アーキオサウルス

主竜類 時間範囲: 三畳紀前期-現在、248–0 万[1] 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
鳥類とワニ類（この場合、ダイサギとマガーワニ）は、唯一生き残っている主竜類のグループです。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
クレード:	真足類
クレード:	アーキオサウルス コープ、1869
サブグループ
Avemetatarsalia （鳥類とその絶滅した近縁種） 偽鰐類 （ワニ類とその絶滅した近縁種） 類縁関係が不明な主竜類 †アルビサウルス †アヴァロニアヌス †アビペス †インサートベナトル? †ユシャティリア †パレオサウルス †ピクロドン †プロテコバサウルス? †シカンニスクス †スモーク †ザンクロドン †植物竜類?(側系統?) [2]
同義語
アヴェスチア・ベントン、1999年

主竜類（アーキオサウルス亜科、直訳すると「支配的な爬虫類」）または主竜類（/ ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / ^[3]）は、双弓類竜弓類四肢動物の系統群であり、現存する代表種は鳥類とワニ類のみである。伝統的に鳥類を除外する爬虫類として広く分類されているが、この用語の分岐論的な意味では、非鳥類恐竜、翼竜、植竜、アエトサウルス類、ラウイスクス類、および多くの中生代の海生爬虫類など、鳥類とワニ類の現存および絶滅したすべての近縁種が含まれる。現代の古生物学者は、主竜類を現生鳥類とワニ類の最も最近の共通祖先とその子孫すべてを 含む王冠グループと定義している。 

主竜類の基底部は2つの系統に分かれる。偽駝亜綱はワニ類とその絶滅した近縁種を含み、アベメタタルサリア綱は鳥類とその絶滅した近縁種（非鳥類恐竜や翼竜など）を含む。^[4]主竜類グループの古い定義は、頭蓋骨の前眼窩窓、鋸歯状の歯、直立姿勢などの共通の形態学的特徴に依存している。プロテロスクス科やユーパルケリッド科などの絶滅した爬虫類もこれらの特徴を持っていたが、ワニ類と鳥類の系統が分岐する前に発生した。今日の主竜類の古い形態学的定義は、王冠群主竜類とその近縁種を含むように名付けられたグループである主竜類形質にほぼ相当する。^[4]

最古の真の主竜類の化石は前期三畳紀のものが知られているが、最初の主竜形類と主竜形類（トカゲや他の鱗竜類よりも主竜類に近い爬虫類）はペルム紀に出現した。主竜類は、ゴルゴノプス類やアノモドン類など、当時優勢だった獣弓類の競争相手のほとんどを絶滅させたペルム紀-三畳紀の大量絶滅（約2億5200万年前）の余波で急速に多様化し、その後の乾燥した三畳紀の気候により、干ばつに強い主竜類（主に尿酸ベースの泌尿器系による）が、中期三畳紀から白亜紀-古第三紀の絶滅イベント（約6600万年前）まで、最終的に最大かつ最も生態学的に優勢な陸生脊椎動物となった。^[5]鳥類といくつかのワニ形類は、K-Pg絶滅を生き延びた唯一の主竜類であり、その後の新生代に再多様化しました。特に鳥類は、今日では陸生脊椎動物の中で最も種の豊富なグループの一つとなっています。

主竜類は伝統的に、最後の共通祖先に存在したいくつかの類縁形質、つまり共通の特徴に基づいて他の四肢動物と区別される。これらの特徴の多くは主竜類の系統群の起源以前に現れており、プロテロスクスやエウパルケリアなどの主竜類に存在していたが、これらはクラウングループの外にあった。^[4]

最も顕著な特徴は、深いソケットに収まっている歯、眼窩前部と下顎部の窓（それぞれ目の前と顎にある開口部）^[6]、および顕著な第4転子（大腿骨の突出した隆起）である。^[7]ソケットに収まっているため、歯は摂食中に抜け落ちる可能性が低かった。この特徴から、初期の古生物学者は多くの三畳紀の主竜類に「テコドント」（ソケット歯の意味）という名前をつけている。^{[8 ]さらに、筋肉質でない頬と唇の組織が系統群全体でさまざまな形で現れ、現生の}主竜類はすべて、非鳥類型の 竜盤類恐竜のほとんどとは異なり、筋肉質でない唇を欠いている。^[9]鳥類などの一部の主竜類は、二次的に歯がない。前眼窩窓は、現代のワニ類のように、初期の主竜類では比較的大きかった頭蓋骨の重量を軽減した。下顎窓も、一部の形態では顎の重量を軽減した可能性がある。第 4 転子は、大腿骨の筋肉付着部に大きな部位を提供する。筋肉が強かったため、初期の主竜類は直立歩行が可能であり、これは主竜類またはその直系祖先がペルム紀- 三畳紀の壊滅的な絶滅イベントを生き延びる能力と関連している可能性がある。^{[出典が必要]}

現生の近縁種である鱗竜類とは異なり、主竜類は鋤鼻器官を失っている。^[10]

主竜類は主竜形類のサブグループであり、主竜形類自体も主竜形類のサブグループである。最古の主竜形類（プロトロサウルス・スペネリ）と最古の主竜形類（アーキオサウルス・ロッシクス）はともにペルム紀後期に生息していた。最古の真の主竜類は前期三畳紀のオレネキアン期（2億4700万～2億5100万年前）に出現した。この期からは大型肉食ワニ科主竜類（非公式には「ラウイスクス類」と呼ばれる）の断片的な化石がいくつか知られている。これらにはスキトスクスとツィルモスクス（どちらもロシアで発見されている）^[11]や、中国産の有櫛動物のキシロウスクスなどがある。^[4]鳥類の祖先竜類の最も古い化石はタンザニアのアニシアン期（2億4700万～2億4200万年前）のもので、アシリサウルス（初期のシレサウルス類）、テレオクラテル（アファノサウルス類）、ニャササウルス（初期の恐竜の可能性がある）などが含まれています。^[要出典]

単弓類は、哺乳類とその絶滅した祖先を含む系統群である。後者のグループは、しばしば哺乳類のような爬虫類と呼ばれるが、現代の分岐分類では真の爬虫類ではないため、原哺乳類、基底哺乳類、または基底単弓類と呼ばれるべきである。単弓類はペルム紀を通じて優勢な陸上脊椎動物であったが、ほとんどがペルム紀-三畳紀絶滅イベントで絶滅した。このイベントを生き延びた大型単弓類はごくわずかだったが、リストロサウルス（草食ディキノドン類）は、絶滅後すぐに広範囲に分布するようになった。^{[12]その後、主竜類やその他の主竜類形類が、}三畳紀前期に急速に優勢な陸上脊椎動物になった。大量絶滅前の化石は赤道付近でしか見つかっていないが、大量絶滅後は世界中で化石が見つかる。^[13]これに対する説明としては以下のようなものが考えられます。

• 主竜類は単弓類よりも直立四肢への進歩が早く、キャリアーの制約を回避することでより大きなスタミナを獲得した。この説明に対する反論は、主竜類がリストロサウルスや他の単弓類と同様に、伸びたまたは半直立した四肢を持ちながら優位に立ったというものである。^[要出典]
• 主竜類は、単頭類の潮汐呼吸とは対照的に、一方向の空気の流れを特徴とする、より効率的な^{[説明が必要]呼吸器系を持っています。 [14]}低酸素状態でより効率的に呼吸する能力は、ペルム紀末期の酸素レベルの低下が疑われる時期に、初期の主竜類にとって有利だった可能性があります。^[14]
• 地球の陸地のほとんどが超大陸パンゲアに集中していたため、三畳紀前期は主に乾燥地帯でした。主竜類は、以下の理由から、初期の単弓類よりも水分の保持が優れていたと考えられます。
  • 現代の双弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、鳥）は尿酸を排泄する。尿酸はペースト状で排泄されるため、尿が薄まるのとは対照的に水分の損失が少ない。主竜類（ワニ、恐竜、翼竜の祖先）も尿酸を排泄していたため、水分の保持に優れていたと考えるのが妥当である。双弓類の無腺（無腺）皮膚も水分の保持に役立ったと思われる。^[要出典]
  • 現代の哺乳類は尿素を排泄するが、尿細管での拡散によって尿から尿素が出て行かないようにするには、比較的高い排尿速度が必要である。また、皮膚には多くの腺があり、そこからも水分が失われる。Palaeos の著者らが主張するように、初期の単弓類が同様の特徴を持っていたと仮定すると、主に乾燥した世界では単弓類は不利な立場にあった。この評判の高いサイトでは、「オーストラリアの鮮新世から更新世にかけてのほとんどの期間、おそらく同様の条件であったが、最大の陸上捕食者は哺乳類ではなく、巨大なオオトカゲ科のトカゲ (メガラニア) と陸生ワニであった」と指摘している。^[8]

しかし、この理論は疑問視されている。なぜなら、この理論は、単弓類が必然的に水分保持に劣っていたこと、単弓類の減少が気候変動や主竜類の多様性（どちらも検証されていない）と一致していること、砂漠に生息する哺乳類が主竜類と同様にこの分野で適応していること^[15]、そしてトルキドキノドンのような一部のキノドン類が大型の捕食者であったことを示唆しているからである^[16] 。ある研究では、中生代の哺乳類が小型であった主な説明として、哺乳類形質間の競争を支持している。^[17]

1970年代以降、科学者は主竜類を主に足首に基づいて分類してきました。^[18]最も初期の主竜類は「原始的な中足骨」の足首を持っていました。つまり、距骨と踵骨は縫合糸で脛骨と腓骨に固定され、関節はこれらの骨と足の接触部を中心に曲がっていました。

偽鰓類は三畳紀初期に出現した。足首では、レンゲが脛骨に縫合され、関節はレンゲのペグの周りを回転し、ペグは踵骨のソケットに収まっていた。初期の「クルロタルサ類」は手足を広げて歩いていたが、後期のクルロタルサ類の中には完全に直立した手足を持つものもいた。現代のワニ類は、速度に応じて多様な歩行を行うことができるクルロタルサ類である。^[19]

ユーパルケリアとオルニトスクス科は、踵骨にペグ、距骨にソケットを備えた「逆足根骨」の足首を持っていました。

アベメタタルサリア（「鳥の足首」）の最も古い化石は、中期三畳紀のアニシアン期に出現する。ほとんどのオルニトディラ類は「発達した中足骨」の足首を持っていた。この形の足首は、非常に大きな距骨と非常に小さな踵骨を組み込んでおり、単純な蝶番のように、1つの平面でのみ動くことができた。この配置は直立した手足を持つ動物にのみ適しており、動物が走るときに安定性を高めた。テレオクラテルやアシリサウルスなどの最も初期のアベメタタルサリア類は、「原始的な中足骨」の足首を保持していた。オルニトディラ類は他の主竜類とは他の点で異なっていた。彼らは軽量で通常は小型で、首は長くS字型の曲線をしており、頭蓋骨ははるかに軽量で、多くのオルニトディラ類は完全に二足歩行であった。主竜類の大腿骨にある第四転子は、大腿筋により多くのてこ作用を与えたため、鳥類が二足歩行するのに役立った可能性がある。三畳紀後期には、鳥類は多様化し、恐竜と翼竜が生まれた。

主竜類は通常、クラウングループとして定義され、これは現生種の最後の共通祖先の子孫のみを含むことを意味する。主竜類の場合、これらは鳥類とワニ類である。主竜類は、プロテロチャンプシド類やユーパルケリッド類など、主竜類の近縁種を含む、より大きな系統群である主竜類形質群に属している。これらの近縁種は、主竜類形質群の外側、主竜類形質群内のより基底的な位置に置かれているにもかかわらず、主竜類と呼ばれることが多い。 ^{[20]歴史的には、}プロテロスクス科やエリスロスクス科を含む多くの主竜類形質は、前眼窩窓の存在に基づいて主竜類として説明されてきた。多くの研究者は主竜類をランク付けされていない系統群として扱うことを好むが、一部の研究者はそれに従来の生物学的ランクを割り当て続けている。伝統的に、アーキオサウルスは上目として扱われてきましたが、21世紀の研究者の中には、アーキオサウルスを部門^[21]や綱^{[22]を含む異なるランクに分類している人もいます。}

主竜類という用語は、1869年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって初めて造られ、恐竜、ワニ、歯牙類、竜鰭類（カメの仲間かもしれない）、リコケファリア類（コープによれば、今日ではより原始的な主竜形類であると考えられているリコサウルス類や、鱗竜類であるムカシトカゲ類を含むグループ）、および現在では単弓類であると考えられている異歯類など、幅広い分類群を含んでいた。 ^[23]主竜類がクラウンクレードとして定義され、より派生した分類群に限定されたのは1986年になってからであった。^[24]

コープの用語はギリシャ語とラテン語の混合語で頭蓋弓を指すことを意図していたが、後にギリシャ語のἀρχός「リーダー、支配者」との関連で「主導的な爬虫類」または「支配的な爬虫類」としても理解されるようになった。^[25]

現在では古語とみなされている「テコドント」という用語は、1859 年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが三畳紀の主竜類を説明するために初めて使用し、20 世紀に広く使用されるようになりました。テコドントは、より進化した主竜類の祖先である「基底種」であると考えられていました。テコドントは、後の鳥類やワニ類の系統に見られる特徴を持たなかったため、2 つのグループよりも原始的で祖先的であると考えられていました。1980年代と 90 年代の分岐論革命により、分岐論が最も広く使用される生物分類方法となり、テコドントはもはや有効なグループとはみなされなくなりました。テコドン類は「基底系統」とみなされるため、側系統的であり、最後の共通祖先の子孫をすべて含まないグループを形成することを意味する。この場合、より派生したワニ類と鳥類は、以前理解されていた「テコドン類」から除外される。1970年代の基底鳥類 ラゲルペトンとラゴスクスの記述は、テコドン類と恐竜を結びつける証拠を提供し、多くの分岐論者が人為的なグループ分けであると考える「テコドン類」という用語の使用中止に貢献した。^[26]

1978年にサンカール・チャタジーが「ワニの通常の」足首と「ワニの逆」足首を特定したことで、主竜類の基底分岐が判明した。チャタジーは、この2つのグループを「通常の」足首を持つ偽鰭綱と「逆」の足首を持つオルニトスクス科と考えた。当時、オルニトスクス科は恐竜の祖先であると考えられていた。1979年、ARIクルークシャンクは基底分岐を特定し、クルロタルサンの足首はこれら2つのグループで独立して発達したが、その発達の仕方は正反対であると考えた。クルークシャンクはまた、各グループでこれらの足首のタイプの発達が進み、より進んだメンバーが半直立歩行（ワニの場合）または直立歩行（恐竜の場合）が可能になったと考えた。^[26]

多くの系統発生解析において、主竜類は単系統群であることが示されており、したがって真の系統群を形成している。主竜類の系統発生に関する最初の研究の1つは、1986年にフランスの古生物学者ジャック・ゴーティエによって執筆された。ゴーティエは主竜類をワニの系統である偽駁亜科と、恐竜と翼竜の系統であるオルニトスクス亜科に分割した。偽駁亜科はワニに近いすべての主竜類として定義され、オルニトスクス亜科は鳥類に近いすべての主竜類として定義された。結果として得られた系統樹では、プロテロチャンプシド類、エリトロスクス類、プロテロスクス類が順に主竜類の外側に位置づけられた。以下はゴーティエ (1986) による系統樹である: ^[27]

1988年、古生物学者のマイケル・ベントンとJMクラークは、基底的主竜類の系統発生研究で新しい系統樹を作成した。ゴーティエの系統樹と同様に、ベントンとクラークの系統樹は主竜類内での基底的分岐を明らかにした。彼らは2つのグループをクロコディロタルシとオルニトスクス亜科と呼んだ。クロコディロタルシは、「ワニに通常の」足首関節の存在に基づく派生形質に基づく分類群として定義された（この系統群の定義的な派生形質と考えられている）。対照的に、ゴーティエの偽派生形質は、幹に基づく分類群であった。ゴーティエの系統樹とは異なり、ベントンとクラークの系統樹は、ユーパルケリアをオルニトスクス亜科の外側、そして王冠群主竜類の外側に位置付けている。^[28]

クルロタルシとオルニトディラの系統分類は、1990年に古生物学者ポール・セレーノとAB・アルクッチが主竜類の系統学研究で初めて一緒に使用した。彼らはクルロタルシ系統分類を最初に立て、オルニトディラは1986年にゴーティエによって命名された。クルロタルシとオルニトディラは、両系統の単系統性が疑問視されたため、それぞれプセウドスクス属とオルニトスクス属に取って代わった。^{[26] [29]}セレーノとアルクッチは、足首の種類以外の主竜類の特徴を分析に取り入れ、以前の分析とは異なる系統樹を作成した。以下は、セレーノ（1991）に基づく系統分類図で、セレーノとアルクッチが作成したものと似ている：^[26]

オルニトディラとクルロタルシはどちらもノードベースの系統群であり、 2 つ以上の分類群の最後の共通祖先とそのすべての子孫を含むように定義されています。オルニトディラには、翼竜と恐竜 (鳥類を含む) の最後の共通祖先が含まれ、クルロタルシには、現生ワニ類の最後の共通祖先と、三畳紀の主竜類の 3 つのグループ (オルニトスクス類、アエトサウルス類、および植竜類)が含まれます。これらの系統群は、「鳥類系統」および「ワニ類系統」の主竜類と同じではありません。これらは、すべての分類群が一方の現生グループ (鳥類またはワニ類) に他方よりも近縁であると定義される、 枝ベースの系統群です。

ベントンは1999年に、鳥類の主竜類すべて（彼の定義では、ワニ類よりも恐竜に近いすべての主竜類）を含むアベメタタルサリアという名前を提案した。彼の三畳紀の小型主竜スクレロモクルスの分析では、スクレロモクルスは鳥類の主竜類の中にあるがオルニトディラの外側に位置しており、オルニトディラはもはや鳥類の主竜類と同等ではないことを意味している。以下は、この系統発生を示すベントン（2004）から改変したクラドグラムである：^[24]

スターリング・ネスビットの2011年の初期主竜類に関するモノグラフでは、系統解析により、植物竜類が主竜類の範疇外にあるという強い支持が得られた。その後の多くの研究もこの系統を裏付けている。クルロタルシは植物竜類を含むことで定義されるため、主竜類の範疇外に植物竜類を配置することは、クルロタルシが主竜類のすべてを含む必要があることを意味する。ネスビットは、偽駁類をワニ科主竜類の系統名として復活させ、系統に基づく分類群として使用した。以下はネスビット (2011) から改変した系統樹である: ^[4]

ワニ形類、翼竜、恐竜は約2億年前の三畳紀-ジュラ紀の絶滅を生き延びたが、他の主竜類は三畳紀-ジュラ紀の境界かそれ以前に絶滅していた。

約6600万年前に起きた白亜紀-古第三紀の絶滅イベントでは、非鳥類恐竜と翼竜は絶滅したが、クラウングループの鳥類（唯一生き残った恐竜のグループ）と多くのワニ形類は生き残った。どちらも主竜類の子孫であるため、系統分類学上は主竜類である。

ワニ類（現代のワニ、アリゲーター、ガビアルすべてを含む）と鳥類は、完新世の現在でも繁栄している。陸生脊椎動物の中で鳥類が最も多くの種を数えていることは、一般的に認められている。^[要出典]

初期の四肢動物と同様に、初期の主竜類は股関節が横を向いており、大腿骨上部の突起が大腿骨と一直線になっていたため、大の字型の歩行をしていた。三畳紀前期から中期にかけて、一部の主竜類のグループが股関節を発達させ、より直立した歩行を可能にした（または必要とした）。これによりキャリアの制約を回避し、走りながら楽に呼吸できたため、スタミナが向上した。直立した脚を可能にする関節には、主に 2 つの種類があった。

• 股関節は横を向いていましたが、大腿骨の突起は大腿骨の残りの部分に対して直角で、そのため下を向いていました。恐竜は、このような股関節の配置を持つ主竜類から進化しました。
• 股関節窩は下を向いており、大腿骨の突起は大腿骨と一直線に並んでいた。この「柱直立」配置は、さまざまな主竜類の系統で独立して進化したようで、例えば「Rauisuchia」（非ワニ形類パラワニ形類）では一般的であり、一部のアエトサウルス類にも見られた。

直立姿勢はより多くのエネルギーを必要とすることが指摘されており、それは代謝が速く体温も高いことを示している可能性がある。^[30]

ほとんどが大型の捕食動物だったが、さまざまな系統の動物が他のニッチに多様化した。アエトサウルスは草食動物で、一部は広範囲に及ぶ装甲を発達させた。ワニ形類の中には、シモスクス、フィロドントスクスなど、草食動物もいた。大型のワニ形類であるストマトスクスは濾過摂食者だった可能性がある。竜脚形類と鳥盤類恐竜は、摂食のバイオメカニクスに多様な適応をした草食動物だった。

主竜類は主に陸上動物として描かれていますが、

• 多くの植竜類やワニ形類は川や沼地を支配し、海にまで侵入しました (例:テレオサウルス科、メトリオリンクス科、ディロサウルス科)。メトリオリンクス科はイルカに似ており、パドルのような前肢、尾びれ、滑らかで装甲のない皮膚を持っていました。
• 鳥類の2つの系統、すなわち翼竜と鳥類は、揮発性の生活様式に適応した後、空中を支配しました。
• スピノサウルスのような一部の恐竜は半水生生活を送っていたと主張されています。ヘスペロルニス類やペンギンもこの生活様式に適応していました。

主竜類の代謝は、いまだ議論の的となっている。主竜類は確かに冷血動物の祖先から進化しており、恐竜以外の現存する主竜類であるワニ類は冷血動物である。しかし、ワニ類には、動物の酸素供給を改善するため、通常は温血動物の代謝に関連する特徴がいくつかある。

• 4 腔心臓。鳥類と哺乳類はどちらも 4 腔心臓で、酸素を多く含んだ血液と酸素を少なく含んだ血液の流れを完全に分離しています。ワニ科以外の爬虫類は 3 腔心臓で、2 つの血液の流れが混ざり合って酸素を少なく含んだ血液が肺ではなく体内に送られるため、効率は悪くなります。現代のワニの心臓は 4 腔心臓ですが、体の大きさに比べて小さく、現代の鳥類や哺乳類の心臓よりも低い圧力で動きます。また、肺バイパスを備えているため、水中では機能的に 3 腔心臓となり、酸素を節約します。
• 動物が食べることと呼吸することを可能にする二次口蓋。
• 肺を動かす肝臓ピストン機構。これは哺乳類や鳥類の肺を動かす機構とは異なるが、一部の研究者が恐竜で発見したと主張する機構に似ている。^{[31] [32]}

歴史的に、なぜ自然選択がこれらの特徴の発達を好んだのかは不明であった。これらの特徴は活動的な温血動物にとっては非常に重要であるが、ほとんどの時間を水中に浮かんでいたり川岸に横たわって過ごしたりしている 冷血の水生待ち伏せ捕食者にとってはほとんど役に立たないと思われる。

古生物学的証拠^[要説明]によると、現生ワニ類の祖先は活動的で内温性 (温血) であった。一部の専門家^{[誰? ]}は、その祖先である主竜類も温血であったと考えている。これは、羽毛のような繊維が進化して全身を覆い、断熱効果を発揮したためと考えられる。^[33]ワニの心臓の生理学的、解剖学的、発達的特徴は古生物学的証拠を裏付けており、この系統が水生の待ち伏せ捕食者のニッチに侵入したときに外温性に戻ったことを示している。ワニの胚は、早い段階で完全に 4 つの部屋を持つ心臓を発達させる。成長中の心臓に変化が生じ、右心室から始まる左大動脈弓、左大動脈弓と右大動脈弓の間のパニッツァ孔、肺動脈の基部にある歯車弁を含む肺バイパスシャントが形成される。このシャントは潜水時に心臓を3室心臓として機能させるために使用され、外温動物が使用する神経制御のシャント機能をワニに提供する。研究者らは、現生ワニの祖先は完全に4室の心臓を持ち、したがって温血動物であったが、その後冷血動物または外温動物の代謝に戻ったと結論付けた。著者らは、基質主竜類の内温性に関する他の証拠も示している。^{[34] [35]}後期のワニ類は冷血動物となり、水生動物となり、活動性が低下するにつれて肺バイパスシャントを発達させたと考えるのが妥当である。

ワニの祖先と他の三畳紀の主竜類が温血動物であった場合、これはいくつかの進化の謎を解くのに役立つでしょう。

• 最古のワニ形類、例えばテレストリスクスは、細身で脚の長い陸生捕食動物であり、その体つきから、かなり活発な生活を送っていたことがうかがえる。それにはかなり速い代謝が必要である。また、他のクルロタルサ類の主竜類の中には直立した手足を持っていたものもいるが、ラウイスクス類の直立した手足は他の姿勢にはあまり適応していない。直立した手足は、活動的な動物にとってはキャリアの制約を回避できるため有利であるが、より動きの鈍い動物にとっては、立ち上がったり横になったりするためのエネルギーコストが増加するため不利である。
• もし初期の主竜類が完全に冷血動物であり、（おそらくそうであるように）恐竜が少なくともかなり温血動物であったとしたら、恐竜は単弓類が温血動物の代謝を進化させるのに要した時間の半分以下で温血動物の代謝を進化させなければならなかったはずだ。

アリゲーター・ミシシッピエンシス（アメリカワニ）の肺に関する最近の研究では、肺を通る空気の流れは一方向性で、吸気時と呼気時に同じ方向に動いていることがわかった。^[36]これは鳥類や多くの非鳥類恐竜にも見られ、呼吸をさらに補助する気嚢を持っている。鳥類とワニは両方とも、ガス交換を担う傍気管支の存在によって一方向性の空気の流れを実現している。この研究では、ワニでは空気が第2気管支枝から入り、傍気管支を通って第1気管支枝から出ていくことがわかった。鳥類とワニの両方に見られる一方向の気流は、このタイプの呼吸が主竜類の基盤に存在し、恐竜と恐竜以外の主竜類、例えばアエトサウルス類、ラウイスクス類（非ワニ形類パラワニ形類）、ワニ形類、翼竜にも保持されていたことを示唆している。^{[36]主竜類の肺における一方向の気流の使用は、袋小路である肺胞で終わる}気管支のネットワークを通じて空気が潮汐的に出入りする肺を持つ単弓類に対して主竜類に有利に働いた可能性がある。主竜類の肺に見られるガス移動の効率の良さは、中生代に存在したと考えられる大気中の酸素が低かった時代に有利だった可能性がある。^[37]

ほとんどの（すべてではないにしても）主竜類は卵生です。鳥類やワニ類は、絶滅した恐竜やワニ形類と同様に、硬い殻の卵を産みます。硬い殻の卵は恐竜とワニ類の両方に存在し、主竜類が胎生または卵胎生を示さないことの説明として使われてきました。^[38]しかし、翼竜^[39]とバウルスクス科^[40]は両方とも柔らかい殻の卵を持っており、硬い殻は原始形態の状態ではないことを示唆しています。クリコサウルスや他のメトリオリンクス科の骨盤解剖学^[41]と、非主竜類である主竜形類ディノケファロサウルス^{の化石胚[42]}を合わせると、主竜類の胎生の欠如は系統特有の制限の結果である可能性が示唆される。^{[説明が必要]}

主竜類は、様々な恐竜、翼竜、ワニ形類に見られるように、祖先的に超早成性である。 ^[43]しかし、親による育児は、ワニ類、恐竜、アエトサウルス類において複数回にわたり独立して進化した。^{[44]このような種のほとんどでは、動物は卵を地中に埋め、}温度依存の性別決定に頼っている。注目すべき例外は、卵を孵化させ、遺伝的性別決定に頼る新鳥類であり、この特徴が他の恐竜よりも生存上の優位性を与えた可能性がある。^[45]

• 2022年、古竜類の古生物学

• Benton, MJ (2004).脊椎動物古生物学(第 3 版). Blackwell Science.
• キャロル、RL（1988年）。『脊椎動物の古生物学と進化』。ニューヨーク：WHフリーマン。ISBN 978-0-7167-1822-2。

• ユーシーエムピー
• Paleos は、主竜類の系統発生 (家系図) の複雑な歴史を概説し、さまざまな主竜類の足首の種類の優れた画像を掲載しています。
• ミッコの系統発生アーカイブ 主竜類