テノントサウルス

テノントサウルス 時代範囲:白亜紀前期(アプチアンからアルビアン)、115～108万 年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ペロー自然科学博物館に展示されているT.ドッシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†鳥脚類
クレード:	†テノントサウルス科
属:	†テノントサウルス・ オストロム、1970年
種
† T. ティレッティ オストロム、1970 (タイプ) † T. ドッシ ウィンクラー、マリー＆ジェイコブス、1997

テノントサウルス（ / t ɪ ˌ n ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ti- NON -tə- SOR -əs ;直訳すると「腱トカゲ」）は、イグアノドン類鳥脚類恐竜の属である。異常に長く幅広い尾を持ち、背中と同様に骨の腱のネットワークで硬化していた。  

この属は、北アメリカ西部の前期白亜紀の堆積物のアプチアン後期からアルビアン期にかけての時代から知られており、その年代は1億1500万年から1億800万年前のものである。この属には、テノントサウルス・ティレッティ（1970年にジョン・オストロムによって記載^[1]）とテノントサウルス・ドッシ（1997年にウィンクラー、マリー、ジェイコブスによって記載^{[2] ）の2種が含まれる。T} . ティレッティの標本は、北アメリカ西部のさまざまな地層から多数収集されている。T . ドッシは、テキサス州パーカー郡のツインマウンテン層から収集された少数の標本のみで知られている。

最初のテノントサウルスの 化石は、 1903年にアメリカ自然史博物館（AMNH）の探検隊によってモンタナ州ビッグホーン郡で発見されました。1930年代に同じ地域で行われたその後の発掘でさらに18個の標本が発掘され、1940年代には4個の標本が見つかりました。化石標本の数が多かったにもかかわらず、この動物は当時命名も科学的説明もされていませんでしたが、 AMNHのバーナム・ブラウンは、背中と尾の広範囲にわたる硬化腱系にちなんで「テナントサウルス」（「腱トカゲ」）という非公式な名前を与えました。^[3]

1960年代、イェール大学はモンタナ州とワイオミング州のビッグホーン盆地地域（クローバリー層）で大規模かつ長期的な発掘調査を開始した。この調査はジョン・オストロムが率い、彼のチームは40以上の新しい標本を発見した。調査の後、オストロムは初めてこの動物を記述し命名し、ブラウンの非公式名の綴りをわずかに変えて テノントサウルス^[4]と名付けた。

1970年以降、クローバリー層だけでなく、オクラホマ州のアントラーズ層、テキサス州のパルークシー層、アイダホ州のワヤン層、ユタ州のシーダーマウンテン層、メリーランド州のアランデル層など他の地層からも、さらに多くのテノントサウルスの標本が発見されたことが報告されている。^[3]

テノントサウルスは中型の鳥脚類で、両種の体重は約1,000キログラム（2,200ポンド）でした。ポールは2016年にT.tilettiの体長は6メートル（20フィート）、体重は600キログラム（1,300ポンド）だったと推定しましたが、 ^[5]カンピオーネとエヴァンスは2020年にこの種の体重は最大971〜1,019キログラム（2,141〜2,247ポンド）だったと推定しました。^[6]ポールはまた、T.dossiの体長は7メートル（23フィート）、体重は1,000キログラム（2,200ポンド）だったと推定しました。^[5]他の研究者による成体の長さの推定は7〜8メートル（23〜26フィート）の範囲です。^{[2] [7]}

テノントサウルスは二足歩行と四足歩行のどちらの姿勢もとれる、通性四足動物だった。餌を食べるときには四足歩行していた可能性があるが^{[4] [8]}、四足歩行で素早く動くことはできなかったと思われる。^[4] テノントサウルスは大腿骨よりも短い脛骨と尺骨の前外側突起を持つ点で四足歩行の鳥盤類に似ているが、比較的狭い骨盤と第四転子が垂れ下がっている点で二足歩行の鳥盤類に似ている。^[8]マヌス（手/前足）は二足歩行と四足歩行に関連する特徴が混在している。四足歩行の鳥盤類の蹄のような爪とは異なり、細い爪を保持しており^{[8] [9] 、二足歩行の}ヒプシロフォドンのように短い中手骨を持ち、物を掴む適応を保持している。しかし、体重を支えるために指骨も短くなっている。^[9]テノントサウルスの全体的な比率と重心の分析では四足動物であることが判明したが、この分析では二足動物と四足動物を区別しただけで、通性二足動物のカテゴリーは含まれていなかった。^[10]

テノントサウルスはもともとイグアノドン科に分類されていたが^[1]、その後の研究者はこの分類に異議を唱え、実際にはヒプシロフォドン科に属すると主張した^[3]。その後の系統解析により、テノントサウルスは非ドライオモルフのイグアノドンとして、ヒプシロフォドンのような分類群とイグアノドンのような分類群の中間に位置することが判明した。テノントサウルスの正確な系統学的位置は研究によって異なり、ある研究ではテノントサウルスはラブドドン類よりもドライオモルフに近いとしており、ある研究ではラブドドン類とドライオモルフを統合した系統群の姉妹分類群であるとし、またある研究ではテノントサウルスはラブドドン類と密接に関連しているとしている。 2023年のイアニの発見は、イアニがテノントサウルスと他のラブドドン類の間の移行的特徴を示していることから、テノントサウルスとラブドドン類の密接な関係を裏付けるものとなった。 ^[11]

以下の系統樹はButler et al（2011）による分析に基づいています。 ^[12]

テノントサウルスの生態系の植物は、シダや木生シダ、ソテツ、そしておそらく原始的な顕花植物が主流だったと思われる。より大きな植物や樹木は、針葉樹やイチョウなどの裸子植物によって代表された。テノントサウルスは低い草食動物であり、成体が二足歩行をとった場合、最大で約3メートル（10フィート）の高さで草を食んだと思われる。このため、テノントサウルス、特に幼体は、低いシダや低木しか食べられなかった。しかし、その強力なU字型のくちばしと角度のついた歯の切断面により、植物のどの部分を食べるかは限定されなかった。葉、木材、さらには果物も食事の一部だった可能性がある。^[3]

肉食獣脚類デイノニクスの歯や骨格の多くは、テノントサウルス・ティレッティの化石と一緒に発見されることが多い。テノントサウルスの標本は50以上の遺跡で発見されており、そのうち14の遺跡にはデイノニクスの化石も含まれている。1995年の研究によると、デイノニクスの化石を含む遺跡のうち、テノントサウルスの痕跡が全く含まれていないのは6か所のみで、デイノニクスの化石がサウロペルタのような他の獲物となる可能性のある動物と一緒に発見されることは稀である。^[13]全体として、テノントサウルスの化石の20%はデイノニクスの近くで発見されており、これはデイノニクスがテノントサウルスの主な捕食者であったことを示していると複数の科学者が示唆している。しかし、成体のデイノニクスは成体のテノントサウルスよりはるかに小さく、デイノニクス一匹で完全に成長したテノントサウルスを攻撃できたとは考えにくい。そのためデイノニクスは群れで狩りをしていたに違いないと主張する科学者もいるが、協調的な狩りの証拠が不足している（現代の鳥類や爬虫類のほとんどが群れをなして狩りをしていたのに対し、ワニ類は協力して狩りをすることが時々記録されている^{[14] ）ことや、}デイノニクスが餌をめぐってテノントサウルスだけでなく互いを食い合っていたという証拠があることから、この見解には異論もある。^[15]デイノニクスは幼少期のテノントサウルスを好んでいた可能性があり、テノントサウルスが一定の大きさに達すると、小型獣脚類の食料源としての範囲外になったが、小型獣脚類はより大きな個体を漁ったり、病気や怪我をした成体を捕食したりした可能性がある。デイノニクスと一緒に発見されたテノントサウルスの化石のほとんどが半成体であるという事実は、この見解を裏付けている。^{[3] [16]また、大型肉食恐竜}アクロカントサウルスと同じ地域に生息していた。^[17]

ある標本の大腿骨と脛骨に髄質骨組織が存在したことは、テノントサウルスが、今日では卵を産む鳥類にしか見られないこの組織を生殖に利用していたことを示している。さらに、髄質骨を生成したことが知られている他の2種の恐竜、ティラノサウルスとアロサウルスと同様に、このテノントサウルスの個体は8歳で死亡した時点では完全な成体サイズにはなっていなかった。アロサウルスとティラノサウルスを含む獣脚類恐竜の系統は、恐竜の進化の非常に初期にテノントサウルスにつながる系統から分岐したため、これは恐竜全般が髄質組織を生成し、最大サイズになる前に生殖成熟に達したことを示唆している。^[18]組織学的研究により、 T. tilletti は他のイグアノドン類とは異なり、生涯の初期と亜成体発生の間に急速に成長するが、成熟に近づく数年間は非常にゆっくりと成長することが示された。^[19]

クローバリー層全体では、テノントサウルスは圧倒的に最も一般的な脊椎動物であり、次に一般的であった曲竜類のサウロペルタの5倍も豊富です。^[20]乾燥したリトルシープ泥岩層では、テノントサウルスは唯一の草食恐竜であり、一般的な捕食者であるデイノニクス、および不確定種のアロサウルス上科の獣脚類、ゴニオフォリッドワニと同じ環境を共有していました。中期アルビアン時代のハイムズ層初頭に大きな気候変動があった後、より一般的ではない鳥脚類のゼフィロサウルス、オヴィラプトロサウルスのミクロベナトル、および不確定種のティタノサウルス類の竜脚類とオルニトミムス科を含む、さらにいくつかの恐竜が この地域に 入りました。熱帯段階の生態系には、小型哺乳類の ゴビコノドン、グリプトプスなどのカメ類、肺魚類も含まれていた。^[3]

他の地域でも生態系は同様で、テノントサウルスやデイノニクスのような恐竜が最も一般的な大型脊椎動物であった。アントラーズ層は、アーカンソー州南西部からオクラホマ州南東部を経てテキサス州北東部まで広がっている。この地質層の放射年代測定はまだ行われていない。科学者らは、生層序データと、テキサス州トリニティ層群と同じ属をいくつか共有しているという事実を用いて、この層が白亜紀前期のアルビアン期、およそ1億1千万年前に形成されたと推測している。^[21]この層に保存されている地域は、浅い内海に流れ込む広大な氾濫原であった。数百万年後、この海は北に拡大して西部内海路となり、白亜紀後期のほぼ全期間にわたって北米を二分した。アントラーズ層の古環境は、熱帯または亜熱帯の森林、氾濫原、河川デルタ、沿岸湿地、バイユー、ラグーンで構成されており、おそらく現代のルイジアナ州のものと似ている。^{[21] [3]}現在のオクラホマ州にあるアントラーズ層では、テノントサウルスとデイノニクスが、竜脚類のアストロドン（プレウロコエルス）やサウロポセイドン・プロテレス、そしてこの地域の頂点捕食者であったと思われるカルノサウルス類のアクロカントサウルス・アトケンシスなど、他の恐竜と古環境を共有していた。^{[22] [16]}この層に保存されている古環境で最も一般的な恐竜はテノントサウルスである。テノントサウルスの時代に存在していた他の脊椎動物には、両生類のアルバネルペトン・アースリディオン、爬虫類のアトカサウルス・メタルシオドンとプティロトドン・ウィルソーニ、クロタルサン爬虫類のベルニサルティア、軟骨魚類のハイボドゥス・ブデリとリソドゥス・アニタエ、条鰭魚のギロンクス・ダンブレイ、ワニのゴニオフォリス、カメのグリプトップとナオミケリス。^{[23] [24]} アントラーズ層からは、おそらくは不明の鳥類の化石も発見されている。化石証拠は、ガー・ レピソステウスがこの地域で最も一般的な脊椎動物であったことを示唆している。この地域で知られている初期の哺乳類には、アトカテリウム・ボレニやパラシメクソミス・クロッシなどがある。^[25]

モンタナ州とワイオミング州のクローバリー層では、テノントサウルスの化石は2つの異なる岩石ユニットでよく見られます。より古いリトルシープ泥岩層（クローバリー層ユニットV）と、より新しいハイムズ層（ユニットVIとVII）です。層の最も古い部分であるプライアー礫岩にはテノントサウルスの化石は含まれておらず、リトルシープ泥岩層の最上部の最も新しい部分にのみ見られます。キャサリン・フォースターは、1984年にテノントサウルスの生態に関する論文で、これを証拠として、テノントサウルスの個体群はリトルシープ泥岩層の時代までビッグホーン盆地地域に到達しなかったと示唆しました。^[3]

テノントサウルスがワイオミング州とモンタナ州に初めて出現した当時（アルビアン期初期）、この地域の気候は乾燥から半乾燥、乾燥しており、季節的に雨が降り、時折干ばつが起こった。しかし、数百万年の間に、この地域の気候は降雨量が増える方向に変わり、環境は亜熱帯から熱帯になり、川のデルタ、氾濫原、そして現代のルイジアナ州を思わせる湿地の入り江のある森林となったが、顕著な乾季が続いたためサバンナのような環境も形成された。^[21]降雨量の変化は、スカルクリーク海路の海岸線が前進したことによるものと考えられる。スカルクリーク海路は、白亜紀後期に北米を完全に分割することになる西部内陸海路のサイクルである。 ^[3]

この劇的な気候の変化は、テノントサウルスの個体数の減少ではなく増加と一致している。これは、テノントサウルスが環境の変化にもかかわらず、長期間にわたって同じ地域に生息し続けた、非常に適応力の高い動物であったことを示している。^[3]

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