Loading article…
| ゴルゴサウルス | |
|---|---|
| |
| 骨格標本、ロイヤル・ティレル古生物学博物館 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| クレード: | †真正ティラノサウルス類 |
| 家族： | †ティラノサウルス科 |
| 亜科: | †アルバートサウルス亜科 |
| 属: | †ゴルゴサウルス ・ランベ、1914 |
| タイプ種 | |
| †ゴルゴサウルス・リブラトゥス ランベ、1914年
| |
| 同義語 | |
ゴルゴサウルス（ / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs ;文字通り「恐ろしいトカゲ」）は、約7650万年前から7500万 年前の白亜紀後期（カンパニアン）に北アメリカ西部に生息していたティラノサウルス科の獣脚類恐竜の属です。 [1]化石はカナダのアルバータ州とのモンタナ州で発見されています。古生物学者はタイプ種であるG. libratusのみを認識していますが、他の種も誤ってこの属に分類されてきました。
知られているほとんどのティラノサウルス科恐竜と同様に、ゴルゴサウルスは体長8～9メートル、体重2～3トンの大型二足歩行の捕食動物 であった。顎には大きく鋭い歯が何十本も並んでおり、2本指の前肢は比較的小型であった。ゴルゴサウルスはアルバートサウルスに最も近縁であり、より大型のティラノサウルスとは遠縁である。ゴルゴサウルスとアルバートサウルスは非常によく似ており、主に歯と頭骨の微妙な違いで区別される。一部の専門家はG. libratusをアルバートサウルス属の一種とみなしており、その場合ゴルゴサウルスはアルバートサウルスのジュニアシノニムとなる。
ゴルゴサウルスは、内海の端に沿った緑豊かな氾濫原に生息していました。ゴルゴサウルスは頂点捕食者で、豊富な角竜類やハドロサウルス類を捕食していました。一部の地域では、ゴルゴサウルスは別のティラノサウルス科の動物であるダスプレトサウルスと共存していました。これらの動物はほぼ同じ大きさでしたが、2つの動物の間にはニッチ分化の証拠がいくつかあります。ゴルゴサウルスは化石記録に最も多く見られるティラノサウルス科の動物で、数十の標本が知られています。これらの豊富な化石により、科学者はゴルゴサウルスの個体発生、生活史、その他の生物学的側面を調査することができました。
発見と命名
ゴルゴサウルス・リブラトゥスは、1914年にローレンス・ラムによって初めて記載された。[2] [3]その名前はギリシャ語の γοργος（gorgos「獰猛な」または「恐ろしい」）とσαυρος（saurus「トカゲ」）に由来している。[4]タイプ種はG. libratusであり、種小名の「balanced」はラテン語の動詞librare「バランスをとる」の過去分詞である。 [3]
ゴルゴサウルス・リブラトゥスのホロタイプ（NMC 2120）は、頭骨が付いたほぼ完全な骨格で、1913年にチャールズ・M・スターンバーグによって発見されました。この標本は、完全な手が見つかった最初のティラノサウルス科の恐竜でした。[2]これはアルバータ州のダイナソーパーク層で発見され、オタワのカナダ自然博物館に収蔵されています。[5]ニューヨーク市のアメリカ自然史博物館の探鉱者は、同じ時期にアルバータ州のレッドディア川沿いで活動し、数百の見事な恐竜標本を収集しました。その中には、4つの完全なゴルゴサウルス・リブラトゥスの頭骨があり、そのうち3つは骨格が付いていました。マシューとブラウンは1923年にこれらの標本のうち4つについて記述しました。[6]
マシューとブラウンは、チャールズ・H・スターンバーグが1917年に収集し、博物館に売却した5番目の骨格（AMNH 5664）についても記述した。この骨格は他のゴルゴサウルスの標本よりも小さく、頭蓋骨は低く軽く、四肢はより細長い形状をしていた。この標本でも骨の縫合部の多くは癒合していなかった。マシューとブラウンは、これらの特徴は幼年のティラノサウルス科の特徴であると指摘したが、それでもこの標本を新種のG. sternbergiのホロタイプであると記述した。[6]今日の古生物学者は、この標本を幼年のG. libratusとみなしている。[7] [5]ダイナソーパーク層からは他にも数十の標本が発掘され、米国とカナダ各地の博物館に収蔵されている。[8] [5] G. libratusは化石記録の中で最もよく知られているティラノサウルス科の恐竜であり、ほぼ完全な成長過程が知られている。[7] [9]
1856年、ジョセフ・ライディはモンタナ州で発見されたティラノサウルス科の前上顎骨の歯2本について記述した。その動物がどのような外見をしたのかは不明であったが、歯は大きく頑丈であったため、ライディはデイノドンと名付けた。[10]マシューとブラウンは1922年にこれらの歯はゴルゴサウルスのものと区別がつかないとコメントしたが、デイノドンの骨格が存在しないことから、2つの属を明確に同義語とはせず、暫定的に「デイノドン・リブラトゥス」と命名した。[11]デイノドンの歯はゴルゴサウルスのものと非常に似ているが、ティラノサウルス科の歯は極めて均一であるため、どちらの動物のものか断言することはできない。デイノドンは現在では通常、疑わしい名とみなされている。[9] G. libratusおよび/またはD. horridusの同義語として考えられるものとしては、Laelaps falculus、Laelaps hazenianus、Laelaps incrassatus、Dryptosaurus kenabekidesなどがある。[12]
モンタナ州のツーメディシン層とジュディスリバー層から発見されたティラノサウルス科の骨格のいくつかは、おそらくゴルゴサウルス・リブラトゥスに属するものか、それとも新種に属するものかは不明である。 [5]インディアナポリス子供博物館に収蔵されているモンタナ州産の標本1つ（TCMI 2001.89.1）には、治癒した脚、肋骨、脊椎の骨折、永久歯喪失につながる下顎先端の骨髄炎（感染症）、そしておそらく脳腫瘍など、重度の病状の証拠が見られる。[13] [14]
以前割り当てられた種
20世紀には、いくつかの種が誤ってゴルゴサウルスに分類された。モンタナ州のヘルクリーク層（マーストリヒチアン後期）で発見された小型ティラノサウルス科の完全な頭骨（CMNH 7541）は、1946年にチャールズ・ホイットニー・ギルモアによってゴルゴサウルス・ランセンシスと命名された。[ 15 ]この標本は、 1988年にボブ・バッカーらによってナノティラヌスと改名された。 [16]現在、多くの古生物学者はナノティラヌスをティラノサウルス・レックスの幼体とみなしている。[7] [9]同様に、エフゲニー・マレーエフは1955年にモンゴルのネメグト層から発見された2つの小型ティラノサウルス科の標本（ PIN 553-1とPIN 552–2）にゴルゴサウルス・ランシネーターとゴルゴサウルス・ノヴォジロヴィという名前をつけました。 [17]ケネス・カーペンターは1992年に小型の標本をマレエボサウルス・ノヴォジロヴィと改名しましたが、[18]現在ではどちらもタルボサウルス・バタールの幼体であると考えられています。[7] [9] [19]
説明
ゴルゴサウルスはティラノサウルスやタルボサウルスよりも小型で、アルバートサウルスに近い。成体では、吻部から尾までの長さが8～9メートル（26～30フィート）に達し、[8] [7] [20]、体重は2～3メートルトン（2.2～3.3米トン）に達した。[21] [ 22] [23]知られている最大の頭蓋骨は長さ99センチメートル（39インチ）で、ダスプレトサウルスの頭蓋骨よりわずかに小さい。[8]他のティラノサウルス科動物と同様に、頭蓋骨は体の大きさに比べて大きかったが、頭蓋骨内の空洞と骨の間の大きな開口部（窓）により重量が軽減されていた。アルバートサウルスとゴルゴサウルスは、ダスプレトサウルスや他のティラノサウルス科動物に比べて、頭蓋骨が比例して長く低い。鼻の先端は鈍く、鼻骨と頭頂骨は、この科の他の種と同様に、頭蓋骨の正中線に沿って癒合している。眼窩は、他のティラノサウルス科の属のように楕円形や鍵穴形ではなく、円形である。アルバートサウルスやダスプレトサウルスと同様に、各目の前の涙骨から高い鶏冠が立ち上がっている。[7]脳を囲む骨の形状の違いにより、ゴルゴサウルスはアルバートサウルスと区別されている。[5]
ゴルゴサウルスの歯は、既知のティラノサウルス科の動物の典型的な歯である。吻部前部の8本の前上顎骨歯は他の歯よりも小さく、密集しており、断面はD字型である。ゴルゴサウルスの上顎骨の最初の歯も前上顎骨歯のような形をしている。残りの歯は、他のほとんどの獣脚類のように刃状ではなく、断面が楕円形である。[7] 8本の前上顎骨歯に加えて、ゴルゴサウルスは上顎骨に26～30本、下顎の歯骨に30～34本の歯を持っていた。この歯の数はアルバートサウルスやダスプレトサウルスと同数であるが、タルボサウルスやティラノサウルスよりも少ない。[24]
ゴルゴサウルスは、他のティラノサウルス科の恐竜と全体的な体型を共有していた。巨大な頭は、 S字型の首の先端に載っていた。大きな頭とは対照的に、前肢は非常に小さかった。前肢には指が2本しかなかったが、いくつかの標本には他の獣脚類に見られる第3中手骨の痕跡が見られる。ゴルゴサウルスは、地面に接しない小さな第1趾（母趾）を含め、後肢に4本の指があった。ティラノサウルス科の後肢は、他の獣脚類と比較して、体全体の大きさに対して長かった。 [7]知られている最大のゴルゴサウルスの 大腿骨は、長さが105cm（41インチ）であった。ゴルゴサウルスのいくつかの小型標本では、脛骨が大腿骨よりも長く、これは速く走る動物に典型的な比率であった。 [8]最大の標本では、2つの骨の長さは同じであった。[6]長くて重い尾は頭と胴体のカウンターウェイトとして機能し、重心を腰の上に置きました。[7]
2001年、古生物学者フィル・カリーは、ゴルゴサウルス・リブラトゥスのホロタイプ標本から皮膚の印象を報告した。彼は当初、皮膚は基本的に滑らかで、他の恐竜に見られる鱗がなく、大型の現生鳥類に見られる二次的に羽毛のない皮膚に似ていると報告した。[25]この標本には何らかの鱗があったが、それらは互いに広く分散しており、非常に小さいと報告されている。ゴルゴサウルスの孤立した皮膚の他の部分は、より密度が高く、大きいが、それでも比較的細かい鱗（ハドロサウルス科の鱗よりも小さく、アメリカドクトカゲの鱗とほぼ同じくらい細かい）を示している。[26]これらの標本はどちらも、特定の骨や特定の体の部位に関連付けられていませんでした。 [26]ケネス・カーペンターは、恐竜百科事典 で、ゴルゴサウルスの尾の皮膚の印象の痕跡が、同様の小さな丸いまたは六角形の鱗を示していると指摘しました。[27]
分類と系統学
ゴルゴサウルスは獣脚類のティラノサウルス科アルバートサウルス亜科に分類される。やや後期のアルバートサウルスに最も近縁である。[24]これらは、記載されている唯一の2つの明確なアルバートサウルス亜科の属であるが、記載されていない種が存在する可能性がある。[5]アパラチオサウルスはティラノサウルス科のすぐ外側の基底的なティラノサウルス上科として記載されたが、 [28]アメリカの古生物学者トーマス・ホルツは2004年にアルバートサウルス亜科であると示唆する系統発生分析を発表した。[7]ホルツによるより最近の未発表の研究は、当初の評価に同意している。[29]ダスプレトサウルス、タルボサウルス、ティラノサウルスを含む他のすべてのティラノサウルス科の属は、亜科ティラノサウルス亜科に分類される。ティラノサウルス亜科と比較すると、アルバートサウルス亜科は細身の体格で、頭蓋骨は相対的に小さく低く、下肢の骨（脛骨）と足の骨（中足骨と指骨）は長かった。[24] [30]
Gorgosaurus libratusとAlbertosaurus sarcophagus は非常によく似ているため、長年にわたり多くの専門家がこれらを 1 つの属にまとめてきました。Albertosaurusが先に命名されたため、慣例によりGorgosaurusという名前よりも優先されます。Gorgosaurusは時にそのジュニアシノニムと見なされます。William Diller MatthewとBarnum Brown は、1922 年にはすでにこの 2 つの属の区別に疑問を抱いていました。[11] Gorgosaurus libratusは1970 年にDale Russellによって正式にAlbertosaurusに再割り当てされ( Albertosaurus libratusとして) 、 [8]その後の多くの著者がそれに倣いました。[28] [31]この 2 つを統合することで、 Albertosaurus属の地理的および年代的な範囲が大幅に広がります。他の専門家は、この 2 つの属は別個のものであると主張しています。[7]カナダの古生物学者フィル・カリーは、アルバートサウルスとゴルゴサウルスの間には、ダスプレトサウルスとティラノサウルスの間（ほとんどの場合、別々に扱われている）と同じくらい多くの解剖学上の違いがあると主張している。彼はまた、アラスカ、ニューメキシコ、および北米の他の地域で発見された未記載ティラノサウルス科の動物が状況を明らかにするのに役立つかもしれないと指摘している。[5]グレゴリー・S・ポールは、ゴルゴサウルス・リブラトゥスがアルバートサウルス・サルコファガスの祖先であると示唆している。[32]
以下は、 2013年にローウェンらが行った系統解析に基づくティラノサウルス科の系統樹である。[33]
古生物学
食事と給餌
他のティラノサウルス科と同様に、ゴルゴサウルスとアルバートサウルスの咬合力は若い個体ではゆっくりと増加し、幼少期後期に達すると指数関数的に増加する。[34] 2012年、ジョヴァネリーとレーンは、ゴルゴサウルスの咬合力は少なくとも22,000ニュートン、おそらくは最大で42,000ニュートンに達すると推定した。[35]他の古生物学者は、大幅に低い咬合力の推定値を示している。2021年、最大のゴルゴサウルスが同サイズのティラノサウルスと同程度の咬合力を持っていたことから、テリエンらは、成体のアルバートサウルス亜科が発揮できる最大の咬合力は約12,200～21,800ニュートンであると提唱した。[34] 2022年に坂本はゴルゴサウルスの前方咬合力が6,418ニュートン、後方咬合力が13,817ニュートンであると推定した。[36]
2023年、ダイナソーパーク層から、胃の内容物の中に約1歳のシティペスの幼獣2頭が無傷のまま入っていたゴルゴサウルスの幼獣(TMP 2009.12.14)が発見された。この幼獣は死亡時に5～7歳で、体長約4メートル (13フィート)、体重約335キログラム (739ポンド) であった。体重約9～12キログラム (20～26ポンド) のシティペスの幼獣2頭よりもはるかに大きく、ティラノサウルス科恐竜は16～32キログラム (35～71ポンド) に達すると同サイズの獲物を食べるようになったという仮説に反しており、ティラノサウルス科恐竜の幼獣は一定のサイズの閾値を超えた後も、はるかに小さな獲物を消費していたことを示している。これは、生態学的モデリングと異なる年齢層の解剖学的特徴から以前に推測されていた、ティラノサウルス科の「個体発生的食性転換」の理論を補強する直接的な食性の証拠である。ティラノサウルス科の胃腔には、幼体のシティペスの後肢と尾椎の残骸しか存在しなかったことから、幼体のゴルゴサウルスは筋肉質の後肢を好んで食べていた可能性があることが示唆されている。[37] [38]ティラノサウルスは成熟とともに大きな食性転換を経験したと以前にも理論づけた古生物学者のトーマス・R・ホルツ・ジュニアは、幼体のゴルゴサウルスは主にシティペスの脚を食べていたことから、この化石は「感謝祭のようだ」と述べた。[39]
生涯の歴史
グレゴリー・エリクソンとその同僚は、骨組織学を用いてティラノサウルス科の成長と生涯を研究した。骨組織学は、標本が死亡したときの年齢を判定できる。様々な個体の年齢をその大きさに対してグラフにプロットすると、成長曲線を描くことができる。ティラノサウルス科は生涯を通じて成長したが、長い幼少期の後、約4年間にわたって驚異的な成長期を経験した。性成熟によりこの急速な成長期は終了した可能性があり、その後、成体動物の成長は大幅に鈍化した。エリクソンは様々なサイズのゴルゴサウルス標本5つを調べ、急速な成長期の最大成長率は年間約50 kg (110 lb)であると算出した。これはダスプレトサウルスやティラノサウルスなどのティラノサウルス亜科よりも遅いが、アルバートサウルスには匹敵する。[40]
ゴルゴサウルスは、その生涯の半分ほどを幼少期で過ごし、その後わずか数年でほぼ最大の大きさにまで成長した。[40]このことと、巨大な成体のティラノサウルス類と他の小型獣脚類の中間の大きさの捕食者が全くいなかったことから、これらのニッチは幼少期のティラノサウルス類によって埋められた可能性があることが示唆される。このパターンは現代のコモドドラゴンに見られ、孵化したばかりの幼獣は樹上性の食虫動物として始まり、徐々に大型脊椎動物を倒せるほどの巨大な頂点捕食者へと成長する。 [7]アルバートサウルスを含む他のティラノサウルス類は、混合年齢の群れを表すのではないかと示唆する集団で発見されているが、ゴルゴサウルスには群れをなす行動の証拠はない。[41] [42]
.jpg/500px-Gorgosaurus_libratus_(TMP_91.36.500).jpg)
ゴルゴサウルスの例外的に保存状態の良い幼体の頭蓋骨2つが発見されたことから、ゴルゴサウルスはティラノサウルスと比較したジャレッド・ヴォリスらの研究によると、ティラノサウルスよりも早い時期に、華奢な幼体からたくましい成体への形態的変化を遂げたことが示唆されており、ゴルゴサウルスでは個体発生の変化がおよそ5～7歳で起こったことが示唆されている。これは、より大型で後代の近縁種よりもはるかに早い時期である。しかし、ティラノサウルスの両属は、既知の大型成体個体と比較して、頭蓋骨の長さが同様の割合でこれらの個体発生的変化を遂げている。研究結果はまた、ティラノサウルス類では体の大きさと頭蓋骨の発達の間に乖離があることを示しており、同時に、博物館の化石コレクションで誤って識別されていた可能性のある幼体の化石をより正確に識別することを可能にする。[43]ゴルゴサウルスとアルバートサウルスの発生学的食性の変化は、下顎の長さが58cm（1.90フィート）に達したときに起こったと推定されており、これは彼らの噛む力が指数関数的に増加し、大きな獲物を追いかけ始める段階であったことを示しています。[34]
古病理学
ゴルゴサウルス・リブラトゥスの ホロタイプ、NMC 2120にはいくつかの病状が記録されている。これには、右背側の第 3 肋骨、第 13 腹骨と第 14 腹骨、左腓骨の治癒した骨折などが含まれる。左第 4 中足骨には、中央と遠端の両方に荒れた外骨腫がある。右足第 3 指の第 3 指骨は変形しており、その指の爪は「非常に小さく不定形」と表現されている。これら 3 つの病状は、他の恐竜との 1 度の遭遇で受けた可能性がある。[44]
2017.012.0002 印刷
TMP 94.12.602としてカタログ化された別の標本には、複数の病変が見られます。右腓骨の幹の中央に10cm（3.9インチ）の縦骨折があります。複数の肋骨には治癒した骨折があり、標本には偽関節の 胃骨がありました。顔面への噛み傷による損傷があり、動物が死ぬ前に傷が治癒していた証拠が見られました。[44]
別の標本では右腓骨の骨折が治りきらず、骨に大きな胼胝が残っている。2001年にブルース・ロスチャイルドら古生物学者が行った研究では、ゴルゴサウルスの足の骨54本を疲労骨折の兆候がないか調べたが、何も見つからなかった。[44] [45]
多くのティラノサウルス科と同様に、ゴルゴサウルスのいくつかの標本には、種内での顔面噛みの証拠が見られます。[46]
標本TMP 1994.143.1は、恐竜公園層から発見されたティラノサウルスの噛み跡がいくつか残る幼体の頭蓋骨で、以前はダスプレトサウルス属であると考えられていました。 [47] [48] [49]が、後にゴルゴサウルス・リブラトゥスに割り当てられました。[50] [51]
TMP 2017.012.0002は、 5つの隆起した傷跡を持つゴルゴサウルスの右上顎骨です。同種の動物による顔面噛みによる治癒した傷です。[46]
TMP91.36.500 は、顔面の噛み傷が保存された非常に完全な亜成体のゴルゴサウルスで、右腓骨の骨折も完全に治癒している。また、歯骨の骨折も治癒しており、標本を記述した著者らが「右足指骨のキノコ状骨増殖症」と呼んでいるものも存在した。ラルフ・モルナーは、これは、足指骨に同様のキノコ状の腫瘍が発見された未確認のオルニトミムス科の動物にみられるのと同じ種類の病理ではないかと推測している。 [44] TMP91.36.500 は、特徴的な死亡時の姿勢でも保存されている。[52]
古環境
ゴルゴサウルス・リブラトゥスの標本のほとんどは、アルバータ州のダイナソーパーク層から発見されています。[5]この層はカンパニアン中期、7650万年前から7480 万年前のもので、[53]ゴルゴサウルス・リブラトゥスの化石は、7660万年前から7510万年前の、この層の下部から中部の部分で特に知られています。[54]モンタナ州のトゥーメディシン層とジュディスリバー層からも、ゴルゴサウルスの化石と思われるものが発見されています。当時、この地域は、北アメリカを半分に分ける西部内陸海路の西端に沿った海岸平野でした。ララミデ造山運動により、ロッキー山脈が西に隆起し始め、そこから大河が流れ出し、海岸沿いの広大な氾濫原に浸食された堆積物を堆積させました。 [55] [56]気候は亜熱帯性で季節性が顕著で、定期的な干ばつにより恐竜の大群が大量に死ぬことがあり、ダイナソーパーク層に保存されている多数の骨床堆積物にそれが表れています。針葉樹が森林の樹冠を形成し、下層植物はシダ、木生シダ、被子植物で構成されていました。[57]約7300万年前、海路が拡大し始め、以前は海面より上だった地域に侵入し、ダイナソーパークの生態系を水没させました。ベアポー海と呼ばれるこの侵入は、巨大なベアポー頁岩の海洋堆積物に記録されています。[56]
ダイナソーパーク層には、脊椎動物の化石が豊富に保存されています。川や河口には、ガー、チョウザメ、サメ、エイなど、多種多様な魚が泳いでいました。カエル、サンショウウオ、カメ、ワニ、チャンプソサウルスも水生生息地に住んでいました。アズダルコ科の翼竜やアパトルニスなどの鳥類が頭上を飛び回り、エナンティオルニス科の鳥類アヴィサウルスは、多丘動物、後獣類、真獣類の哺乳類とともに地上で暮らしていました。また、ホイップテール トカゲ、トカゲ、オオトカゲ、ワニトカゲなど、多くの陸生トカゲの種も生息していました。特に恐竜の化石は、他に類を見ないほど豊富で多様なものが見つかっています。巨大な角竜の群れが氾濫原を歩き回っており、同時にサウロロフス亜科やランベオサウルス亜科のハドロサウルス類も大きな群れをなしていた。オルニトミムス科、テリジノサウルス科、パキケファロサウルス科、小型鳥脚類、ノドサウルス科、アンキロサウルス科などの他の草食恐竜も生息していた。オヴィラプトロサウルス科、トロオドン科、ドロマエオサウルス科などの小型の捕食恐竜は、質量が2桁も大きい巨大なティラノサウルス科のダスプレトサウルスやゴルゴサウルスよりも小さな獲物を狩っていた。 [56]その間にある捕食者の地位は、若いティラノサウルス科の恐竜によって占められていた可能性がある。[8] [7] [58]恐竜公園層でサウロルニトレステスの歯骨が発見されており、そこには若いティラノサウルス類、おそらくゴルゴサウルスの噛み跡が残されていた。[59]
共存ダスプレトサウルス
ダイナソーパーク層の中期には、ゴルゴサウルスはティラノサウルス科のより希少な種であるダスプレトサウルスと共存していた。これは2つのティラノサウルス類の属が共存した数少ない例のひとつである。現代の捕食者ギルドでは、同程度のサイズの捕食者が、競争を制限する解剖学的、行動的、地理的差異によって異なる生態学的ニッチに分けられている。ダイナソーパークのティラノサウルス科の間のニッチ分化はよくわかっていない。 [60] 1970年にデール・ラッセルは、より一般的なゴルゴサウルスが足の速いハドロサウルス類を積極的に狩り、より希少で厄介な角竜やアンキロサウルス類（角があり重装甲の恐竜）は、より重体なダスプレトサウルスに残されたという仮説を立てた。[8]しかし、同時代のモンタナ州ツーメディシン層から発見されたダスプレトサウルスの標本（OTM 200）には、消化管に幼少期のハドロサウルスの消化された残骸が保存されており、 [61]別の骨床には3体のダスプレトサウルスの残骸と少なくとも5体のハドロサウルスの残骸が含まれている。[41]
他の恐竜のグループとは異なり、どちらの属も標高の高い場所や低い場所では他方よりも一般的ではなかった。[60]しかし、ゴルゴサウルスは恐竜公園のような北部の地層でより一般的であり、ダスプレトサウルスの種は南部でより豊富である。同じパターンは他の恐竜のグループでも見られる。カスモサウルス亜科の角竜類とサウロロフスキー亜科のハドロサウルス類も、モンタナ州のツーメディシン層とカンパニアン期の北アメリカ南西部でより一般的であり、セントロサウルス亜科とランベオサウルス亜科は北半球の緯度で優勢である。ホルツは、このパターンはティラノサウルス亜科、カスモサウルス亜科、サウロロフスキー亜科の間で共通の生態学的好みを示していると示唆した。後期マーストリヒチアンの終わりには、ティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、エドモントサウルスやクリトサウルスのような竜脚類、トリケラトプスやトロサウルスのようなカスモサウルス亜科が北アメリカ西部に広く生息していたが、ランベオサウルス亜科はヒパクロサウルスのような数種を除いて稀で、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅していた。[7]しかし、セントロサウルス亜科の場合は、シノケラトプスのような属とともにアジアで繁栄していた。[62]アルバートサウルス亜科の化石はヘルクリーク層で発見されているが、これらはティラノサウルスの種に属する不確定な化石である可能性が高い。[63]
参照
参考文献
- ^ ガードナー、ジェームズ・D.、ヘンダーソン、ドナルド・M.、テリアン、フランソワ (2015)。「ロイヤル・ティレル古生物学博物館30周年記念特別号の紹介、博物館の初期の歴史と研究への貢献の概要」。カナダ地球科学ジャーナル。52 ( 8): 7。Bibcode : 2015CaJES..52D...5G。doi : 10.1139/cjes-2015-0059。
- ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). 「アルバータ州ベリーリバー層産の肉食恐竜の前肢と、同じ層産の角竜類の新属、および白亜紀の草食恐竜の外皮に関する考察」オタワナチュラリスト27 : 129–135。
- ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). 「アルバータ州ベリーリバー層から発見された肉食恐竜の新属新種について、および同層から発見された Stephanosaurus marginatus について」。オタワナチュラリスト28 : 13–20。
- ^ リデル、ヘンリー・G. ;スコット、ロバート(1980)。ギリシャ語-英語辞典（要約版）。オックスフォード、イギリス：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-910207-5。
- ^ abcdefgh Currie, Philip J. (2003). 「アルバータ州後期白亜紀のティラノサウルス類の頭蓋解剖学」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
- ^ abc マシュー、ウィリアム・D. ;ブラウン、バーナム(1923)。「アルバータ州の白亜紀のデイノドン科の骨格と頭蓋骨に関する予備的知見」。アメリカ博物館新人誌(89): 1–9。hdl : 2246/3207。
- ^ abcdefghijklmn Holtz, Thomas R. (2004). 「ティラノサウルス上科」。Weishampel , David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). バークレー: カリフォルニア大学出版局。pp. 111–136。ISBN 978-0-520-24209-8。
- ^ abcdefg ラッセル、デール A. ( 1970)。「カナダ西部後期白亜紀のティラノサウルス」。国立自然科学博物館古生物学出版物。1 : 1–34。
- ^ abcd Carr, Thomas D. (1999). 「ティラノサウルス科（恐竜、コエルロサウルス）の頭蓋顔面の発生」Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497–520. Bibcode :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID 83744433. 2008年9月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月27日閲覧。
- ^ レイディ、ジョセフ(1856)。「ジュディス川の荒野でFVヘイデン博士が発見した絶滅した爬虫類と魚類の遺骸に関する通知」フィラデルフィア科学アカデミー紀要。8 :72-73。
- ^ ab Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1922). 「アルバータ州の白亜紀に発見されたデイノドン科および新属に関する注記」アメリカ自然史博物館紀要46 (6): 367–385. hdl :2246/1300.
- ^ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H., 編 (2004). The Dinosauria (第2版). バークレー、カリフォルニア州: カリフォルニア大学出版局.
- ^ ピックレル、ジョン (2003 年 11 月 24 日)。「恐竜の脳腫瘍が初めて発見されたと専門家が示唆」ナショナル ジオグラフィック ニュース。2003 年 11 月 26 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2 月 7 日閲覧。
- ^ 「Meet the Gorgosaur」インディアナポリス子供博物館。2008年1月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月7日閲覧。
- ^ ギルモア、チャールズ W. (1946)。「モンタナ州ランス層から発見された新しい肉食恐竜」。スミソニアン雑集。106 : 1–19。
- ^ バッカー、ロバート・T. ; ウィリアムズ、マイケル;カリー、フィリップ・J. (1988)。「ナノティラヌス、モンタナ州白亜紀後期のピグミーティラノサウルスの新属」。ハンターリア。1 (5): 1–30。
- ^ マレーエフ、エフゲニー A. (1955)。「モンゴルの上部白亜紀の新しい肉食恐竜」。SSSRドクラディ・アカデミー・ナウク(ロシア語)。104 ( 5): 779–783。
- ^ カーペンター、ケン。（1992年）。 「アジアと北アメリカのティラノサウルス類（恐竜）」。マティアでは、ナイル・J.チェン・ペイジ（編）。非海洋白亜紀地質の側面。北京：中国海洋新聞社。 250–268ページ。
- ^ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). 「アジアの恐竜の成長変化と分類上のいくつかの問題」.古生物学ジャーナル. 3 : 95–109.
- ^ ポール、グレゴリー S. (2016)。プリンストンフィールド恐竜ガイド。プリンストン大学出版局。p. 110。ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
- ^ ラーソン、P.; カーペンター、K.、編（2008年）。ティラノサウルス・レックス、暴君王（過去の生活）。インディアナ大学出版局。310 ページ。ISBN 9780253350879。
- ^ Seebacher, Frank (2001). 「恐竜の相対成長的体長と質量の関係を計算する新しい方法」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 53446536.
- ^ Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). 「四足動物の茎状脚類比率への理論的変換を用いた非鳥類二足動物の体重推定」. Methods in Ecology and Evolution . 5 (9): 913–923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234.
- ^ abc カリー、フィリップ J. ;フルム、ヨーン・H;サバト、カロル (2003)。 「ティラノサウルス類の系統発生における頭蓋骨の構造と進化」(PDF)。Acta Palaeontologica Polonica。48 (2): 227–234。
- ^ Currie, P. (2001). 2001 A. Watson Armour シンポジウム: 大型獣脚類の古生物学と系統学。フィールド自然史博物館、シカゴ。
- ^ ab Holtz, T. 2001. Phil Currie のお祝い、暴君の皮、その他。恐竜メーリングリストの投稿。http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html 2020 年 8 月 1 日にアーカイブ、Wayback Machineで閲覧。2014 年 3 月 15 日にアクセス
- ^ カーペンター、ケネス (1997)。「ティラノサウルス科」。カリー、フィリップ J.、パディアン・ケビン (編)。恐竜百科事典。サンディエゴ: アカデミック・プレス。p. 768。ISBN 978-0-12-226810-6。
- ^ ab Carr, Thomas D. ; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). 「アラバマ州後期白亜紀（中期カンパニアン）デモポリス層から発見されたティラノサウルス類の新属新種」Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 86243316.
- ^ Holtz, Thomas R. (2005年9月20日). 「RE: Burpee Conference (LONG)」。2016年4月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年6月18日閲覧。
- ^ Currie, Philip J. (2003). 「北米とアジアの上部白亜紀のティラノサウルス類（恐竜類：獣脚類）の相対成長」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (4): 651–665. Bibcode :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
- ^ ポール、グレゴリー S. (1988)。世界の捕食性恐竜。ニューヨーク：サイモン＆シュスター。464 ページ。ISBN 978-0-671-61946-6。
- ^ ポール。GSプリンストンフィールド恐竜ガイド、プリンストン大学出版、2010年、105ページ。
- ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (編). 「暴君恐竜の進化は白亜紀後期の海洋の興亡を追跡する」. PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode :2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .
- ^ abc Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Voris, JT; Tanaka, K. (2021). 「アルバートサウルス・サルコファガスとゴルゴサウルス・リブラトゥス（ティラノサウルス科：アルバートサウルス亜科）の成長系列における下顎力プロファイルと歯の形態は、ティラノサウルス類における発生学的食生活の変化の証拠となる」（PDF）。Canadian Journal of Earth Sciences。58 (9): 812–828. Bibcode :2021CaJES..58..812T. doi :10.1139/cjes-2020-0177. S2CID 234026715.
- ^ Jovanelly, Tamie J.; Lane, Lesley (2012年9月). 「アパラチオサウルスとアルバートサウルスの機能形態の比較」. The Open Geology Journal . 6 (1): 65–71. Bibcode :2012OGJ.....6...65J. doi : 10.2174/1874262901206010065 .
- ^ 坂本学 (2022). 「系統学的に予測された顎内転筋の生理学的断面積を用いた絶滅恐竜の咬合力の推定」. PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543. PMID 35846881 .
- ^ Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Tanaka, K.; Voris, JT; Erickson, GM; Currie, PJ; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y. (2023). 「例外的に保存された若いティラノサウルス類の胃の内容物は、象徴的な絶滅した捕食者における発生学的食生活の変化を明らかにする」。Science Advances . 9 (49): eadi0505. Bibcode :2023SciA....9I.505T. doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869 . PMID 38064561.
- ^ Greshko, Michael (2023年12月8日). 「ティラノサウルスの化石が発見され、最後の食事も発見された - 7500万年前のゴルゴサウルスの化石は、満腹の状態で発見された初のティラノサウルスの骨格」ニューヨーク・タイムズ。2023年12月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年12月9日閲覧。
- ^ ジョンソン、キャロリン（2023年12月8日）。「若いティラノサウルスは満腹で死亡した、驚くべき化石が明らかに」ワシントンポスト。 2024年1月6日閲覧。
- ^ ab Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). 「ティラノサウルス科恐竜の巨大化と比較生活史パラメータ」(PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887.(正誤表: doi :10.1038/nature16487、PMID26675726 、Retraction Watch )
- ^ ab Currie, Philip J. ; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). 「米国モンタナ州ツーメディシン層（白亜紀後期、カンパニアン）の珍しい複数個体のティラノサウルス類の骨層」。Carpenter , Kenneth (編) 『肉食恐竜』 。ブルーミントン：インディアナ大学出版。pp. 313–324。ISBN 978-0-253-34539-4。
- ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). 「獣脚類恐竜の頭部噛み行動：古病理学的証拠」（PDF）。Gaia。15 : 167–184。 2008年2月27日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。[2000年まで印刷されなかった]
- ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; Currie, Philip J.; Witmer, Lawrence M. (2021). 「Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) の非常に保存状態の良い幼生標本 2 点が、ティラノサウルス類の個体発生的変化のタイミングに関する新たな知見をもたらす」Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (6). e2041651. Bibcode :2021JVPal..41E1651V. doi :10.1080/02724634.2021.2041651. ISSN 0272-4634. S2CID 248197540.
- ^ abcd Rothschild, B., Tanke, DH, and Ford, TL, 2001, 「獣脚類のストレス骨折と腱剥離は活動の手がかりとなる」：Tanke, DH, および Carpenter, K. 編『中生代脊椎動物の生命』インディアナ大学出版、331～336 ページ。
- ^ Molnar, RE, 2001, 「獣脚類の古病理学：文献調査：中生代脊椎動物の生命」、Tanke, DH、Carpenter, K.編、インディアナ大学出版、p. 337–363。
- ^ ab Brown, Caleb M.; Currie, Philip J.; Therrien, François (2022年2月). 「ティラノサウルス科の種内顔面咬傷痕は、鳥類のような性転換行動の性成熟と進化に関する知見をもたらす」.古生物学. 48 (1): 12–43. Bibcode :2022Pbio...48...12B. doi :10.1017/pab.2021.29. ISSN 0094-8373.
- ^ Currie, Philip J. (2003年4月). 「北米とアジアの上部白亜紀のティラノサウルス類（恐竜類：獣脚類）の相対成長」. Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (4): 651–665. Bibcode :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
- ^ Currie, Philip J. (2003). 「カナダ、アルバータ州後期白亜紀のティラノサウルス科恐竜の頭蓋解剖学」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. doi :10.7939/R3M90287B.
- ^ Hone, David WE; Tanke, Darren H. (2015年4月9日). 「カナダ、アルバータ州立恐竜公園で発見されたダスプレトサウルス（ティラノサウルス亜科：獣脚類）の死前および死後のティラノサウルス科の噛み跡」. PeerJ . 3 : e885. doi : 10.7717/peerj.885 . PMID 25870775.
- ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Currie, Philip J. (2019年11月28日). 「カナダ、アルバータ州後期白亜紀のダスプレトサウルスの幼体の再評価と未成熟ティラノサウルス類の同定への影響」Scientific Reports . 9 (17801): 17801. Bibcode :2019NatSR...917801V. doi :10.1038/s41598-019-53591-7. PMC 6882908 . PMID 31780682.
- ^ Coppock, Colton C.; Powers, Mark J.; Voris, Jared T.; Sharpe, Henry S.; Currie, Philip J. (2024年11月26日). 「恐竜公園層の未成熟ダスプレトサウルス種の標本は、個体発生的に不変なティラノサウルス科の頭蓋形態に関する洞察を提供する」. Canadian Journal of Earth Sciences . 61 (12): 1227–1239. doi :10.1139/cjes-2024-0083.
- ^ Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). 「化石脊椎動物におけるムーディーの後強直性姿勢仮説の再評価。パート I: 爬虫類 - ゾルンホーフェン群島 (ジュラ紀、ドイツ) の二足歩行恐竜 Compsognathus longipes と Juravenator starki の化石化」。Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments。92 ( 1 ) : 119–168。Bibcode : 2012PdPe ...92..119R。doi : 10.1007/s12549-011-0068-y。S2CID 129785393 。
- ^ Eberth, DA (2005)。「地質学」。Currie, PJ、Koppelhus, EB (編)、『州立恐竜公園：明らかにされた壮大な古代生態系』。インディアナ大学出版局：ブルーミントンおよびインディアナポリス、54-82ページ。
- ^ Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). 「アンキロサウルス科恐竜Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (鳥盤類: アンキロサウルス亜科) の再記述と属の改訂」Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117–1135. Bibcode :2009JVPal..29.1117A. doi :10.1671/039.029.0405. S2CID 85665879.
- ^ English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). 「ララミデ造山運動：その原動力は何だったのか？」(PDF) . International Geology Review . 46 (9): 833–838. Bibcode :2004IGRv...46..833E. doi :10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID 129901811. 2011年6月7日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。 2010年11月11日閲覧。
- ^ abc エバース、デイビッド A. (1997)。「ジュディス・リバー・ウェッジ」。カリー、フィリップ J.、パディアン、ケビン (編)。恐竜百科事典。サンディエゴ: アカデミック・プレス。pp. 199–204。ISBN 978-0-12-226810-6。
- ^ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). 「カンパニアンパリノモルフ」Currie, Phillip J. ; Koppelhus, Eva B. (編) 『州立恐竜公園: 明らかになる壮大な古代生態系』 ブルーミントン: インディアナ大学出版局。 pp. 101–130。ISBN 978-0-253-34595-0。
- ^ファーロウ、ジェームズ・O. (1976)。「 大型肉食恐竜の食生活と採餌行動に関する考察」。アメリカン・ミッドランド・ナチュラリスト。95 (1): 186–191。doi : 10.2307/2424244。JSTOR 2424244。
- ^ Jacobsen, AR 2001. 歯痕のある小型獣脚類の骨：極めて稀な痕跡。p. 58–63。中生代脊椎動物生命。編集：Tanke, DH、Carpenter, K.、Skrepnick, MW インディアナ大学出版局。
- ^ ab Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). 「陸生脊椎動物捕食者の体サイズの重複、生息地の分割、および生活空間要件：大型獣脚類恐竜の古生態学への影響」(PDF) . Historical Biology . 16 (1): 21–40. Bibcode :2002HBio...16...21F. doi :10.1080/0891296031000154687. S2CID 18114585.
- ^ Varricchio, David J. (2001). 「白亜紀のティラノサウルス類の腸の内容物：獣脚類恐竜の消化管への影響」(PDF) . Journal of Paleontology . 75 (2): 401–406. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. S2CID 86113170.
- ^ Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X. & Li, D. (2010). 「中国で発見された最初の角竜類恐竜とその生物地理学的意味」. Chinese Science Bulletin . 55 (16): 1631–1635. Bibcode :2010ChSBu..55.1631X. doi :10.1007/s11434-009-3614-5. S2CID 128972108.
- ^ Molnar, RE (1980年1月). 「モンタナ州ヘルクリーク層のアルバートサウルス」.古生物学ジャーナル. 54 (1): 102–108. JSTOR 1304167.
外部リンク
ウィキスピーシーズにおけるゴルゴサウルスに関するデータ
ウィキメディア・コモンズのゴルゴサウルス関連メディア
