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テタヌラ類（/ˌtɛtəˈnjuːriː/、意味は「硬い尾」）は、メガロサウルス類、アロサウルス類、コエルロサウルス類（ティラノサウルス類、オルニトミモサウルス類、コンプソグナトゥス類、マニラプトル類（現生の鳥類を含む）を含む）など、ほとんどの獣脚類恐竜を含むクレードである。[ 1 ]テタヌラ類は、ケラトサウルスよりも現代の鳥類に近縁なすべての獣脚類と定義され、捕食性恐竜の多様性の大部分を占めている。[ 2 ]テタヌラ類は、姉妹群であるケラトサウルス類から三畳紀後期に分岐したと考えられている。[ 3 ]テタヌラ類は、約1億9000万年前の前期ジュラ紀に初めて化石記録に現れ、中期ジュラ紀には世界中に分布していた。[ 2 ]
このグループは 1986 年にジャック・ゴーティエによって命名され、当初はカルノサウルス類とコエルロサウルス類の 2 つの主要なサブグループがありました。コエルロサウルス類は鳥類と、コンプソグナトゥス類、ティラノサウルス類、オルニトミモサウルス類、マニラプトル類などの関連する恐竜を含むクレードです。[ 4 ]元のカルノサウルス類は、あらゆる大型肉食獣脚類を含む多系統群でした。[ 5 ]ティラノサウルス類など、ゴーティエのカルノサウルス類の多くは、その後コエルロサウルス類または原始テタヌラ類として再分類されました。[ 2 ]カルノサウルス類は、ネオテタヌラ類/アベテロポダのノードでコエルロサウルス類から分岐したアロサウルス類を含むグループとして再分類されました。[ 2 ]メガロサウルス上科のメンバーは基盤的なテタヌラ類を表していると考えられていますが、最近の発見では、カルノサウルス類を本来の意味に拡張したカルノサウルス類のメンバーである可能性が示されています。[ 2 ]しかし、メガロサウルス上科、アロサウルス上科、コエルロサウルス類はすべて、チュアンドンコエルルスやカイエンタベナトルなどの動物よりも派生的な恐竜を含むテタヌラ類のサブセットであるオリオン類のメンバーであることは合意されています。
テタヌラ類の進化は、複数の系統の並行多様化、繰り返し大型の体サイズと類似した運動形態を獲得したことを特徴としている。[ 2 ]クリオロフォサウルスは、このグループの最初の真のメンバーであると主張されているが、その後の研究では、それがディロフォサウルス科かテタヌラ類かで意見が分かれている。[ 2 ] [ 6 ]アルクッチとコリア（2003）はズパヤサウルスを初期のテタヌラ類に分類したが、[ 7 ]後にディロフォサウルス科、ケラトサウルス科、テタヌラ類を含むクレードの姉妹分類群として位置づけられた。[ 8 ]
テタヌラ類の共通の特徴としては、現代の鳥類に見られるような高度な気嚢換気肺系を示す肋骨構造が挙げられる。[ 5 ] [ 9 ]この特徴は、高度な循環系を伴っていたと考えられる。[ 5 ] [ 9 ]テタヌラ類のその他の特徴としては、手の第4指の欠如、眼窩より前方にある上顎歯、帯状の肩甲骨、上顎窓、および硬直した尾などが挙げられる。[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]後期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて、大型のスピノサウルス類とアロサウルス類が繁栄したが、白亜紀末期より前に北半球で絶滅した可能性があり、頂点捕食者としての地位はティラノサウルス上科のコエルロサウルス類に取って代わられた。[ 10 ]少なくとも南米では、カルカロドントサウルス科のアロサウルスは中生代末期まで生き残り、非鳥類のコエルロサウルス類と同時期に絶滅した可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]
テタヌラ類には、2 つの基本的な頭蓋骨形態があります。[ 2 ]アロサウルスなどの大型獣脚類に典型的な最初の頭蓋骨タイプは、ケラトサウルス類に多く見られ、テタヌラ類にとっては原始的なものかもしれません。このタイプでは、頭蓋骨は高さの約 3 倍の長さで、吻部は鈍く、涙骨、鼻骨、前頭骨に沿って角や棘などの装飾が頻繁に見られます。[ 2 ] 2 番目の頭蓋骨タイプでは、頭蓋骨は低く長く、頭蓋頂部の装飾が少なく、吻部がより長くなっています。[ 2 ]テタヌラ類に共通する特徴としては、上顎窓（眼窩前窩の開口部）、頬骨の気腔、上顎歯が眼窩より前方にある位置などが挙げられます。[ 3 ]スピノサウルス科を除いて、テタヌラ類の後頭蓋骨はほとんど変化していない。テタヌラ類に眼窩前歯列が存在することは、大型捕食者の習性と関連している可能性がある。[ 4 ]
体幹骨格では、テタヌラ類は、基底テタヌラ類の最も原始的な獣脚類の形態から、コエルロサウルス類のより派生的な鳥類のような状態へと移行する。[ 2 ]ほとんどのテタヌラ類は、特殊な手首の骨、手の第4指の欠如または縮小、帯状の肩甲骨、硬い尾、および層状の距骨上行突起を持つ。[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]進化したテタヌラ類は、鳥類に似た洗練された気嚢換気肺系と、高度な循環系を持っていた。[ 5 ] [ 9 ]メガロサウルス科とアロサウルス科では、大腿骨頭の向きはケラトサウルス類のように前内側であるが、アベテロポッド類ではこの向きは完全に内側である。[ 2 ]テタヌラ類の運動形態は比較的一般化しており、分類群間の変異は少ない。[ 2 ]
テタヌラ類の手は、近縁のケラトサウルス類とは異なり、第4指を欠いている。初期のテタヌラ類は第4中手骨をまだ持っていたが、それは痕跡器官であり、もはや指の一部ではなかった。三趾の手は鳥類に保存されている。基盤的なケラトサウルス類であるサルトリオベナトルの証拠は、テタヌラ類の指が第II、第III、第IVではなく、第I、第II、第IIIであることを示している。[ 13 ]
基盤的なテタヌラ類は、メガロサウルス類とアロサウルス類の両方の分類群が1トンを超える体重で、真に巨大な体サイズを達成した最初の獣脚類でした。[ 2 ]その後の系統群で大型の体サイズが時間的に連続して出現することは、サイズサイクルのパターンを示唆しており、既存の巨大な形態が絶滅すると、より鳥のような新しい獣脚類グループに取って代わられ、そのグループも巨大な体サイズへと進化しました。[ 2 ]しかし、同じ古環境で同時に複数の巨大なテタヌラ類が存在し、おそらく摂食習慣に違いがあった可能性もあります。ほとんどの恐竜の系統群では、コープの法則に従って、系統に沿って時間とともに体サイズが増加する傾向がありました。[ 14 ]コエルロサウルス類の獣脚類は、体サイズ増加のパターンに対する注目すべき例外です。[ 2 ]
テタヌラ類は1986年にゴーティエによって認識され命名された。[ 4 ]最初に発見された非鳥類テタヌラ類はメガロサウルスである。[ 2 ]メガロサウルスが記載されてから1世紀の間、ほとんどの大型肉食恐竜は獣脚目内のメガロサウルス科に順番に並べられていた。[ 2 ] 1914年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは小型で体格の軽い形態をコエルロサウルス下目に、より大型の分類群をパキポドサウルス下目に分けた。[ 2 ]その後、彼は大型の肉食分類群を新しいカルノサウルス下目に移し、この下目にはケラトサウルス以外の既知の大型肉食動物がすべて含まれるようになった。[ 2 ]サイズに基づく分類は、新しい系統解析に基づいてカルノサウルス類とコエルロサウルス類を再定義したが、用語はそのまま残したゴーティエまで続いた。[ 4 ]ゴーティエは、コエルロサウルス類を、鳥類と、カルノサウルス類よりも鳥類に近い獣脚類を含む分類群と定義し、カルノサウルス類の中にいくつかの大型獣脚類の分類群を挙げたが、正式にはグループを定義しなかった。[ 4 ]これらの元のカルノサウルス類の多くはその後、コエルロサウルス類または原始テタヌラ類に再分類され、カルノサウルス類は現在、アロサウルスと、鳥類よりもアロサウルスに近いすべての鳥獣脚類として定義されている。[ 15 ]
初期の系統分類学的研究では、原始的なメガロサウルス類はアロサウルス類の系統群の連続的な外群として配置され、その後にコエルロサウルス類が続くとされていた。その後の研究により、これらの基盤的なテタヌラ類の多くが真の系統群を形成し、メガロサウルス上科またはスピノサウルス上科と呼ばれることが明らかになった。[ 2 ]
現在の系統発生学では、単系統群であるテタヌラ類が、単系統群であるコエルロサウルス類の外側に、一般的に大型の基底分類群の系列を含むという点で一致している。[ 2 ]コエロフィソイド類はテタヌラ類の基底に位置し、ケラトサウルス類は三畳紀後期に分岐した姉妹分類群を形成している。[ 3 ]
テタヌラ類は最初に出現した後、スピノサウルス上科またはメガロサウルス上科とアヴェテロポダまたはネオテタヌラ類の2つの主要な系統群に放散した。[ 15 ]スピノサウルス上科は基盤的なテタヌラ類を表していると考えられている。ネオテタヌラ類/アヴェテロポダのノードで、アロサウルス科はコエルロサウルス類から分岐した。ティラノサウルス科はコエルロサウルス類の中に位置づけられている。アロサウルス科とその最も近縁な種は再構成されたカルノサウルス類を形成する。[ 2 ]アロサウルス科がスピノサウルス類/メガロサウルス類と系統群を形成するかどうか、アロサウルス上科がコエルロサウルス類とともにアヴェテロポダに属するか、メガロサウルス上科の姉妹分類群を形成するか、メガロサウルス上科が有効な系統群を形成するかどうかについては議論が続いている。[ 2 ]
多くの系統解析では、メガロサウルス上科とアヴェテロポダの両方の外側に位置する基盤的なテタヌラ類が発見されたが、その中心となる二分法が命名されたのは2012年になってからである。Carrano、Benson、Sampson（2012）はこのクレードをOrionidesと名付け、メガロサウルス上科、アヴェテロポダ、それらの最近共通祖先、およびそのすべての子孫を含むノードとして定義した。 [ 2 ] 2015年にHendrickx、Hartman、Mateusはこの定義を明確化し、 Allosaurus fragilis、Megalosaurus bucklandii、Passer domesticusを含む最も包括的でないクレードとして指定した。[ 16 ]
「Orionides」という系統名は、2012年にMatthew T. Carrano、Roger BJ Benson、Scott D. Sampsonによって初めて提唱されました。これは、ギリシャ神話の巨人狩人オリオンに由来し、基底的なオリオン類の大きな体格と肉食性を指しています。また、この名前は、オリオン座の別名である「雄鶏の足」を意味するAlektropodionにも由来しています。[ 2 ]
より小さなクレードであるAvetheropoda は、 1988 年にGregory S. Paulによって命名され[ 17 ] 、 1997 年に Currie と Padian によって初めてクレードとして定義され、アロサウルス、現代の鳥類、およびそれらの最も最近の祖先から派生した他の動物が含まれるようになりました。1999 年にPaul Sereno は、アロサウロイデアとCoelurosauria を含むクレードに対して、メガロサウルス類などの他のテタヌラ類を除外した別のグループNeotetanuraeを命名しましたが[ 18 ]、この定義はやや遅れて発表されました。多くの論文で単系統群 Avetheropoda が回復されていますが、最近の発見では、アロサウルス類と Coelurosaurs の代わりに、アロサウルス類とメガロサウルス類が互いに最も近縁な単系統群である Carnosauria モデルが示唆されています[ 19 ] 。
以下に示す系統樹は、2013年にZannoとMakovickyによって発表された系統解析に基づいています。[ 10 ]
2019年、RauhutとPolは、テタヌラ類に見られる原始的特徴と派生的特徴がモザイク状に混在する基盤的なアロサウルス類であるAsfaltovenator vialidadiを記載した。彼らの系統解析では、従来のメガロサウルス類はカルノサウルス類の基盤的な段階を表し、アロサウルス類に対して側系統群であることがわかった。 [ 20 ]
非鳥類テタヌラ類の生物地理学的歴史は1億1000万年以上に及び、すべての大陸に及んでいる。[ 2 ]パンゲア大陸の分裂以前に主要な系統が存在していたことは、これらの系統群が広範囲に分散していたことを示唆しており、その後に見られなくなったことは、地域的な絶滅または分散の失敗を示している。[ 2 ]現在のサンプリング密度は、テタヌラ類の生物地理学的進化の詳細な分析を行うには不十分である。[ 2 ]
テタヌラ類とケラトサウルス類は、おそらく2億年以上前の三畳紀後期に分岐したと考えられます。ジュラ紀前期には、テタヌラ類の化石が化石記録に現れ、ジュラ紀中期には世界中に分布するようになりました。[ 2 ]ジュラ紀後期には、メガロサウルス類とアベテロポッド類の両方に複数の系統群が広く存在していたことが化石記録から明らかになっています。[ 2 ]メガロサウルス類には、ジュラ紀の2つの系統群であるピアトニツキサウルス科とメガロサウルス科、および白亜紀のスピノサウルス科など、高い多様性がありました。[ 2 ]テタヌラ類の進化は多様化の波を示しているようですが、これはサンプリングの不均一性によるものかもしれません。[ 2 ]後期ジュラ紀と前期白亜紀には、大型のスピノサウルス科とアロサウルス科が繁栄したが、後者はセノマニアン-チューロニアン境界イベントにより白亜紀末期より前に絶滅した可能性があり、スピノサウルス科はサントニアン期から知られている。その後すぐに、陸上の頂点捕食者のニッチはケラトサウルス類とティラノサウルス類によって埋められ、これらは白亜紀末期の陸上生態系を支配した。[ 10 ]コエルロサウルス類は中生代末期まで存続した。[ 10 ]テタヌラ類の現存する唯一の代表種は現代の鳥類である。[ 10 ]
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