類の足跡からは、最高時速2～7km（1.2～4.3mph）に達する可能性があることが示されています。^[77]竜脚類の移動速度が遅いのは、歩いた後の筋肉の動きや反動が最小限であるためである可能性があり、これは竜脚類の巨大さと重力門のような四肢の姿勢から予測できる特徴です。^{[78] [79]}

ディプロドクス科のアパトサウルス亜科は草食で、シダ、ソテツ、種子シダ、トクサを食べていた。^{[50]ディプロドクスとは異なり、}アパトサウルスの歯列は一度に全部生え変わった。アパトサウルスの歯は太く、小歯がなく、断面が強い円筒形であるのに対し、ディプロドクスの歯は長く、細く、断面が楕円形である。これらの特徴は、アパトサウルスがディプロドクスよりも硬い植物を食べていたことを示唆している。^[38]ディプロドクス科は一般に、首が長く垂直に傾いたマクロナリア類よりも首が短い。^{[80] [81]これにより}ニッチ分割が起こり、さまざまな分類群が異なる植物を異なる高さで食べることで直接的な競争を避けたと考えられる。^[69]

内温動物（哺乳類）と外温動物（爬虫類）は、生存するために特定の量の栄養を必要とし、それは彼らの代謝と体の大きさと相関している。ブロントサウルスの食事必要量の推定は2010年に行われ、1日あたり2・10^4〜50・10^4キロジュール必要であると推定された。これにより、この必要量を満たすブロントサウルスの分布に関する仮説が立てられたが、外温動物か内温動物かは議論されている。ブロントサウルスが内温動物だった場合、1平方キロメートルあたり数十匹の動物がいる可能性がある外温動物よりも、より少ない成体個体しか維持できなかっただろう。^{[82] [83]}このため、モリソン層の乾燥した環境に生息する竜脚類は、餌場間の移動に参加していたと理論づけられている。^[84]ジェームズ・ファーロウは1987年の論文で、ブロントサウルスサイズの恐竜（体重約35トン、34長トン、39短トン）の消化管内容物は5.7トン（5.6長トン、6.3短トン）あったと計算した。^[85]アパトサウルスが鳥類の呼吸器系と爬虫類の休息時の代謝を持っていたと仮定すると、フランク・パラディーノとその同僚は1987年に、この動物は1日あたり約262リットル（58英ガロン、69米ガロン）の水しか消費する必要がなかったと推定した。^[86]

歴史的に、アパトサウルス類や他の竜脚類は、陸上で体重を支えるには大きすぎると考えられていたため、沼地などで部分的に水に浸かった状態で生活していたと想定されていた。最近の研究結果はこれを裏付けておらず、竜脚類は完全に陸生だったと考えられている。^[87]ディプロドクス科の動物は、高い木を食べることができるように首を高く上げた状態で描かれることが多い。一部の研究では、ディプロドクス科の首は以前考えられていたほど柔軟性がなかったと示唆されているが、^[88]他の研究では、すべての四肢動物は、通常の警戒姿勢では首を垂直に最大限に伸ばしているように見えることが判明しており、首の軟部組織の解剖学を他の動物と区別する未知の独自の特徴がない限り、竜脚類にも同じことが当てはまると主張している。^[89]

ジェームズ・スポティラとその同僚は1991年に、竜脚類の体が大きいため十分な熱を放出できず、高い代謝率を維持できなかっただろうと示唆した。しかし、ジュラ紀の気温は現在よりも3℃高かった。^[90]さらに、彼らは竜脚類が爬虫類の呼吸器系を持っていたと仮定した。マット・ウェデルは、鳥類の呼吸器系であればより多くの熱を放出できたはずだと発見した。^[91]一部の科学者は、心臓が脳に酸素を供給するのに十分な血圧を維持するのに苦労しただろうと主張している。^[87]

竜脚類の大きな体と長い首を考えると、生理学者はこれらの動物がどのように呼吸していたかを判断するのに困難に直面した。ワニ類のように、ブロントサウルスとアパトサウルスには横隔膜がなかったという仮定から、死腔容積（呼吸ごとに口、気管、気管に残る未使用の空気の量）は、30 t（30長トン、33短トン）の標本で0.184 m ^{3 (184 L)と推定されている。パラディーノは、その}潮汐容積（一回の呼吸で出入りする空気の量）を鳥類の呼吸器系では0.904 m ^{3 (904 L)、哺乳類では0.225 m 3} (225 L)、爬虫類では0.019 m ³ (19 L)と計算している。^[86]

これに基づくと、その呼吸器系は、鳥類の肺のような複数の肺気嚢とフロースルー肺を備えた傍気管支で構成されていた可能性が高い。鳥類の呼吸器系には約0.60 m ³ (600 L)の肺容積が必要であるのに対し、哺乳類の必要肺容積は2.95 m ³ (2,950 L)であり、これでは利用可能なスペースを超えてしまう。同じサイズのアパトサウルスの胸郭全体の容積は1.7 m ³ (1,700 L)と推定されており、0.50 m ³ (500 L)、4つの部屋を持つ心臓、0.90 m ³ (900 L)の肺容量を考慮すると、必要な組織には約0.30 m ³ (300 L)が利用可能となる。 ^[86]アパトサウルス類や他の竜脚類の脊椎の空気圧にも鳥類のシステムの証拠が見られる。これは動物の体重を減らす役割を果たしているが、2003年にマット・ウェデルが発表した論文では、鳥類と同様に気嚢とも関連している可能性が高いとされている。^[91]

1999年に行われたアパトサウルスとブロントサウルスの骨 の顕微鏡研究では、これらの動物は若い頃に急速に成長し、約10 年で成体に近いサイズに達したという結論が出ています。^[92] 2008年には、生物学者のトーマス・レーマンとホリー・ウッドワードによって竜脚類の成長率に関する研究が発表されました。彼らは、成長線と体長と質量の比率を使用すると、アパトサウルスは 15年で25t（25長トン、28短トン）に成長し 、1年間で5,000kg（11,000ポンド）でピークに達したと述べました。四肢の長さと体の質量を使用した別の方法では、ブロントサウルスとアパトサウルスは 1年に520kg（1,150ポンド）成長し、約70歳になるまでに最大質量に達したことがわかりました。 ^[93]これらの推定値は、計算方法が適切ではないため信頼できないと言われています。古い成長線は骨のリモデリングによって消失していたと考えられる。^[94]アパトサウルスの成長要因として最初に特定されたものの1つは仙椎の数であり、成熟する頃には5つに増加していた。これは1903年に初めて指摘され、1936年にも再び指摘された。^{[26] [25]}ブロントサウルスの幼体の標本は、 B. parvusのタイプ標本に基づいて知られている。この標本CM 566の標本には、様々な部位の椎骨、骨盤骨1つ、後肢の骨がいくつか含まれている。^[95] B. parvusについて記述する際、ピーターソンとギルモアは神経棘が縫合され、仙椎が癒合していないことを指摘した。これは他の主竜類では未成熟の兆候である特徴であり、竜脚類にもこれらの特徴があったことを示している。^[96]

マイクロソフトのコンピュータ科学者ネイサン・マイルボルドによる1997年の研究では、アパトサウルス亜科を含むディプロドクス科の尾は、牛の鞭に似た非常に長く先細りの構造をしているというコンピュータシミュレーションが行われた。このコンピュータモデリングは、竜脚類が200デシベル以上、大砲の音量に匹敵する鞭のような音を出すことができたことを示唆した。^[97]これを裏付ける状況証拠もいくつかある。ディプロドクス科の動物の多くは、尾椎が癒合または損傷しているのが見つかっており、これは尾を鳴らす症状である可能性がある。これは特に第18尾椎と第25尾椎の間でよく見られ、著者らはこの領域を硬い筋肉の基部と柔軟な鞭のような部分との間の移行帯であると考えている。^[98]しかし、2012年の論文では、カマラサウルスは尾鞭を欠いているものの、同様のレベルの尾部の骨化を示しており、マメンチサウルスは椎骨測定法のパターンは同じであるものの、尾鞭を欠いており、どの「移行領域」でも癒合を示さないと指摘されている。また、尾が鞭として使用された場合に予想される圧迫骨折は、ディプロドクス科の動物では発見されていない。^[99]最近では、2021年にマシュー・バロンは、そのような速度で大きく重い尾に壊滅的な筋肉と骨格の損傷を引き起こす可能性があるため、尾を鞭として使用した可能性は低いと考えている。代わりに、彼は、尾が群れの中で後ろや横にいる個体と連絡を取るための触覚器官として使われていた可能性があると提唱している。これにより、分散した個体を探すために立ち止まったり、後ろにいる他の個体を視覚的に確認するために振り向いたり、音声でコミュニケーションをとったりするなど、よりエネルギーを必要とする活動を制限しながら、結束力を高め、個体間のコミュニケーションを可能にした可能性がある。^[100]シモーネ・コンティと同僚による2022年の研究では、より正確な3Dモデルと数学的データを使用することで、鞭のような音は不可能であることが証明された。^[101]

ブロントサウルスとアパトサウルスの頸椎は頑丈で、それが首の頑丈さの目的についての推測につながっています。首は多くのエネルギーを必要としたため、その進化の理由は動物にとって重要だったに違いありません。注目すべき特徴には、密な頸肋と骨棘、腹側に角度が付いた肋骨、および全体的に亜三角形の断面が含まれます。^[102]頸肋は、首を腹側に動かすために使用される腹側頸長筋と外側頸屈筋のアンカーとして機能しました。腹側の動きのための筋肉が強いほど、腹側に大きな力を加えることができました。頸肋は前面から見ると「V」字型になっており、首のより柔らかい下層組織を損傷から保護するために使用できます。これらの頸肋の底部は、丸い突起（骨の延長）で覆われていました。これらはボスやケラチンのスパイクの付着点であったと示唆されている。^{[103] [55] 2015年の}プレプリントで、テイラーと同僚は、これらの特徴の組み合わせにより、アパトサウルス亜科は首で互いを殴り合うことで個体間の戦闘に首を使用したと主張した。^{[55] [104]}このような行動はキリンのような他の動物でも観察されている。^{[105] [106]}

既知のアパトサウルス亜科の化石はすべて、米国のアリゾナ州、^[107]コロラド州、^[4] モンタナ州、^{[108] [109]} ニューメキシコ州、^[110]オクラホマ州、^[48] サウスダコタ州、^{[111 ]} ユタ州、^[1]ワイオミング州^{[37] [17]}の露頭から発見されている。モリソン層は浅海および沖積堆積物の層で、放射年代測定によると、その基底部で1億5630万年前^[112]、頂部で1億4680万年前^[113]のものとされ、これは後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリジアン期、およびティトニアン 期初期にあたる。この層は、雨季と乾季がはっきりした半乾燥環境であると解釈されている。^[46]モリソン層は竜脚類の進化のホットスポットであり、少なくとも6つの異なる科の竜脚類が存在していました。^{[114] [14] [82]}

ブロントサウルスの化石は比較的珍しいが、アパトサウルスはカマラサウルス に次いでこの層で2番目に多い竜脚類である。アパトサウルスとブロントサウルスは、モリソン層の他の恐竜よりも孤独な動物だった可能性がある。^[115]どちらの属も長期間存在し、モリソンのほとんどの層で発見されている。B. excelsus、A. ajax、およびA. louisae の化石は、約1億5100万年前のキンメリッジアン後期に遡るブラッシー盆地層部層からのみ報告されている。^[109]より古いブロントサウルスの化石もキンメリッジアン中期から特定されており、B. parvusに割り当てられている。^[95]これらの動物の化石は、ワイオミング州のナインマイル採石場とボーンキャビン採石場、コロラド州、オクラホマ州、ユタ州の遺跡で発見されており、ジョン・フォスターのモデルによると地層2～6に存在しています。^[80] アンフィコエリアスは、コロラド州ガーデンパークの1か所の遺跡から報告されており、その地層は下部ティトニアン期のもので、ブラッシーベイスン層に由来しています。^[69]