ピサノサウルス

ピサノサウルス 時間範囲:三畳紀後期 ~229 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
頭蓋骨の復元。白い骨が知られているが、ひどく侵食された印象から明るい灰色の骨が知られている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類 (?)
属:	†ピサノサウルス カサミケーラ、1967
種：	† P. メルティ
二名法名
†ピサノサウルス・メルティ カサミケラ、1967年

ピサノサウルス（ / p ɪ s æ n ə ˈ s ɔː r ə s /）は、アルゼンチンの後期三畳紀に生息していた、絶滅した 恐竜形の属で、鳥盤類またはシレサウルス類である可能性が高い。小型で軽量な地上性草食動物で、体長は推定1メートル（3.3フィート）にまで成長した。イスキグアラスト-ビリャ・ユニオン盆地のイスキグアラスト層で発見された単一の部分骨格に基づいて、タイプPisanosaurus mertiiの1種のみが知られている。この層のこの部分は、約2億2900万年前の後期カルニアン期のものとされている。 ^[1]

ピサノサウルスは、1962年にアルゼンチン、ラ・リオハ州のイスキグアラスト層のホヤダ・デル・セロ・ラス・ラハス産地^[1]（アグア・デ・ラス・カタスとしても知られる）^{[2]でガリレオ・}フアン・スカグリアによって発見された単一の断片化された骨格から知られている。^[3]

この属は、PVL 2577 と指定される標本に基づいています。この標本は、歯のある断片的な右上顎骨、不完全な右下顎枝 (下顎) を含む部分的な頭骨、不完全な頸椎 6 個、不完全な背椎 7 個、仙椎 5 個の鋳型、肋骨 1 本と数本の肋骨断片、断片的な右肩甲骨、烏口骨、断片的な腸骨、坐骨、恥骨の鋳型、3 つの中手骨の印象、完全な大腿骨、右脛骨、右腓骨、関節した距骨と踵骨、中足骨、第 3 中足骨、第 4 中足骨を含む足根要素、第 3 趾の 3 つの指骨、第 4 趾の 5 つの指骨 (爪骨を含む)、および不確定な長骨断片で構成されています。^[4]

属名のPisanosaurus は「ピサノのトカゲ」を意味し、ラプラタ博物館のアルゼンチンの古 生物学者フアン・アルナルド・ピサノに敬意を表した「ピサノ」と、 「トカゲ」を意味するギリシャ語(σαύρα) に由来するラテン語の「サウルス」を組み合わせたものです。^{[5] [6]}ピサノサウルスは、1967 年にアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・カサミケラによって記述され、命名されました。現在知られているタイプおよび唯一の有効な種は、ピサノサウルス・メルティです。種小名はアラウカニアの博物学者、故カルロス・メルティに敬意を表して付けられた。

部分骨格から発見された既知の化石要素に基づくと、ピサノサウルスは小型で軽量な恐竜型恐竜であり、体長は1～1.3メートル（3.3～4.3フィート）、体重は2キログラム（4.4ポンド）に達しました。^{[7] [8]これらの推定値は、}ホロタイプ標本PVL 2577が不完全であるため異なります。恥骨の向きは不明ですが、一部の骨格復元では、大多数の竜盤類恐竜と同様に、恥骨が下方前方に突出している（前恥骨状態）とされています。^[9]

1976年にジョゼ・ボナパルトが再記述したところによると、ピサノサウルスにはいくつかの特徴がある。寛骨臼（股関節窩）は開いている。腸骨の柄が短いため、寛骨臼は低く軸方向に長くなっている。坐骨の上部は広く、恥骨よりも大きい。手の中手骨は明らかに長く、長さは約15ミリメートルである。^[2]

ピサノサウルスは、ピサノサウルスを命名した同じ論文でカサミケラによって設立されたピサノサウルス科のタイプ属である。^[4]ピサノサウルス科は使われなくなっており、1976年の研究では、このグループはすでに命名されているヘテロドントサウルス科と同義であると考えられていたが、^[2]最近の研究ではこれに従っていない。

ピサノサウルスの正確な分類は、40年以上にわたって科学者の間で議論されてきました。2017年までは、ピサノサウルスは中生代のほぼ全期間にわたって生息していた多様な恐竜のグループの一部であり、知られている中で最も古い鳥盤類であるという点で一致していました。最近では、一部の研究者がこれを非恐竜性のシレサウルス科と見なし始めていますが、^{[10] [11]}この仮説もまだ一致した見解には至っていません。^[1]

ピサノサウルスは伝統的に鳥盤類の中でも非常に基底的な分類にされてきた。後頭蓋骨には鳥盤類との類似性が欠けているようで、 1991年にはポール・セレノによってこの化石はキメラであるとさえ示唆された。^[12]しかし、最近の研究では、この化石は単一の標本に属すると示唆されている。^{[3] [13]}

長年にわたり、ピサノサウルスはヘテロドントサウルス科、ファブロサウルス科、ヒプシロフォドン類に分類され、最古の鳥盤類とも考えられてきました。2008年の研究では、ピサノサウルスはヘテロドントサウルス科の外側（より原始的）に位置付けられました。この研究では、ピサノサウルスは最古かつ最も原始的な鳥盤類です。^[3]この割り当ては、Norman et al. (2004)、Langer et al. (2009)、およびBaron、Norman & Barrett (2017)による物議を醸しているオルニトスケリダ仮説によっても支持されています。 ^{[14] [15] [16]他の原始的な鳥盤類には、}エオクルソル、トリムクロドン、そしておそらくファブロサウルスが含まれます。

ピサノサウルスが鳥盤類と類似しているという仮説は、他の仮説との競争にもかかわらず、支持が薄れていない。例えば、シレサウルス類に似た特徴は、シレサウルス類の固有の特徴というよりも、恐竜の原始形質（祖先の状態）である可能性がある。 ^[1]

アグノリン（2015）が非公式に実施した系統解析により、ピサノサウルスはシレサウルス類に関連する恐竜形の非恐竜のメンバーである可能性があることが判明した。^{[17] 2017年には、2つの研究が独立して}ピサノサウルスがシレサウルス類であるとの結論に達した。1つはアグノリンとロザディラによる拡張的な再記述であり、^[18]もう1つはバロン、ノーマン、バレットによる再解析されたオルニトスケリダマトリックスであった。 ^[11]ピサノサウルスは、アグノリンとロザディラ（2017）の記述研究とバロン、ノーマン、バレット（2017）の系統マトリックスを組み合わせた2018年の論文でもシレサウルス類であると判明した。^[19]

ピサノサウルスの配置はシレサウルス類全体の配置に依存しており、多くの議論を呼んでいる。シレサウルス科は単系統の姉妹恐竜 グループと考えられることが多いが、一部の研究では特に鳥盤類恐竜の祖先である側系統学的な 階級であると考えている。そのような研究の1つが、ミュラーとガルシア（2020年）である。 ^[20]彼らはピサノサウルスを最も基底的な鳥盤類とみなしていたが、シレサウルス科のメンバーとみなされることが多い分類群は、ピサノサウルスまで段階的な配置を形成している。それは、「シレサウルス科」階級（アシリサウルス、サキサウルス、シレサウルスなど）と伝統的な鳥盤類（エオクルソル、スクテロサウルス、ヘテロドントサウルスなど）の間の段に位置する過渡的な形態として機能する。この系統学的位置は、ミュラーとガルシアによればピサノサウルスは両方のグループの特徴を持っているため、一部の著者がピサノサウルスをシレサウルス類と見なし、他の著者がそれを鳥盤類と見なす理由を説明できるかもしれない。^{[20] [21]}

ピサノサウルスの化石は、アルゼンチンのラ・リオハ州にあるイスチグアラスト層の「アグア・デ・ラス・カタス」産地で発見されました。もともと中期三畳紀のものとされていたこの層は、^{[2]現在では}後期三畳紀カーニアン期に属すると考えられており、約2億2800万年から2億1650万年前に堆積しました。^[3]この標本は、ホセ・フェルナンド・ボナパルト、ラファエル・ハーブスト、および標本作成者のマルティン・ヴィンスとスカグリアによって1962年に収集され、アルゼンチンのサン・ミゲル・デ・トゥクマンにあるミゲル・リジョ研究所の脊椎動物古生物学研究所のコレクションに収蔵されています。

イスキグアラスト層は、森林に覆われた火山活動が活発な氾濫原で、温暖で湿潤な気候であったが、^[22]季節による激しい降雨などの変動があった。^{[23]植生は}シダ、トクサ、巨大な針葉樹で構成され、川岸に沿って高地の森林を形成していた。 ^[24] ヘレラサウルスの化石は、イスキグアラスト層の肉食動物の中で最も一般的であったと思われる。^[25]セレノ (1993) は、ピサノサウルスが、その古環境に生息していた獣弓類、ラウイスクス類、主竜類、サウロスクス、および恐竜のヘレラサウルスとエオラプトルと「密接な関係」で発見されたと指摘した。ボナパルト (1976) は、ピサノサウルスが獣弓類が優勢な動物相で役割を果たしたと仮定した。大型肉食動物のヘレラサウルスはピサノサウルスを餌としていた可能性がある。草食動物の代表例としては、ヒュペロダペドン（嘴のある爬虫類）などのリョウソウ類、アエトサウルス（棘のある装甲爬虫類）、イスチグアラストティアなどのカンネメイエリス科ディキノドン類（ずんぐりとした前部が重い嘴のある四足動物）、エクサエレトドンなどのトラヴェルソドン類（全体的な形状はディキノドン類に似ているが嘴がない）が挙げられる。これらの非恐竜型草食動物は、初期の恐竜よりもはるかに豊富であった。^[26]

• ウィキメディア・コモンズのピサノサウルスに関連するメディア
• 古生物学データベースのピサノサウルス