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| ブラキオサウルス類 | |
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| ブラキオサウルスの骨格標本、フィールド自然史博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | †竜脚形類 |
| クレード: | †竜脚類 |
| クレード: | †マクロナリア |
| クレード: | †ティタノサウルス目 |
| 家族： | †ブラキオサウルス 科 リッグス, 1904 |
| 属 | |
ブラキオサウルス科（「腕トカゲ」、ギリシャ語のbrachion（βραχίων）＝「腕」とsauros＝「トカゲ」に由来）は、草食性の四足歩行竜脚類恐竜の科または系統群である。[1]ブラキオサウルス科は首が長く、他の竜脚類では届かない背の高い木の葉に近づくことができた。 [2]さらに、分厚いスプーン型の歯を持ち、他の竜脚類よりも効率的に硬い植物を食べることができた。[2]また、いくつかのユニークな形質、すなわち類縁形質によって特徴付けられる。背椎には「棒状」の横突起があり、坐骨には短縮した恥骨柄がある。[2]
ブラキオサウルスはブラキオサウルス科で最もよく知られている種の一つで、かつては史上最大の陸上動物であると考えられていた。 [1]ブラキオサウルス科は現在の南北アメリカ、アフリカ、ヨーロッパ、アジアにあたる地域で繁栄した。 [3] [4]化石記録に初めて登場したのはジュラ紀後期（おそらくジュラ紀中期のさらに早い時期）で、白亜紀前期後期に姿を消した。 [5]ブラキオサウルス科が南北両大陸に広く分布していることから、このグループはパンゲアが分裂する前に発生したと考えられる。 [3] [4] [6]白亜紀前期には、このグループの分布は劇的に減少した。この減少が局所的な絶滅によるものか、白亜紀前期の化石記録の限定性によるものかは依然として不明である。 [3]
ブラキオサウルス科は、サルタサウルスよりもブラキオサウルスに近いすべてのティタノサウルス類として定義されています。[3] [5]これは、ユーエロポディダエ科とティタノサウルス亜科も含むティタノサウルス類の3つの主要グループのうちの1つです。[3]
説明
ブラキオサウルス科は、島嶼部に生息していた可能性のあるエウロパサウルスを除いて、一般的に非常に大型の四足恐竜で構成されています[6]。ブラキオサウルス科は、幅広で厚いスプーン型の歯によって他のマクロナリア分類群と区別できます。 [6]上顎歯は先端がねじれており、この歯の形状は抵抗力のある植物を噛み切るのに最適でした。[2]ブラキオサウルス科は、他の竜脚類と同様に口の中で食物を大量に処理することはありませんでしたが、その歯により、木の枝から食物を引っ張る代わりに、食物を切り裂くことができました。[7]この精密な剪断の証拠は、歯の先端摩耗面と、垂直な顎の動きを示唆する独特の骨構造で構成されています。[7]
さらに、ブラキオサウルス科の特徴的な長い首は、他の長い首を持つ恐竜の分類群の首とは異なっている。[7]ブラキオサウルス科の首は細く、12～13個の非常に長い頸椎で構成されており、横方向には柔軟性がなく、背腹方向、垂直方向には柔軟性があった。 [7]つまり、ブラキオサウルス科は首を上に曲げて頭を持ち上げることができたため、木のてっぺんから約14メートルの高さまで草を食むことができた。[7]他の竜脚類にはこの背腹方向の柔軟性がなく、首は上向きではなく前方に伸びていたと主張されている。[7]ブラキオサウルス科はモリソン堆積物よりもテンダグルのような針葉樹の多い場所でより頻繁に発見されており、背の高い針葉樹の食料源の存在によって適応度が向上したことが示唆されている。[7]
しかし、ブラキオサウルス類の巨大な体と長い首は、酸素を含んだ血液を脳に送るために多大な圧力を必要とした。[8]竜脚類は4つの部屋を持つ二重ポンプ心臓を持っていたと提唱されており、1つのポンプは酸素を含んだ血液用、もう1つのポンプは脱酸素化された血液用であった。[8]
すべてのマクロナリア属と同様に、ブラキオサウルス科の前肢は後肢に比べて長いが、この特徴はブラキオサウルス科でより顕著である。[4]前肢は竜脚類としては非常に細く、前肢の中手骨は長かった。[4] [7]これらの適応により、前肢の歩幅が全体的に長くなり、歩行が不均一になったと言える。[7]しかし、以前は他の竜脚類と同様に後肢が優位であり、後肢で立ち上がる能力があったと主張されていた。[1]脚の構造上、走ることは不可能であったため、歩行速度は低速（20～40 km/日）で移動していたが、必要に応じて脚の長さに応じて時速20～30 kmまで速く移動できたと考えられる。[8]
ブラキオサウルス科の動物は、このグループに典型的な新しい特徴である共形質を共有していた。彼らは、長く「棒状」の横突起を持つ中部および後部の背椎を持っていた。骨盤では、坐骨は恥骨との接触面である短い恥骨柄を持っていた。[2]彼らの上腕骨、つまり上腕骨には大きな三角胸筋隆起があった。彼らの頭蓋骨の天井には、筋肉のための開口部である広い上側頭窓が見られた。[4]彼らは、神経弓が椎骨のより前方に位置し、肩甲骨は上端で拡大し、肩甲帯には不規則な形の烏口骨があり、頭蓋骨の下後隅の方頬骨の前枝の下側には三角形の突起があった。 [ 2]
調査結果の履歴
分類の変更
1903年、エルマー・サミュエル・リッグスはブラキオサウルスを記載し命名した。1904年、彼は新しい竜脚類の科、ブラキオサウルス科を創設した。[9] [1]彼は、フィールドコロンビアン博物館で準備されていたブラキオサウルスのホロタイプの上腕骨、大腿骨、烏口骨、仙骨を調査した後、表現型の完全な記載を発表した。 [1]それ以来、これらの竜脚類の分類は多くの変更を経てきた。[10]マーシュの竜脚類分類の多科説は、1929年にヴェルナー・ヤネンシュが竜脚類の歯の違いに基づいて2科説を提唱するまで、優勢だった。 [10]幅広でへら状の歯を持つマクロナリアはブラキオサウルス科に分類され、より細身で釘状の歯を持つ竜脚類はティタノサウルス類とされた。[10]これにより、分類群間の他の多くの違いにもかかわらず、歯の類似性に基づいてディプロドクス科とティタノサウルス科を1つのグループにまとめました。 [10]現在、マクロナリア科には約4〜5のグループが科（名前が〜idaeで終わる）と考えられています。[10]
1997年、サルガド、コリア、カルボは、ブラキオサウルス科を区別するために使用された特徴を研究し、それらが実際にはすべての基底的ティタノサウルス形質の元来の原始的特徴であると判断した。[ 1 ]彼らは、ブラキオサウルスを区別するために使用されたいくつかの特徴は、ティタノサウルス形質全体に対する相同形質であると提案した。[1]彼らは、ブラキオサウルス科は実際には特別に関連するわけではない原始的なティタノサウルス形の「階級」であり、安定した独立した系統ではないと結論付けた。 [ 1 ]彼らはこの結論を、ティタノサウルス形質、基底的ティタノサウルス類、さらに基底的な竜脚類で知られている上腕骨と大腿骨の長さの比率が類似していることに部分的に基づいた。[1]しかし、1998年にセレノとウィルソンはサルガドらの論文の結論に反するデータを発表し、ブラキオサウルス科はティタノサウルス目の別の系統群であると示唆した。[1] 1998年以降、新しいブラキオサウルス科の種が命名され、ブラキオサウルス科が自然なグループであったことが概ね確認された。
重要な発見
1943年、ドゥ・ラパレントはフランスのオックスフォード階からジュラ紀後期の「フランスのボスリオスポンディルス」を記載し、2013年にフィリップ・マニオンによってブラキオサウルス科と特定され[1] 、 2017年にヴイヴリア・ダンパリセンシスと命名された。 [11]この標本はブラキオサウルス科のグループに関する議論の余地のない最古の記録である。[3]
以下の図は、重要なブラキオサウルス類の発見のタイムラインです。記載されている日付は、属名が付けられた日付です。実際の発掘は、多くの場合、それよりずっと前で、ヴイヴリアの場合は83 年前、デュリアティタンの場合は少なくとも 136 年前です。
古生物地理学的分布
ブラキオサウルス科の決定的な化石は、約1億5700万年前から1億年前のジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて発見されている。 [7]さらに、マクロナリアは一般的にジュラ紀後期に初めて出現した。しかし、カマラサウルス、ブラキオサウルス、そしておそらくティタノサウルス類がほぼ同時に出現したことから、それらはより早い時期、ジュラ紀中期に近い時期に起源があったことが示唆されている。[7]
足跡の証拠はティタノサウルス類の起源が中期ジュラ紀であることも裏付けており、これはすべての新竜脚類についても同じことを意味している。[7]特にブラキオサウルス科は、後期ジュラ紀まで遡る広い分布を示している。[3] 後期ジュラ紀の標本は、北半球と南半球で発見されており、これには北米、アフリカ、ヨーロッパ、南米が含まれる。[3]これは、ブラキオサウルス科が中期ジュラ紀、つまりパンゲアが分裂する前の時代に起源を持ち、その後多様化と分散が起こり、後期ジュラ紀の世界的な広がりをもたらしたことを示唆している。[3]
この結論は、古地理学的データによってさらに裏付けられている。[3]中国では後期ジュラ紀の恐竜の化石が多数発見されているが、東アジアではブラキオサウルス科の化石は発見されていない。[4]東アジアは中期ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて水によってパンゲアの他の地域から分離されていたため、これは中期ジュラ紀起源説を裏付けるものとなる。[4]
ブラキオサウルス科はジュラ紀後期には広く分布していたが、白亜紀前期にはその地理的分布は狭まった。[3]これまでのところ、ブラキオサウルス科の標本は北アメリカのアプチアン-アルビアン地域でのみ発見されている。[3]この分布の縮小はジュラ紀-白亜紀境界直後に起こっている。[3]白亜紀前期のブラキオサウルス科の分布は、ヨーロッパ、アフリカ、南アメリカでの地域的な絶滅の結果であると解釈されている。[3]全体として、白亜紀前期は世界中で竜脚類の多様性が減少した時代であると思われる。この変化はジュラ紀-白亜紀境界での絶滅イベントによる可能性があると主張されている。[3] 2番目の仮説は、地理的多様性の明らかな欠如は、一般的に貧弱な白亜紀前期の化石記録 におけるサンプリングの偏りによるというものである。[3]最近発見された証拠は、白亜紀前期にブラキオサウルス科が北アメリカ以外のゴンドワナ大陸の低緯度に存在していたという結論を裏付けている。 [3] 2013年、Mannionらは、レバノンで発見された白亜紀前期の孤立した歯2本が、後方にねじれた歯冠を有していたと報告した。これは、ブラキオサウルス科のギラファティタンとアビドサウルスの特徴である。[3]さらに、白亜紀前期のコロンビアでPadillasaurus leivaensisというブラキオサウルス科が発見され、ブラキオサウルス科に分類された。これは、ブラキオサウルス科がジュラ紀と白亜紀の境界後にゴンドワナ大陸北西部で生き残ったことを示唆している。[3]白亜紀前期には、コロンビアはゴンドワナ大陸北西部の赤道近くに位置し、レバノンはゴンドワナ大陸北東部にあった。[3]これは、ブラキオサウルス科が実際には白亜紀前期に北米以外に存在していたことを示唆しており、標本の見かけ上の不足は記録が不完全であるためだという説を裏付けている。[3]しかし、これらの恐竜標本の希少性は、化石記録の乏しさと相まってブラキオサウルス科の個体数の減少を反映している可能性もある。[3]また、2017年の研究では、パディラサウルスはブラキオサウルス科ではなく、ソムフォスポンディリ科の基底的なメンバーであることが示された。[11]
分類
ブラキオサウルス科はティタノサウルス類の2大系統群のうちの1つで、ローラシア大陸とゴンドワナ大陸にジュラ紀後期から白亜紀にかけて生息していた多様な竜脚類のグループである。 エウロパサウルスは最も原始的なブラキオサウルス類であると考えられている。[10]
ティタノサウルス目は、世界中に分布し、長命だった恐竜の系統群で、知られている中で最大と最小の竜脚類が含まれていた。 [ 10]この系統群は、3つの異なるグループで構成されていた。後期ジュラ紀と前期白亜紀の竜脚類が混ざったブラキオサウルス科、中期白亜紀の東アジアの竜脚類のグループであるユーエロポディダエ科、そして主にゴンドワナに生息していた白亜紀の大きな系統群であるティタノサウルス亜科である。[10]
伝統的に、ブラキオサウルス科にはブラキオサウルスと、他のいくつかの示唆的に割り当てられた属が含まれていました。ブラキオサウルスの種がB. altithoraxとGiraffatitan brancaiに属分けされた後、分岐分析によって支持されるメンバーはこれらだけになることもありました。
D'Emic et al. (2016)によるブラキオサウルス科の系統樹。[12]
Mannion et al. (2017)によるブラキオサウルス科の系統樹。[11]
参考文献
- ^ abcdefghijk グルト、ドナルド F. (1997)。恐竜百科事典。ジェファーソン、ノースカロライナ州：マクファーランド。
- ^ abcdef D'emic, Michael D. (2012). 「ティタノサウルス形竜脚類恐竜の初期進化」.リンネ協会動物学雑誌. 166 (3): 624–671. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 .
- ^ abcdefghijklmnopqrstu v カルバリド、ホセ L.;ポル、ディエゴ。パラ・ルージュ、メアリー・L.パディラ・ベルナル、サンティアゴ;パラモ・フォンセカ、マリア・E.エタヨ・セルナ、フェルナンド (2015)。 「ゴンドワナ大陸北西部（コロンビア、ヴィラ・デ・レイバ）産の新しい白亜紀前期腕竜類（恐竜亜科、新竜脚類）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。35 (5): e980505。Bibcode :2015JVPal..35E0505C。土井：10.1080/02724634.2015.980505。S2CID 129498917。
- ^ abcdefg ラウハット、OWM (2006)。 「アルゼンチン、チュブ州のジュラ紀後期のカナドン・カルカレオ層から出土したブラキオサウルス類の竜脚類」(PDF)。化石記録。9 (2): 226–237。土井：10.1002/mmng.200600010。
- ^ ab D'Emic, Michael (2012). 「北米における竜脚類恐竜の活動休止の始まり: ワイオミング州の下部白亜紀クローバリー層からの洞察」Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (4): 883–902. doi :10.1080/02724634.2012.671204. S2CID 128486488.
- ^ abc Lim, JD (2001). 「アジア大陸で初めて発見されたブラキオサウルス類」(PDF) . Naturwissenschaften . 88 (2): 82–4. Bibcode :2001NW.....88...82L. doi :10.1007/s001140000201. PMID 11320893. S2CID 39381123.
- ^ abcdefghijkl Rogers, Kristina (2005). 『竜脚類：進化と古生物学』 バークレー：カリフォルニア大学。
- ^ abc Fastovsky, David (1996). 『恐竜の進化と絶滅』 Cambridge UP.
- ^ Riggs, ES 1904. 「後腔体恐竜の構造と関係。第2部、ブラキオサウルス科」。フィールドコロンビアン博物館、地質シリーズ2 6：229-247
- ^ abcdefgh ファーロウ、ジェームズ (1997)。『完全な恐竜』。ブルーミントン：インディアナ大学出版局。
- ^ abc Philip D. Mannion、Ronan Allain 、 Olivier Moine ( 2017 )。 「最も古いティタノサウルス形竜脚類恐竜とブラキオサウルス科の進化」。PeerJ。5 : e3217。doi : 10.7717 / peerj.3217。PMC 5417094。PMID 28480136。
- ^ d'Emic, Michael D.; Foreman, Brady Z.; Jud, Nathan A. (2016). 「米国アリゾナ州白亜紀の竜脚類恐竜Sonorasaurus thompsoniの解剖学、系統学、古環境、成長、年齢」 。Journal of Paleontology。90 (1): 102. doi : 10.1017/jpa.2015.67. S2CID 133054430。
外部リンク
- 14 匹のブラキオサウルスのアーティストによる描写
- ブラキオサウルス科（ドイツ語）
