哺乳類の進化

最初の完全な陸生脊椎動物は爬虫類の羊膜類でした。その卵には、発生中の胚が呼吸できるが水は閉じ込めておくことができる内部膜がありました。これにより羊膜類は乾燥した陸上に卵を産むことができましたが、両生類は一般的に水中に卵を産む必要があります（一般的なスリナムヒキガエルなど、この制限を回避するための他の方法を進化させた両生類も少数います）。最初の羊膜類は、祖先の爬虫類様類から石炭紀中期に出現したと考えられています。^{[ 9 ]}

数百万年以内に、2つの重要な羊膜類系統が分かれました。哺乳類の祖先である単弓類と、トカゲ、ヘビ、カメ、ワニ、恐竜、鳥類の祖先である竜弓類です。 ^{[ 2 ]}単弓類と竜弓類の既知の最古の化石（それぞれアーケオティリスとヒロノムスなど）は約3億2000万年前から3億1500万年前のものです。後期石炭紀の脊椎動物の化石は非常にまれであるため、起源の時期を知ることは困難であり、したがって、これらの動物の実際の最初の出現は最初の化石よりもかなり前であった可能性があります。 ^{[ 10 ]}

単弓類の頭蓋骨は、両眼の後ろにある特徴的な穴のパターンによって識別され、それは次のような利点をもたらしました。

• 強度を損なうことなく、頭蓋骨を軽量化した。
• 骨の使用量を減らすことでエネルギーを節約した。
• おそらく、顎の筋肉の付着点を提供していたのだろう。付着点が顎から離れた位置にあることで、筋肉をより長くすることができ、最適な可動域を超えて伸びたり縮んだりすることなく、広範囲の顎の動きに対して強い牽引力を発揮することが可能になった。

恐竜、つまり爬虫類の系統や竜弓類の一部だと誤解されがちな生物の多くは、実際には単弓類であった。これには、よく知られているディメトロドンも含まれる。^{[ 11 ] [ 12 ]}

哺乳類の進化に最も関連のある部分のみを示した簡略化された系統樹^{[ 14 ]}を以下に示します。

ディキノドン類、テロケファルス類、キノドン類のみが三畳紀まで生き残った。

ビアモスクス類は獣弓類の中で最も原始的でペリコサウルスに似ていた。^{[ 17 ]}

ディノケファルス類（「恐ろしい頭」）には肉食動物と草食動物の両方が含まれていました。それらは大型で、アンテオサウルスは最大で体長6.1メートルにも達しました。肉食動物の中には半直立の後肢を持つものもいましたが、すべてのディノケファルス類は前肢が大きく広がっていました。多くの点で、彼らは非常に原始的な獣弓類でした。例えば、二次口蓋がなく、顎はむしろ「爬虫類的」でした。^{[ 18 ]}  

アノモドント類（「異常な歯」）は草食獣弓類の中で最も成功したグループの一つであり、その亜群であるディキノドント類は三畳紀末まで生き残った。しかし、ディキノドント類は現代の草食哺乳類とは大きく異なり、唯一の歯は上顎にある一対の牙（派生的なカンネメエリイフォルメス類では失われている）であり、鳥類や角竜類のような嘴を持っていたというのが一般的な見解である。 ^{[ 19 ]}

獣歯類（「獣の歯」）とその子孫は、下顎の関節骨が頭蓋骨の非常に小さな方形骨をしっかりと掴む顎関節を持っていた。これにより口を大きく開けることができ、肉食性のゴルゴノプス類（「ゴルゴンの顔」）は「サーベル状の歯」を発達させることができた。しかし、獣歯類の顎関節には長期的な意義があった。方形骨のサイズが大幅に縮小したことは、哺乳類の顎関節と中耳の発達における重要なステップだったのである。

ゴルゴノプス類には、まだいくつかの原始的な特徴がありました。骨性の二次口蓋がなく（適切な位置にある他の骨が同じ機能を果たします）、前肢は広がり、後肢は広がり姿勢と直立姿勢の両方で動作できました。ゴルゴノプス類とほぼ同時期に出現したと思われるテロケファルス類（「獣の頭」）には、哺乳類のような特徴がさらにありました。例えば、指とつま先の骨には、初期の哺乳類と同じ数の指骨（節）がありました（そして、ヒトを含む霊長類と同じ数でした）。 ^{[ 20 ]}テロケファルス類と未確定の基盤的主竜類（プロテロスクス類）に属する可能性のある多数の長興期の糞石には、毛の残骸である可能性のある細長い中空構造が含まれています。これは、獣弓類が2億5200万年前にはすでに毛で覆われていたことを意味します。^{[ 21 ]}

キノドント類

ペルム紀後期に出現した獣歯類の一種であるキノドン類には、すべての哺乳類の祖先が含まれる。キノドン類の哺乳類に似た特徴としては、下顎の骨の数のさらなる減少、二次的な骨性口蓋、歯冠に複雑なパターンを持つ頬歯、そして頭蓋腔を満たす脳などが挙げられる。^{[ 22 ]}

複数の部屋からなる巣穴が発見されており、その中には三畳紀初期のキノドン類であるトリラコドンの骨格が20体も含まれている。これらの動物は鉄砲水で溺死したと考えられている。広範囲にわたる共有の巣穴は、これらの動物が複雑な社会行動をとることができたことを示している。^{[ 23 ]}

彼らの原始的な単弓類と獣弓類の祖先は非常に大きかった（5～8フィート（1.5～2.4メートル） ）が、キノドン類はペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベント以前から徐々に小さくなっていった（1.5～5フィート（0.46～1.52メートル）まで） 。これはおそらく他の獣弓類との競争によるものと考えられる。絶滅イベントの後、プロバイノグナトゥス類キノドント類は、主竜類との新たな競争により急速にサイズが縮小し（4～18インチ（100～460 mm） ）、夜行性に移行し、夜行性の特徴、呼吸のための表面積を大きくするための肺胞、細気管支、発達した横隔膜、核のない赤血球、盲腸の後に真の結腸を持つ大腸、内温性、毛深く腺のある体温調節機能のある皮膚（皮脂と汗を分泌する）、高代謝を維持するための4心房心臓、より大きな脳、そして完全に直立した後肢（前肢は半開のままで、真獣類で後にそのようになった）を進化させた。雌では、子孫の代謝要求（10倍に増加した）を満たすために、一部の皮膚腺が乳腺へと進化した可能性がある。骨格にも多くの変化が生じた。例えば、歯骨はより強靭になり、分化した歯を保持するようになった。また、頭蓋骨の一対の鼻孔は融合した。      

これらの進化的な変化により、最初の哺乳類（体長約100mm）が誕生しました。彼らは急速な成長と短い寿命を進化させたようで、これは現代の小型哺乳類にも見られる生活史の特徴です。 ^{[ 24 ]}また、穴を掘って生活するようになり、恐竜が二足歩行になることを可能にした大きな尾の付け根の脚の筋肉を失いました。これが二足歩行の哺乳類が非常に稀である理由かもしれません。^{[ 25 ]}  

歯骨と鱗状骨からなる顎関節を持つまでに進化を遂げた中生代の単弓類は、ネズミよりも小型であったため、良好な化石として保存されているものは少ない。

• それらは主に、良質な化石が得られにくい環境に限定されていた。化石化に最適な陸上環境である氾濫原では、哺乳類の化石はほとんど見つからない。なぜなら、氾濫原は中型から大型の動物が優勢であり、哺乳類は中型から大型の主竜類と競争できなかったからである。
• 彼らの繊細な骨は、化石化する前に、腐肉食動物（菌類や細菌を含む）や踏みつけられることによって破壊される危険性があった。
• 小さな化石は発見が難しく、発見される前に風化やその他の自然現象によって破壊されやすい。

過去 50 年間で、中生代の哺乳類の化石の既知の数は大幅に増加しました。たとえば、1979 年までに確認された属は 116 属でしたが、2007 年までには約 310 属に増加しました。この増加に伴い、化石の質も向上し、現在では少なくとも 18 種の中生代哺乳類がほぼ完全な骨格で知られています。^{[ 38 ]}

一部の著者は、「哺乳類」という用語を、単孔類、有袋類、胎盤類の最も最近の共通祖先と、その祖先のすべての子孫からなる冠群哺乳類に限定している。1988年の影響力のある論文で、ティモシー・ロウはこの制限を提唱し、「祖先は分類群を適切に定義する唯一の手段を提供する」と主張し、特に、有袋類や胎盤類により近縁な動物から単孔類が分岐したことは「哺乳動物全体に関するあらゆる研究の中心的関心事である」と主張した。^{[ 39 ]}冠群から外れた関連分類群に対応するため、彼は哺乳形類を「モルガヌコドン科と哺乳動物（彼が後者の用語を定義したように）の最後の共通祖先とそのすべての子孫」から構成されると定義した。新たに定義された分類群には、モルガヌコドン科の他に、ドコドン類とクエネオテリウム科が含まれる。ハラミイ科は1860年代から哺乳類に分類されてきたが、^{[ 40 ]}ローはそれらを哺乳形類から除外し、哺乳形類というより大きなクレードに分類した。

一部の著者はこの用語を採用しており、誤解を避けるためにその旨を明記している。しかし、ほとんどの古生物学者は、歯骨鱗状骨顎関節と現代の哺乳類に特徴的な臼歯を持つ動物は正式には哺乳動物に属するべきだと考えている。^{[ 8 ]}

「哺乳類」という用語の曖昧さが混乱を招く可能性がある場合、本稿では「哺乳形類」および「現生哺乳類」という用語を使用する。

^{(Cynodontia:Dendrogram – Palaeos [ 41 ]}に基づく)

モルガヌコドン科は、約2億500万年前の後期三畳紀に初めて出現しました。歯骨鱗状骨と関節方形骨の両方の顎関節を持つため、過渡期の化石の優れた例です。^{[ 42 ]}また、モルガヌコドン科の化石が非常に多く発見されているため、現生哺乳類以外の哺乳形類の中で最初に発見され、最も徹底的に研究されたグループの一つでもあります。

ジュラ紀の哺乳類形類の中で最も一般的なドコドン類は、臼歯の精巧さで知られています。ドコドン類は一般的に半水生傾向があったと考えられており、約1億6400万年前の中期ジュラ紀に生息し、2004年に初めて発見され、2006年に記載された魚食性のカストロカウダ（「ビーバーの尾」）が最もよく理解されている例です。カストロカウダは冠群哺乳類ではありませんでしたが、最初の発見がほぼ完全な骨格（古生物学では贅沢なこと）であり、「小型の夜行性昆虫食動物」というステレオタイプを覆すものであるため、哺乳類の進化の研究において非常に重要です。^{[ 43 ]}

• それは中生代の哺乳類形化石のほとんどよりも明らかに大きく、鼻先から尾の先端まで約17インチ（430mm ） 、尾の長さは5インチ（130mm ）で、体重は500～800g（18～28オンス）だったと考えられている。      
• これは、毛や体毛の存在を示す最も確実な証拠となる。これまで最古の証拠とされていたのは、約1億2500万年前の現生哺乳類であるエオマイアであった。
• この動物は、尾骨が平らになっていることや、後ろ足の指の間に軟組織の痕跡が残っていることなど、水生生活に適応した特徴を備えており、後ろ足には水かきがあったことを示唆している。これまで知られていた最古の半水生哺乳動物は、約1億1000万年前の始新世のものである。
• カストロカウダの力強い前肢は、穴を掘るのに適しているように見える。この特徴と足首の棘は、同じく泳ぎ、穴を掘るカモノハシに似ている。
• その歯は魚を食べるのに適した構造をしているようだ。最初の2本の臼歯は一直線に尖った突起があり、すり潰すよりも掴んで切り裂くのに適している。また、これらの臼歯は後方に湾曲しており、滑りやすい獲物を掴むのに役立っている。

上記の系統樹は、ハドロコディウムが冠群哺乳類の近縁種であることを示している。この哺乳形類は、約1億9500万年前のジュラ紀初期に生息していたもので、いくつかの重要な特徴を示している。^{[ 44 ]}

• 顎関節は鱗状骨と歯骨のみで構成されており、獣弓類とは異なり、歯骨の後方にはより小さな骨は存在しない。
• 獣弓類や初期の哺乳形類では、鼓膜は下顎後部の溝に広がっていた可能性がある。しかし、ハドロコディウムにはそのような溝がなく、これはその耳が頭蓋骨の一部であったことを示唆している。これは、現生哺乳類と同様であり、したがって、かつての関節骨と方形骨が中耳に移動して、槌骨と砧骨になったと考えられる。一方、歯骨の後部には哺乳類にはない「湾」がある。これは、ハドロコディウムの歯骨が、関節骨と方形骨が顎関節の一部であった場合と同じ形状を保持していたことを示唆しており、したがって、ハドロコディウム、あるいはその非常に近縁な祖先が、完全な哺乳類型の中耳を最初に持った動物であった可能性がある。
• 獣弓類やそれ以前の哺乳形類は、耳が顎の最後端にあったことと、脳に近接する必要があったことから、顎関節が頭蓋骨のかなり後方に位置していました。この構造は、顎の筋肉が脳頭蓋の周囲を覆って走ることを強いるため、脳頭蓋の大きさを制限していました。ハドロコディウムの脳頭蓋と顎は、耳を支える必要性によって互いに結び付けられなくなり、顎関節はより前方に位置しました。その子孫、あるいは同様の構造を持つ動物の子孫では、脳頭蓋は顎によって制約されることなく自由に拡大でき、顎は耳を脳の近くに保つ必要性によって制約されることなく自由に変化できるようになりました。言い換えれば、哺乳形類は大きな脳を発達させ、顎と歯を純粋に摂食に特化した形で適応させることが可能になったのです。

後期三畳紀から前期ジュラ紀に生息していたクエネオテリウム科は、歯の構造に基づいて当初は「シンメトロドンタ」または「パントテリア」に分類され、クエネオテリウムはかつて獣類の最古の代表種と考えられていた。その後、現生哺乳類の近縁種として発見された。歯の化石しか発見されていないため、その生態は依然としてよく分かっておらず、系統学的研究にはほとんど含まれていない。^{[ 45 ]}

Z.-X Luo ^{[ 38 ]} (†は絶滅したグループを示す) および Hackländer ^{[ 46 ]による系統樹。}

初期の有羊膜類は、網膜の錐体細胞に色を識別するためのオプシンを4種類持っていました。1つは赤に敏感で、1つは緑に敏感で、2つは青のさまざまな色合いに対応していました。 ^{[ 47 ] [ 48 ]}緑のオプシンはどの現生哺乳類にも受け継がれませんでしたが、すべての正常な個体は赤いオプシンを受け継いでいました。したがって、初期の現生哺乳類は、赤いオプシンと2つの青いオプシンの3つの錐体オプシンを持っていました。^{[ 47 ]}現生の子孫はすべて、青に敏感なオプシンの1つを失っていますが、必ずしも同じオプシンではありません。単孔類は1つの青に敏感なオプシンを保持し、有袋類と胎盤類はもう1つを保持しています（クジラ類は、後にもう1つの青のオプシンも失いました）。^{[ 49 ]}高等霊長類を含む一部の胎盤類と有袋類は、その後緑に敏感なオプシンを進化させました。したがって、初期の現生哺乳類と同様に、それらの視覚は三色型です。^{[ 50 ] [ 51 ]}

Ausktribosphenidaeは、次のようなかなり不可解な発見に対して与えられたグループ名です。^{[ 52 ]}

• トリボスフェニック臼歯を持っているようで、これは胎盤類と有袋類にのみ見られるタイプの歯である。^{[ 53 ]}
• オーストラリアの白亜紀中期の堆積物から発見されたものだが、オーストラリアは南極大陸としか繋がっておらず、胎盤類は北半球で発生し、大陸移動によって北アメリカから南アメリカ、アジアからアフリカ、アジアからインドへと陸続きになるまで北半球に限定されていた。
• 歯や顎の断片しか残っていないため、あまり役に立たない。

アウストラロスフェニダは、アウストトリボスフェニ科と単孔類を含めるために定義されたグループです。アスファルトミロス（中期～後期ジュラ紀、パタゴニア産）は、基盤的なアウストラロスフェニド（アウストトリボスフェニ科と単孔類の両方の特徴を持ち、アウストトリボスフェニ科または単孔類に特有の特徴を欠き、またアウストトリボスフェニ科と単孔類にはない特徴も欠く動物）であり、アウストラロスフェニドがゴンドワナ大陸（かつての南半球の超大陸）全体に広く分布していたことを示していると解釈されています。^{[ 54 ]}

1億2100万年前から1億1250万年前の間に生息していたテイノロフォスの最近の分析によると、テイノロフォスは「冠群」（進化し、比較的特殊化した）単孔類であったことが示唆されている。これは、基底（最も原始的な）単孔類がかなり早く出現したに違いないという証拠とみなされたが、これには異論がある（次のセクションを参照）。この研究はまた、一部のアウストラロスフェニド類も「冠群」単孔類（例：ステロポドン）であり、他のアウストラロスフェニド類（例：アウストリボスフェノス、ビショップス、アンボンドロ、アスファルトミロス）は真獣類（有袋類と胎盤類を含むグループ、下記参照）により近縁であり、おそらく真獣類のメンバーであることも示唆している。^{[ 55 ]}

オーストラリア産のテイノロフォスは、知られている中で最も古い単孔類です。2007年の研究（2008年発表）では、テイノロフォスは基底的な（原始的な、祖先的な）単孔類ではなく、完全なカモノハシであったため、カモノハシとハリモグラの系統はかなり早く分岐したと示唆されています。 ^{[ 55 ]}しかし、より最近の研究（2009年）では、テイノロフォスはカモノハシの一種であると同時に基底的な単孔類であり、現代の単孔類の放散よりも前に存在していたと示唆されています。カモノハシの半水生生活様式は、数百万年前にオーストラリアに移住してきた有袋類との競争に負けるのを防いだ。なぜなら、カモノハシの赤ちゃんは母親にしがみついていなければならず、母親が水に入ると溺れてしまうからである（ただし、ミズオポッサムやカワウソオポッサムのような例外もある。しかし、これらはどちらも南米に生息しているため、単孔類と接触することはない）。遺伝学的証拠によれば、ハリモグラは半水生生活から陸生生活に移行した1900万年前から4800万年前という比較的最近にカモノハシの系統から分岐したことが判明している。 ^{[ 56 ]}

単孔類には、キノドン類の祖先から受け継いだと思われる特徴がいくつかある。

• トカゲや鳥類と同様に、単孔類は排尿、排便、繁殖に同じ開口部を使用する（「単孔類」とは「一つの穴」を意味する）。
• 彼らの卵は、トカゲやカメ、ワニ類の卵のように、革のような質感で石灰化していない。

他の哺乳類とは異なり、単孔類の雌には乳首がなく、腹部の斑点から乳を「発汗」させて子に授乳する。

これらの特徴は化石では確認できず、古生物学者の観点からの主な特徴は次のとおりです。^{[ 52 ]}

• 鉤状突起が小さいか存在しない、細長い歯骨。
• 耳の外開口部は、顎の付け根の後部に位置する。
• 頬骨が小さいか、存在しない。
• 強い腹側要素（烏口骨、鎖骨、鎖間骨）を持つ原始的な肩帯。注：真獣類哺乳類には鎖間骨がない。^{[ 57 ]}
• 前肢が大きく広がっている、または半開きになっている。

多丘歯類（その「臼歯」にある多数の結節にちなんで名付けられた）はしばしば「中生代の齧歯類」と呼ばれるが、これは齧歯類と近縁であるという意味ではなく、収斂進化の一例である。彼らは約1億2000万年間存在し、これは哺乳類の系統の中で最も長い化石記録であるが、最終的には齧歯類との競争に敗れ、漸新世初期に絶滅した。

多丘歯類は、上記の系統樹で示される系統発生に異議を唱えている著者もいる。彼らは多丘歯類を哺乳類の冠群から除外し、多丘歯類はモルガヌコドン科よりも現生哺乳類と遠縁であると主張している。^{[ 58 ] [ 59 ]}多丘歯類は、顎関節が歯骨と鱗状骨のみで構成され、方形骨と関節骨は中耳の一部である点、歯が分化して咬合し、哺乳類のような尖頭を持つ点、頬骨弓を持つ点、骨盤の構造から現代の有袋類のように小さく無力な幼獣を産んだと考えられる点など、疑いのない冠群哺乳類に似ている。^{[ 60 ]}一方、多丘歯類は現代の哺乳類とは異なる。

• 彼らの「臼歯」には、疑わしい点のない初期の哺乳類の三峰性（3つの突起を持つ）臼歯とは異なり、2列の平行な結節がある。
• 咀嚼動作も異なり、疑いのない現生哺乳類は左右にすり潰す動作で咀嚼するため、臼歯は通常一度に片側だけ噛み合うのに対し、多丘歯類の顎は左右に動かすことができず、顎を閉じる際に下顎の歯を上顎の歯に押し付けて咀嚼していた。
• 頬骨弓の前方部分は、上顎骨（上顎骨）が大部分を占めており、上顎突起（突出部）の小さな溝にある小さな骨である頬骨は含まれていません。
• 鱗状骨は脳頭蓋の一部を形成しない。
• 吻部（鼻先）は、疑いのない現生哺乳類の吻部とは異なり、実際にはディメトロドンなどのペリコサウルス類の吻部に似ている。多丘歯類の吻部は箱型で、大きく平らな上顎骨が側面を形成し、鼻骨が上部を、そして高い前上顎骨が前方に位置している。

獣類（Theria）は、真獣類（胎盤類を含む）と後獣類（有袋類を含む）の最後の共通祖先から始まった系統群です。共通の特徴は次のとおりです。^{[ 62 ]}

• 鎖骨間筋なし。^{[ 57 ]}
• 烏口骨が存在しない、または肩甲骨と融合して烏口突起を形成している。
• 脛骨と距骨の間に主要な関節があり、踵骨は脛骨とは接触せず、筋肉が付着する踵を形成する、足関節の一種。（もう一つのよく知られた足関節はワニ類に見られ、その仕組みは異なり、足関節の屈曲の大部分は踵骨と距骨の間で行われる。）
• 三尖歯臼歯。^{[ 53 ]}

現存する有袋類はすべて有袋類（袋を持つ動物）である。モンゴルの後期白亜紀のアジアテリウムなどのいくつかの化石属は、有袋類であるか、他の有袋類グループのメンバーである可能性がある。^{[ 63 ] [ 64 ]}

最も古い既知の有袋類は、中国北東部遼寧省の1億2500万年前の前期白亜紀頁岩から発見されたシノデルフィスである。この化石はほぼ完全な状態で、毛の房や軟組織の痕跡が含まれている。^{[ 65 ]}

ディデルフィモルフィア（西半球に生息する一般的なオポッサム）は白亜紀後期に初めて出現し、現在も生きている種が存在する。これはおそらく、彼らが主に半樹上性の雑食動物であるためだろう。^{[ 66 ]}

アンゴラの白亜紀前期の足跡からは、1億1800万年前にアライグマほどの大きさの哺乳類が存在していたことが示されている。^{[ 67 ]}

有袋類の最もよく知られた特徴は、その繁殖方法である。

• 母親は子宮内に卵黄嚢のようなものを発達させ、そこから胎児に栄養が供給される。バンディクート、コアラ、ウォンバットの胎児は、胎盤のような器官を形成して子宮壁に接続するが、胎盤のような器官は胎盤を持つ哺乳類よりも小さく、母親から胎児に栄養が伝達されるかどうかは定かではない。^{[ 68 ]}
• 妊娠期間は非常に短く、通常4～5週間です。胎児は発生のごく初期段階で生まれ、出生時の長さは通常51mm未満です。妊娠期間が短いのは、母親の免疫系が胎児を攻撃するリスクを軽減するためだと考えられています。  
• 生まれたばかりの有袋類は、前肢（比較的強い手を持つ）を使って、通常は母親の腹部の袋の中にある乳首まで登ります。赤ちゃんは弱くて吸うことができないため、母親は乳腺の上の筋肉を収縮させて赤ちゃんに授乳します。生まれたばかりの有袋類が乳首まで登るのに前肢を使う必要があることは、前肢が翼、蹄、ひれなどの特殊な内部構造になることはできないと考えられていたため、歴史的には後獣類の進化を制限してきたと考えられていました。しかし、数種のバンディクート、特にブタアシバンディクートは、胎盤有蹄類の蹄に似た真の蹄を持ち、いくつかの有袋類の滑空動物が進化しました。

有袋類の中には胎盤類と非常によく似ているものもあるが（フクロオオカミ、「有袋類のトラ」または「有袋類のオオカミ」が良い例である）、有袋類の骨格には胎盤類と区別する特徴がいくつかある。^{[ 69 ]}

• フクロオオカミなど一部の種は4本の臼歯を持つが、胎盤類で3本以上の臼歯を持つ種は知られていない。
• 全てに、頭蓋骨の底部にある一対の口蓋窓（窓のような開口部）がある（小さな鼻孔の開口部とは別に）。

有袋類には、雌の育児嚢を支える一対の有袋類骨（「恥骨上骨」と呼ばれることもある）もあります。しかし、これらは有袋類特有のものではなく、多丘歯類、単孔類、さらには真獣類の化石にも見られるため、おそらく現生胎盤哺乳類の祖先が有袋類の祖先から分岐した後に消失した共通の祖先形質であると考えられます。^{[ 70 ] [ 71 ]} 一部の研究者は、恥骨上骨の本来の機能は、大腿部を前方に引っ張る筋肉の一部を支えることで移動を補助することだったと考えています。^{[ 72 ]}

最古の真獣類の出現時期は論争の的となっている。一方では、最近発見されたジュラマイアの化石は1億6000万年前のものとされ、真獣類に分類されている。^{[ 73 ]} 1億2500万年前の前期白亜紀のエオマイアの化石も真獣類に分類されている。^{[ 74 ]}しかし、最近の表現型解析では、エオマイアは真獣類以前のものと分類され、最も初期の明確な真獣類の標本は9100万年前のマエレステスから得られたと報告されている。 ^{[ 75 ]}この研究では、真獣類は6600万年前の白亜紀-古第三紀境界での壊滅的な絶滅の後まで大きく多様化しなかったとも報告されている。

エオマイアには、有袋類や初期の有袋類に似た特徴がいくつか見られることが分かった。

• 恥骨上骨は、骨盤から前方に伸びており、現代の胎盤類には見られませんが、他のすべての哺乳類（初期の哺乳形類、非胎盤真獣類、有袋類、単孔類）や、哺乳類に最も近いキノドント獣弓類に見られます。その機能は、運動中に体を硬くすることです。^{[ 76 ]}この硬直は、腹部が拡張する必要がある妊娠中の胎盤類には有害です。^{[ 77 ]}
• 骨盤出口が狭いということは、幼獣は出生時に非常に小さく、そのため妊娠期間が短かったことを示唆しており、これは現代の有袋類と同様である。このことから、胎盤は後になって発達したものであると考えられる。
• 上顎の左右それぞれに5本の切歯がある。この数は後獣類に典型的な数であり、アルマジロなどの同歯類を除けば、現代の有胎盤類では最大でも3本である。しかし、エオマイアの臼歯と小臼歯の比率（大臼歯よりも小臼歯が多い）は、有胎盤類を含む真獣類に典型的なものであり、有袋類では正常ではない。

エオマイアにはメッケル溝という、現代の胎盤哺乳類には見られない下顎の原始的な特徴も備わっている。

これらの中間的な特徴は、胎盤類が約1億1000万年前に多様化したという分子系統学の推定と一致しており、これはエオマイアの化石が発見された時期から1500万年後のことである。

エオマイアには、足や指のいくつかの特徴、登山でよく使われる筋肉の発達した付着点、そして背骨の他の部分の2倍の長さの尾など、登山家であったことを強く示唆する多くの特徴がある。

胎盤の最もよく知られた特徴は、その生殖方法である。

• 胎児は大きな胎盤を介して子宮に付着し、母親は胎盤を通して栄養と酸素を供給し、老廃物を排出する。
• 妊娠期間は比較的長く、生まれたばかりの子どもはかなり発達している。一部の種（特に平原に生息する草食動物）では、生まれた後1時間以内に歩いたり走ったりすることができる。

胎盤生殖の進化は、次のようなレトロウイルスによって可能になったと示唆されている。^{[ 78 ] [ 79 ]}

• 胎盤と子宮の境界面を合胞体、すなわち共通の外膜を持つ薄い細胞層に形成する。これにより、酸素、栄養素、老廃物の通過は可能になるが、血液やその他の細胞が通過すると、母親の免疫系が胎児を攻撃する原因となるため、それらの通過は阻止される。
• 母親の免疫系の攻撃性を低下させる。これは胎児にとっては良いことだが、母親は感染症にかかりやすくなる。

古生物学者の観点からすると、真獣類は主に歯^{[ 80 ]} 、足首、足^{[ 81 ]のさまざまな特徴によって区別される。}

分子系統学は、古生物学者が化石の特徴を用いて系統樹を作成するのとほぼ同じように、生物の遺伝子の特徴を用いて系統樹を作成します。つまり、2つの生物の遺伝子が、3番目の生物の遺伝子よりも互いに類似している場合、その2つの生物は3番目の生物よりも互いに近縁であると言えます。

分子系統学者は、古生物学者の系統樹と概ね似ているが、顕著な違いもある系統樹を提案している。古生物学者と同様に、分子系統学者もさまざまな詳細について異なる考えを持っているが、分子系統学による典型的な系統樹は次のとおりである。^{[ 97 ] [ 98 ]}ここで示されている図は、ほとんどの化石からDNAを抽出できないため、絶滅したグループを省略していることに注意されたい。より細かいレベルのいくつかの区分は省略されている。

この系統樹と古生物学者に馴染みのある系統樹との最も重要な相違点は以下のとおりです。

• 最上位の区分は、異節類とその他ではなく、アトランティゲナタとボレオエウテリアの間である。しかし、転移因子挿入の解析は、異節類、アフロテリア、ボレオエウテリアの3つに分かれた最上位の分岐を支持しており^{[ 99 ] [ 100 ]}、アトランティゲナタクレードは、最近の距離ベースの分子系統学では有意な支持を得ていない。^{[ 101 ]}
• アフリカ獣類には、古生物学者の見解によれば遠縁関係にあるグループがいくつか含まれている。アフリカ食虫類（Afroinsectiphilia）、ツチブタ類（ツチブタ。古生物学者は、ツチブタ類をアフリカ獣類の他のメンバーよりも奇蹄類に近いと考えている）、ゾウネズミ類（Macroscelidea。通常、ウサギや齧歯類に近いと考えられている）。古生物学者がアフリカ獣類の中で近縁関係にあると考えるのは、イワダヌキ類（Hyracoidea）、ゾウ類（Proboscidea）、ジュゴン類（Sirenia）のみである。
• 絶滅した食虫目に属する動物は3つの系統群に分けられる。1つの系統群はアフリカ獣類の一部であり、残りの2つの系統群はボレオエウテリア内の異なる亜群である。
• コウモリは、霊長類や皮翅目（ヒヨケコウモリ）よりも、食肉目や奇蹄類に近い。
• 奇蹄目（奇蹄類）は、偶蹄目（偶蹄類）よりも食肉目やコウモリに近い。

アフロテリアをまとめて分類することには、地質学的な根拠がある。現存するアフロテリアの動物はすべて、南米または（主に）アフリカの系統に由来する。インドゾウでさえ、約760 万年前にアフリカの系統から分岐した。^{[ 102 ]}パンゲア大陸が分裂すると、アフリカと南米は1億5000万年未満前に他の大陸から分離し、1億年から8000万年前には互いに分離した。^{[ 103 ] [ 104 ]}そのため、アフリカと南米に最初に移住してきた真獣類がそこで隔離され、利用可能なすべての生態的ニッチに放散したとしても不思議ではない。

しかしながら、これらの提案は物議を醸している。古生物学者は当然、化石の証拠は現代の動物のDNAサンプルからの推論よりも優先されるべきだと主張する。さらに驚くべきことに、これらの新しい系統樹は他の分子系統学者から、時にはかなり厳しい批判を受けている。^{[ 105 ]}

• 哺乳類のミトコンドリアDNAの突然変異率は地域によって異なり、ほとんど変化しない部分もあれば、非常に速く変化し、同じ種内の個体間でも大きな違いが見られる部分もある。^{[ 106 ] [ 107 ]}
• 哺乳類のミトコンドリアDNAは非常に速く変異するため、「飽和」と呼ばれる問題が生じ、ランダムなノイズが既存の情報をかき消してしまう。ミトコンドリアDNAの特定の部分が数百万年ごとにランダムに変異するとすれば、胎盤哺乳類の主要なグループが分岐してからの6000万年から7500万年の間に、それは何度も変化していることになる。^{[ 108 ]}

最近の分子系統学的研究によると、胎盤類のほとんどの目は白亜紀後期、約1億～8500万年前に分岐したが、現代の科はそれよりも後の新生代始新世後期と中新世前期に初めて出現したとされている。^{[ 109 ] [ 110 ]}一方、化石に基づく分析では、胎盤類は新生代に限定されている。^{[ 111 ]}白亜紀の多くの化石産地には、保存状態の良いトカゲ、サンショウウオ、鳥類、哺乳類が含まれているが、現代の哺乳類は含まれていない。単に存在しなかった可能性があり、主要な進化放散の間は分子時計が速く動いている可能性がある。^{[ 112 ]}一方で、8500万年前の有蹄哺乳類の化石証拠があり、これは現代の有蹄類の祖先である可能性がある。^{[ 113 ]} 

ほとんどの現代グループの最も初期のメンバーの化石は暁新世のもので、少数はそれ以降のもので、ごく少数は恐竜絶滅前の白亜紀のものである。しかし、分子系統学研究の影響を受けた一部の古生物学者は、現代グループのメンバーの化石から遡及的に統計的手法を用いて霊長類は白亜紀後期に出現したと結論付けた。[ 114 ] ^{[ 115 ]しかし、化石}記録の統計的研究は、哺乳類は白亜紀末まで大きさや多様性が制限されており、暁新世初期に大きさや多様性が急速に増加したことを確認している。^{[ 116 ] [ 117 ]}

ジュラ紀初期に化石が発見されたハドロコディウムは、完全な哺乳類の顎関節と中耳の最初の明確な証拠を提供している。顎関節は歯骨と鱗状骨によって形成され、関節骨と方形骨は中耳に移動し、そこで砧骨と槌骨として知られている。

単孔類のテイノロフォスに関するある分析では、この動物は角骨と方形骨によって形成された哺乳類以前の顎関節を持ち、決定的な哺乳類の中耳は単孔類と真獣類で独立して2回進化したと示唆されたが、この考えは議論されている。^{[ 118 ]}実際、この提案の著者2人は、後に同じ特徴を再解釈した論文を共著し、テイノロフォスは完全なカモノハシであり、哺乳類の顎関節と中耳を持っていたという証拠とした。^{[ 55 ]}

授乳の本来の機能は卵を湿った状態に保つことだったという説がある。この議論の多くは単孔類（卵生哺乳類）に基づいている。^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]}

• 羊膜類の卵は一般的に水から離れて進化できると説明されるが、爬虫類の卵のほとんどは乾燥しないためには水分を必要とする。
• 単孔類には乳首がなく、腹部の毛の生えた部分から乳を分泌する。
• 単孔類の卵は孵化中に、由来不明の粘着性物質で覆われる。産卵前は卵殻は3層構造だが、その後、元の3層とは異なる組成の4層目が現れる。この粘着性物質と4層目は、乳腺によって生成される可能性がある。
• そうだとすれば、単孔類が乳を分泌する部分から毛が生えている理由が説明できるかもしれない。小さく毛のない乳首からではなく、広くて毛の生えた部分から卵に水分やその他の物質を広げる方が簡単だからだ。

その後の研究により、カゼインは哺乳類の共通祖先に約2億〜3億1千万年前にすでに存在していたことが明らかになった。^{[ 122 ]}卵を湿った状態に保つための物質の分泌が獣弓類で実際の授乳につながったかどうかは未解決の問題である。一般的に後のすべての哺乳類の姉妹群と考えられているシノコノドンと呼ばれる小型の哺乳動物形類は、最小の個体でも前歯を持っていた。骨化の不十分な顎と相まって、おそらく授乳はしていなかっただろう。^{[ 123 ]}したがって、授乳は前哺乳類/哺乳類の移行期に進化していた可能性がある。しかし、一般的に基底的と考えられているトリティロドント類は授乳の証拠を示している。 ^{[ 124 ]}基底哺乳形類と考えられているモルガヌコドン類も授乳の証拠を示している。^{[ 125 ]}

消化器系の進化は、哺乳類の進化に大きな影響を与えてきました。哺乳類の出現に伴い、動物の食性に応じて消化器系はさまざまな形で変化しました。たとえば、ネコやほとんどの肉食動物は単純な大腸を持っていますが、草食動物であるウマは大きな大腸を持っています。^{[ 126 ]}反芻動物の祖先的な特徴は、約5000万年前に進化した多室（通常は4室）の胃です。^{[ 127 ]}腸の形態とともに、胃酸度は脊椎動物の腸内に存在する微生物群集の多様性と構成を形成する重要な要因として提唱されています。哺乳類と鳥類の分類群における栄養段階間の胃酸度の比較では、腐肉食動物と肉食動物は、昆虫や魚類などの系統的に遠縁の獲物を食べる草食動物や肉食動物と比較して、有意に高い胃酸度を持っていることが示されています。^{[ 128 ]}

腸の化石化は見つかっていないものの、現存する動物、微生物、そしておそらく食物の相互関係から、腸の微生物の進化を推測することができる。^{[ 129 ]}哺乳類はメタゲノムであり、自身の遺伝子だけでなく、関連するすべての微生物の遺伝子も含まれている。^{[ 130 ]}腸内微生物叢は、哺乳類の種が進化するにつれて共進化してきた。最近の研究では、哺乳類の種間の適応的分岐は、腸内微生物叢の変化によって部分的に形成されていることが示されている。^{[ 131 ] [ 132 ]}ハツカネズミは、腸内に生息する特異な細菌とともに進化してきただけでなく、その細菌に反応して進化してきた可能性もある。^{[ 133 ]}

毛や体毛の最初の明確な証拠は、中期ジュラ紀の1億6400万年前のカストロカウダとメガコヌスの化石に見られる。 ^{[ 43 ]}メガコヌスとカストロカウダはどちらも上毛と下毛の二重の毛皮を持っているため、両者の最後の共通祖先も同様であったと推測される。^{[ 38 ]}さらに最近では、ペルム紀の糞石から毛の残骸が発見されたことで、哺乳類の毛の起源は単弓類系統でさらに遡り、古生代の獣弓類にまで及ぶことが明らかになった。^{[ 134 ]}

1950年代半ば、一部の科学者はキノドントの上顎骨（上顎）と前上顎骨（上顎骨の前方にある小さな骨）にある孔（通路）を、触毛（ひげ）に血管と神経を供給する通路と解釈し、これが毛や体毛の証拠であると示唆した。^{[ 135 ] [ 136 ]}しかし、孔があるからといって必ずしも動物に触毛があったとは限らないことがすぐに指摘された。現代のトカゲであるTupinambisには、非哺乳類のキノドントであるThrinaxodonに見られるものとほぼ同じ孔がある。^{[ 16 ] [ 137 ]}それにもかかわらず、一般向けの情報源では、 Thrinaxodonにひげがあったとされ続けている。^{[ 138 ]}下部三畳紀の痕跡化石は、毛が生えたキノドンの足跡と誤って考えられていたが、[ 139 ^{]この解釈}は否定されている。^{[ 140 ]}現生哺乳類のヒゲにつながる顔面神経のための頭蓋開口部の研究によると、哺乳類の小型の直接の祖先であるプロゾストロドンティアは哺乳類に似たヒゲを持っていたが、進化の進んでいない獣弓類は動かないヒゲか、ヒゲが全くなかったことが示されている。^{[ 141 ]}毛皮はヒゲから進化した可能性がある。^{[ 142 ]}ヒゲ自体は、夜行性および/または穴掘り生活への対応として進化した可能性がある。

ルーベンとジョーンズ（2000）は、毛皮を覆う脂質を分泌するハーダー腺は、モルガヌコドンなどの初期の哺乳類には存在したが、スリナクソドンなどの近縁哺乳類獣弓類には存在しなかったと指摘している。^{[ 32 ]}毛包の維持に関係するMsx2遺伝子は、哺乳類の頭頂眼の閉鎖にも関連しており、毛皮と松果体眼の欠如が関連していることを示している。松果体眼はスリナクソドンには存在するが、より進化したキノグナタ類（プロバイノグナティア）には存在しない。^{[ 141 ]}

断熱は、エネルギーを消費して体温を上げることなく、体温をほぼ一定に保つための「最も安価な」方法です。したがって、毛や体毛を持つことは恒温性の証拠としては良いですが、代謝率が高いことの強力な証拠にはなりません。^{[ 143 ] [ 144 ]}

哺乳類の直立肢の進化の理解は不完全である。現生および化石の単孔類は四肢が広がっている。一部の科学者は、傍矢状（広がっていない）肢の姿勢はボレオスフェニダ類に限られると考えている。ボレオスフェニダ類は獣類を含むが、例えば多丘歯類は含まないグループである。特に、彼らは獣類のシノデルフィスとエオマイアに傍矢状姿勢を帰属させており、これはその姿勢が1億2500万年前の前期白亜紀までに生じたことを意味する。しかし、彼らはまた、初期の哺乳類はより直立した前肢とより広がった後肢を持っていたと議論しており、この傾向は現代の胎盤類と有袋類にもある程度続いている。^{[ 145 ]}

「温血性」とは、以下の要素の一部または全部を含むため、複雑でやや曖昧な用語である。

• 内温性とは、日光浴や筋肉活動などの行動ではなく、体内で熱を発生させる能力のことである。
• 恒温性とは、体温をほぼ一定に保つ能力のことである。ほとんどの酵素には最適な作動温度があり、その範囲を超えると効率が急速に低下する。恒温生物は、狭い温度範囲で十分に機能する酵素さえあればよい。
• 代謝亢進とは、特に安静時に高い代謝率を維持することである。Q10効果のため、これにはかなり高く安定した体温が必要となる。Q10℃低下すると、生化学的プロセスが約半分の速度で進行するというものである_。 

科学者は絶滅した生物の内部メカニズムについて多くを知ることができないため、議論のほとんどは恒温性と代謝速度に焦点を当てています。しかし、内温性は、熱保持に関連する体型^{[ 146 ]} 、ハバース管を持つ血管が豊富な骨^{[ 147} ] 、そしておそらく毛^{[ 134 ]}を持つディキノドン類などの非哺乳類単弓類で最初に進化したというのが一般的な見解です。最近では、内温性はオフィアコドンまで遡って進化していたという説も提唱されています^{[ 148 ] 。}

現代の単孔類は、有袋類や胎盤哺乳類に比べて体温が低く、約32 ℃（90 °F）である。^{[ 149 ]}系統発生学的ブラケット法は、初期の冠群哺乳類の体温が現存する単孔類の体温より低くなかったことを示唆している。単孔類の低代謝は二次的に進化した形質であるという細胞学的証拠がある。 ^{[ 150 ]}  

哺乳類は、他の動物群と比較して、体の大きさに比べて脳が大きいことで知られています。最近の研究では、最初に拡大した脳領域は嗅覚に関わる領域だったことが示唆されています。^{[ 157 ]}科学者たちは、1億9000万～2億年前の初期の哺乳類の頭蓋骨をスキャンし、脳頭蓋の形状をそれ以前の哺乳類以前の種と比較しました。その結果、嗅覚に関わる脳領域が最初に拡大したことが分かりました。^{[ 157 ]}この変化により、これらの初期の哺乳類は、恐竜が活動していない夜間に昆虫を狩ることができた可能性があります。^{[ 157 ]}

6600万年前の恐竜絶滅後、哺乳類は新たなニッチが利用可能になったことで体サイズが大きくなり始めましたが、最初の1000万年間は脳の発達が体サイズに追いついていませんでした。体サイズに対する比で、暁新世の哺乳類の脳は中生代の哺乳類の脳よりも相対的に小さかったのです。哺乳類の脳が体サイズに追いつき始めたのは始新世になってからで、特に感覚に関連する特定の領域において顕著でした。^{[ 158 ]}