ブロントサウルス

ブロントサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期(キンメリッジアンからティトニアン)、156.3～146.8 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
B. excelsusのホロタイプ標本(YPM 1980)、ピーボディ自然史博物館、2020 年に再展示
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディプロドクス科
亜科:	†アパトサウルス亜科
属:	†ブロントサウルス ・マーシュ、1879
タイプ種
†ブロントサウルス・エクセルスス マーシュ、1879
参照種
†ブロントサウルス パルヴァス (Peterson & Gilmore、1902) †ブロントサウルス・ヤナピン (フィラ & レッドマン、1994)
同義語
エロサウルス ピーターソン＆ギルモア、1902 エオブロントサウルス バッカー、1998 B. excelsusの同義語 ブロントサウルス アンプラス マーシュ、1881 年 アパトサウルス・エクセルスス （マーシュ、1879）リッグス、1903 アパトサウルス・アムプラス （マーシュ、1881）リッグス、1903 アトラントサウルス・エクセルスス （マーシュ、1879）スチール、1970 アトラントサウルス アンプラス (マーシュ、1881 年) スチール、1970 年 B. parvusの同義語 エロサウルス パルヴァス ピーターソン & ギルモア、1902 年 アパトサウルス パルヴァス (Peterson & Gilmore、1902) Upchurch et al.、2004 B. yahnahpinの同義語 アパトサウルス・ヤナピン・ フィラ＆レッドマン、1994年 エオブロントサウルス ヤナピン (フィラ & レッドマン、1994 年) バッカー、1998 年

ブロントサウルス（ / ˌ b r ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ; ^{[1] [2]}ギリシャ語のβροντή , brontē「雷」とσαῦρος , sauros「トカゲ」に由来する後期に現在のアメリカ合衆国に生息していた草食の竜脚類恐竜の属である。1879年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって記載され、タイプ種はワイオミング州コモブラフで発見された頭骨のない部分的な骨格に基づいてB. excelsusと名付けられた。その後、さらに2種のブロントサウルスが命名された。 1902年にB. parvus、1994年にB. yahnahpinである。ブロントサウルスは、現在のユタ州とワイオミング州にあたるモリソン層に、キンメリッジアン期とティトニアン期の約1億5600万年前から1億4600万年前（mya）に生息していた近縁種のアパトサウルスの分類上の同義語であると何十年も考えられていたが、2015年にエマニュエル・チョップらが行った研究では、別物であることが判明した。 ^[3]ブロントサウルスは、一般的なメディアにおける典型的な「首の長い」恐竜として、大衆文化に広く登場している。

ブロントサウルスの解剖学的構造はよく知られており、化石からこの恐竜は大型で首が長く、四足歩行で、長い尾の先端は鞭のような構造をしていたことが分かっている。頸椎は、同族の軽薄なディプロドクスやバロサウルスとは対照的に、極めて頑丈でがっしりとした造りであることは注目に値する。前肢は短く頑丈であるのに対し、後肢は細長く太く、それぞれががっしりとした肩帯と骨盤で支えられていた。大きさについてはいくつかの推定がなされており、最大の種であるB. excelsus は頭から尾までの長さが 21～22 m (69～72 フィート)、体重が 15～17 t (17～19 米トン) に達したのに対し、より小型のB. parvus は最大でも 19 m (62 フィート) しかなかった。ブロントサウルスの幼体の標本が知られており、若い個体はわずか 15 年で成体サイズまで急速に成長します。

ブロントサウルスはディプロドクス科に分類されている。この科は、ブラキオサウルス類やマメンチサウルス類など他の科に比べて首が短く尾が長い竜脚類のグループである。ディプロドクス科は中期ジュラ紀に最初に進化したが、ジュラ紀後期にブロントサウルスなどの形態で多様性がピークを迎え、白亜紀前期に絶滅した。ブロントサウルスはアパトサウルス亜科の属で、この亜科にはブロントサウルスとアパトサウルスのみが含まれており、2つは頑丈な体格と太い首で区別される。アパトサウルス亜科は1929年に命名されたが、2015年の詳細な論文でブロントサウルスが有効であるとされるまで、このグループが有効に使用されたことはなかった。しかし、ブロントサウルスの地位は依然として不確かで、一部の古生物学者は依然としてアパトサウルスの同義語と見なしている。

モリソン層から発見されたブロントサウルスは、竜脚類のディプロドクス、バロサウルス、ブラキオサウルス、草食鳥盤類の ステゴサウルス、ドリオサウルス、ナノサウルス、肉食獣脚類の アロサウルス、マルショサウルス、ケラトサウルスなど、さまざまな分類群と共存していました。この層は竜脚類の生物多様性のホットスポットで、16を超える属が認められ、異なる竜脚類の間でニッチ分割が行われました。

大型でかなり完全な竜脚類の骨格が発見されたことは、1879年にイェール大学の古生物学教授オスニエル・チャールズ・マーシュによって発表された。標本は、ワイオミング州コモ・ブラフのモリソン層の岩石からウィリアム・ハーロウ・リードによって収集された。彼はそれを全く新しい属種であると特定し、ブロントサウルス・エクセルサス^[4]と名付けた。これは「雷トカゲ」を意味し、ギリシャ語で「雷」を意味するbrontē / βροντηと「トカゲ」を意味するsauros / σαυρος^{から来ている[5]} 。また、ラテン語のexcelsusは「高貴な」または「高い」^[6] 。この頃には、モリソン層は化石収集をめぐるマーシュともう一人の初期の古生物学者エドワード・ドリンカー・コープとの競争である骨戦争の中心地となっていた。このため、マーシュとコープによる分類群の出版と記述は、当時急いで行われた。^[7]ブロントサウルス・エクセルススのタイプ標本（YPM 1980）は、当時知られている最も完全な竜脚類の骨格の1つであり、特徴的だが脆弱な頸椎の多くが保存されていた。^[8]マーシュは、ブロントサウルスがアトラントサウルス科のメンバーであると信じていた。アトラントサウルス科は、1877年にマーシュが命名した竜脚類恐竜の系統で、アトラントサウルスとアパトサウルスも含まれていた。 [ ^8] 1年後の1880年に、コモ・ブラフの近くで、保存状態の良い四肢要素を含む、別の部分的な頭蓋骨以降のブロントサウルスの骨格がリードによって収集された。 ^{[9] [10] [3]}マーシュは1881年にこの2番目の骨格をブロントサウルス・アムプラス（「大きな雷トカゲ」）と命名したが、^[10] 2015年にはB.エクセルサスの同義語であると考えられるようになった。^[3]

1883年8月、マーシャル・P・フェルチはコロラド州ガーデンパークのフェルチ採石場でさらに南に、竜脚類のバラバラになった部分的な頭蓋骨（USNM V 5730）を採集し、標本をイェール大学に送った。^{[11] [12]}マーシュはこの頭蓋骨をB. excelsusに関連付け、^{[11] [13]}後に1891年にB. excelsus のタイプ標本の骨格復元にこれを取り上げ^[13] 、そのイラストは1896年にマーシュの画期的な出版物である北アメリカの恐竜にも再び取り上げられた。^[8]イェール大学ピーボディ博物館では、1931年にブロントサウルス・エクセルススの骨格が、マーシュが復元したフェルチ採石場の頭蓋骨に基づいた頭蓋骨とともに展示された。^[14]当時、ほとんどの博物館が頭蓋骨としてカマラサウルスの鋳型を使用していたが、ピーボディ博物館はマーシュの調査に基づいて完全に異なる頭蓋骨を彫刻した。^{[14] [11]}マーシュの頭蓋骨は、他のどの恐竜ともまったく異なる前方を向いた鼻骨と、図面や他の頭蓋骨とは異なる窓を含むなど、いくつかの理由で不正確だった。下顎はカマラサウルスのに基づいていた。[ 14 ^{] 1998年、マーシュが1896年の骨格復元に含めたフェルチ採石場の頭蓋骨は、}ブラキオサウルスに属すると示唆され^[11]、これは2020年にフェルチ採石場で発見されたブラキオサウルス科の資料の再記述によって裏付けられた。^[12]

1901年にカーネギー博物館がワイオミング州を探検した 際、ウィリアム・ハーロウ・リードは別のブロントサウルスの骨格を収集した。それは部分的な四肢を含む、頭蓋骨以降の若い個体の部分骨格 (CM 566) であった。しかし、この個体は成体のかなり完全な骨格 (UW 15556) と混ざった状態で発見された。^[15]特に成体の骨格は非常によく保存されており、多くの頸椎と尾椎を備えており、この種の最も完全な明確な標本である。^[3] 1902年にオロフ・A・ピーターソンとチャールズ・ギルモアによって、この骨格に新しい属名と種名、エロサウルス・パルヴス(「小さな野トカゲ」) が与えられた。 ^[15]両方の標本はモリソン層のブラッシー・ベイスン層から発見された。この種は後に複数の著者によってアパトサウルスに分類された^{[16] [17] 。} 2008年、ユタ州ブリガムヤング大学の作業員によってアパトサウルス亜科のほぼ完全な頭蓋骨から下の骨格が収集され(BYU 1252-18531)、現在その一部が展示されている。^[3]この骨格は未記載であるが、骨格の特徴の多くはA. parvusと共有されている。^[3]この種は2015年にTschoppらによってディプロドクス科の包括的な研究中にブロントサウルスに分類された。^{[18] [3]}

1903年版のフィールドコロンビアン博物館地質シリーズで、 エルマー・リッグスはブロントサウルスはアパトサウルスと別属にするほどの違いはないと主張し、アパトサウルス・エクセルススという新しい組み合わせを作った。リッグスは「これらの事実を考慮すると、2つの属は同義語とみなすことができます。「アパトサウルス」という用語が優先されるため、「ブロントサウルス」は同義語とみなされます」と述べた。^[19]それにもかかわらず、アメリカ自然史博物館の標本を展示する前に、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはマーシュとその分類群に強く反対していたにもかかわらず、骨格に「ブロントサウルス」というラベルを付けることを選んだ。^{[14] [20]}

1905年、アメリカ自然史博物館(AMNH) は、史上初の竜脚類の骨格標本を公開した。これは複合標本 (主に AMNH 460 の骨で作られた) で、同博物館はこれをブロントサウルス・エクセルススと呼んだ。AMNH の標本は非常に完全で、足のみが欠けていたため、標本 AMNH 592 から足を追加し、下肢と肩の骨は AMNH 222 から、尾の骨は AMNH 339 から追加した。^[21]標本を完成させるため、尾の残りの部分はマーシュが考えていた通りの形に作られたが、それはつまり椎骨が少なすぎたということである。さらに、この巨大な生物の頭蓋骨がどのようなものであったかを博物館が考えた彫刻モデルが骨格の上に置かれた。これは、後にもっと正確であることが判明することになるディプロドクスの頭蓋骨のような繊細なものではなく、「3つの異なる採石場から採取された、最も大きく、最も厚く、最も強い頭蓋骨、下顎、歯冠」に基づいていた。 ^{[22] [19] [23] [24]}これらの頭蓋骨は、当時頭蓋骨の良質な材料が知られていた唯一の他の竜脚類であるカマラサウルスのものである可能性が高い。この標本の製作はアダム・ヘルマンが監督したが、彼はブロントサウルスの頭蓋骨を見つけられなかった。ヘルマンは手作業で代わりの頭蓋骨を彫らざるを得なかった。ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、この頭蓋骨は「大部分が推測によるもので、モロサウルス（現在のカマラサウルス）の頭蓋骨に基づいている」と出版物で述べている。^[14]

1909年、アール・ダグラス率いる恐竜国定公園のカーネギー採石場となる場所への最初の探検中に、アパトサウルスの頭蓋骨が発見された。頭蓋骨は、新種のアパトサウルス・ルイサエと特定された骨格（標本CM 3018）から数メートル離れた場所で発見された。頭蓋骨はCM 11162と指定され、ディプロドクスの頭蓋骨と非常によく似ていた。ダグラスとカーネギー博物館館長ウィリアム・J・ホランドは、それがアパトサウルスの標本に属すると認めたが、他の科学者、特にオズボーンはこの特定を否定した。ホランドは1914年にアメリカ古生物学会で自分の見解を擁護したが、カーネギー博物館の標本は首なしのまま残した。ホランドはオズボーンとの衝突を避けようとしていたと考える者もいたが、頭蓋骨と首が連結した部分が見つかるまで待って、頭蓋骨と骨格の関連性を確認しようとしていたのではないかと疑う者もいた。^{[14] 1934年にホランドが亡くなった後、博物館の職員によって}カマラサウルスの頭蓋骨の鋳型がマウントに載せられた。^[20]

1970年代まで、アパトサウルス亜科の頭骨は文献には記載されていなかったが、1975年にジョン・スタントン・マッキントッシュとデイビッド・バーマンがディプロドクスとアパトサウルスの頭骨を再記述した。^[24]彼らは、ホランドは意見を発表しなかったものの、アパトサウルスとブロントサウルスがディプロドクスに似た頭骨を持っていたという点ではほぼ間違いなくホランドが正しかったことを発見した。[24] 彼らによると、長い間ディプロドクスに属すると考えられていた多くの頭骨は、実際にはアパトサウルスのものである可能性がある。 [ ^{24 ]}彼らは、関連する椎骨と密接に関連する椎骨に基づいて、複数の頭骨をアパトサウルスに再割り当てした。 ^{[ 24]}彼らはホランドを支持していたが、アパトサウルスはカマラサウルスのような頭蓋骨を持っていた可能性があるという誤った学説が立てられた。これは、数年前にアパトサウルスの標本が発見されたまさにその場所で発見された、カマラサウルスに似た歯に基づいていた。[24] しかし、この歯はアパトサウルスのものではない。^[25] 1979年10月20日、マッキントッシュとバーマンの出版後、カーネギー博物館の博物館で、アパトサウルスの頭蓋骨が初めて骨格に載せられた。^{[20] 1995年、アメリカ自然史博物館がそれに倣い、修正された尾と}A. louisaeから鋳造された新しい頭蓋骨を備えた、再骨格（現在はApatosaurus excelsusと表示されている）を公開した。^[21] 1998年、ロバート・T・バッカーはコモ・ブラフで発見されたアパトサウルス亜科の頭蓋骨と下顎骨をブロントサウルス・エクセルスス（TATE 099-01）と称したが、頭蓋骨はまだ記載されていない。^[26] 2011年、頸椎と連結した頭蓋骨が発見されたアパトサウルスの最初の標本が記載された。この標本CMC VP 7180は、頭蓋骨と首の特徴の両方でA. louisaeと異なり、標本はA. ajaxに関連する特徴の大部分を持っていることが判明した。^[27]

現在ブロントサウルスと呼ばれているアパトサウルス亜科の別の標本は、1993年にテイト地質学博物館によってワイオミング州中央部のモリソン層から発見されました。この標本は完全な手と複数の椎骨を含む部分的な頭蓋骨から成り、1年後にジェームズ・フィラとパット・レッドマンによって記載されました。^[26]フィラとレッドマンは標本をアパトサウルス・ヤナピン（「ヤナピンをつけた欺瞞的なトカゲ」）と名付けましたが、ロバート・T・バッカーは1998年にこれにエオブロントサウルスという属名を与えました。 ^{[26]バッカーは}エオブロントサウルスがブロントサウルスの直接の先祖であると信じていましたが、^[26]ツチョップらによる系統解析ではB. ヤナピンがブロントサウルスの最も基底的な種とされました。^[3]

20世紀の古生物学者のほぼ全員が、アパトサウルスとブロントサウルスの全種を単一の属に分類すべきだというリッグスの意見に同意した。動物の学名を規定するICZNの規則によれば、最初に発表されたアパトサウルスという名前が優先され、ブロントサウルスはジュニアシノニムとみなされたため、正式な使用からは除外された。^{[28] [29] [30] [31]}それにもかかわらず、少なくとも1人の古生物学者、ロバート・T・バッカーは1990年代に、A. ajaxとA. excelsusは十分に異なるため、後者は引き続き別の属に値すると主張した。^[26] 2015年、エマニュエル・チョップ、オクタビオ・マテウス、ロジャー・ベンソンによるディプロドクス科の関係に関する広範な研究により、ブロントサウルスは確かにアパトサウルスとは異なる竜脚類の有効な属であると結論付けられた。科学者たちは、化石の属と種の違いをより客観的に評価するための統計的手法を開発し、ブロントサウルスは有効な名前として「復活」できると結論付けた。彼らは、かつてのアパトサウルスの2種、A. parvusとA. yahnahpinをブロントサウルスに割り当て、タイプ種であるB. excelsusも割り当てた。 [ ^{3]この出版物は、マイケル・デミック、 [32]} ドナルド・プロセロなど他の古生物学者から批判を受け、プロセロはこの研究に対するマスコミの反応は浅はかで時期尚早であると批判した。^[33]ジョン・フォスターやレベッカ・フォスターなど一部の古生物学者は、ブロントサウルスをアパトサウルスの同義語とみなし続けている。^{[34] [35]}

ブロントサウルスは、長く首を持つ大型の四足動物で、長い鞭のような尾を持ち、前肢は後肢よりわずかに短い。最大の種であるB. excelsusは、頭から尾までの長さが最大21～22メートル（69～72フィート）、体重は最大15～17トン（17～19米トン）に達した。他の種はより小型で、長さ19メートル（62フィート）、体重14トン（15米トン）であった。^{[36] [37]}ブロントサウルスの頭骨は発見されていないが、近縁種のアパトサウルスの頭骨に類似していると思われる。アパトサウルスの頭骨はいくつか発見されているが、その全てが体に対して非常に小さい。マクロナリア類とは対照的に、その鼻先は角張っていて低かった。^[38]アパトサウルスや他のディプロドクス科の顎には、草食に適したヘラ状の歯（ノミのような歯）が並んでいた。^{[25] [27]}

他のディプロドクス科の動物と同様に、首の椎骨は背側で深く二股に分かれていた。つまり、一対の棘を持ち、その結果、幅広く深い首になっていた。^[39]アパトサウルスを基準にすると、棘と尾は15個の頸椎、10個の背椎、5個の仙椎、約82個の尾椎から構成されていた。尾椎の数は、種内においても変化することが知られている。竜脚類の首、胴体、仙骨の椎骨には、側面に大きな空気孔があった。 ^[10]これらは骨を軽くするために使用され、動物を軽くするのに役立った。椎骨内でも、憩室に加えて滑らかな骨壁が空気のポケットを作り、骨を軽く保っていた。^[40]同様の構造は鳥類や大型哺乳類にも見られる。^[41]頸椎はアパトサウルスに代表されるように他のディプロドクス科のものよりも頑丈であった。アパトサウルス亜科の頸椎の外側には、椎骨の外側に突出した厚い側副骨（頸肋骨に付着する部分）が発達しており、椎体の下で腹側に向いていた。これらの側副骨は密集した側副骨および頸肋骨と相まって首の筋肉の強力な固定部となり、極度の力に耐えることができた。^[42]頸椎は他の竜脚類よりも箱型で、これは椎骨が短く体高が高いためである。^{[43] [3]}これらの椎骨は前面から見ると三角形であるが、カマラサウルスなどの属ではほとんどの場合丸みを帯びているか四角形である。ブロントサウルスの首は空気圧式であるにもかかわらず、頑丈さから他のディプロドクス科の2倍の質量があったと考えられている。^[42] ブロントサウルスは、後背椎の神経棘の基部が幅よりも長いという点でアパトサウルスと異なる。ブロントサウルス属の種の頸部も多様で、例えばB. excelsusの神経棘には結節がなく、 B. parvusでは分岐していない神経棘が横方向に広がっている。 ^[3]

背椎は短い椎体を持ち、その側面には大きな窩（浅い陥凹）があったが、頸椎ほど広くはなかった。 ^{[44]脊柱の}脊髄を収容する神経管は、背側では卵形で大きい。脊髄骨は外側に突出し、下方にフック状に湾曲している。神経棘は前後から見ると太く、先端は二股になっている。^{[3]背椎の神経棘は尾に向かってさらに高さが増し、背中が弓なりになっている。アパトサウルス亜科の神経棘は椎骨の高さの半分以上を占める。B} . yahnahpinの神経棘の内側表面は緩やかに丸みを帯びているが、他のB.属では丸みを帯びていない。^[3]背肋骨は椎骨と癒合しておらず、しっかりと付着しておらず、緩く関節している。^[22] 10本の背肋骨は体の両側にある。^[19]仙骨内の拡大した掘削があり、中空の円筒形になっている。仙骨神経棘は薄い板状に癒合している。最も後ろの尾椎は仙椎に軽く癒合し、板の一部となっている。内部では、神経管が拡大していた。^{[45] [46] [19]尾の形はディプロドクス科の典型的なもので、比較的細身である。これは椎棘が腰から離れるにつれて高さが急速に低くなるためである。他のディプロドクス科と同様に、}ブロントサウルスの尾の最後の部分は鞭のような構造をしていた。^[22]尾には重量を軽くするための広範囲の気嚢システムがあり、B. parvusの標本で観察されている。^{[47] [48]}

ブロントサウルスからは数個の肩甲骨が知られており、それらはすべて比較的細長い軸を持ち、長くて細い。^[45]ブロントサウルスとアパトサウルスを区別する特徴の1つは、肩甲骨の後面にくぼみがあることで、アパトサウルスにはそれがない。ブロントサウルスの肩甲骨はまた、その縁から丸みを帯びた突出部を持っており、これはアパトサウルス亜科の中ではブロントサウルスに特有の特徴である。^{[3]烏口骨の}解剖学的構造はアパトサウルスのものと非常に類似しており、背面図では四角形の輪郭を呈している。ブロントサウルスのいくつかの標本では胸骨が保存されており、楕円形の輪郭を呈している。^[10]寛骨には頑丈な腸骨と癒合した恥骨および坐骨が含まれる。四肢の骨も非常に頑丈で、^[49]上腕骨はカマラサウルスのそれに似ており、B. excelsusの上腕骨はアパトサウルスのものとほぼ同一である。上腕骨は骨幹が細く、横端は大きく、前端には骨の先端にある大きな三角胸骨隆起がある。 ^{[50]チャールズ・ギルモアは1936年に、以前の復元図では}橈骨と尺骨が交差すると誤って提唱されていたが、生前は平行であったと指摘した。^[22]ブロントサウルスは前肢にそれぞれ体側に向いた大きな爪が1つずつあったが、その他の指骨には爪がなかった。^[51] 1936年までに、どの竜脚類も手の爪が1つ以上保存されていないことが認識されており、この1つの爪がグループ全体で最大の数であると現在では認められている。^{[22] [52]}中手骨は細長く、指骨よりも薄く、近位面と遠位面に箱型の関節端がある。^[8]単一の前肢鉤爪骨はわずかに湾曲しており、前端が四角く短くなっている。指骨の公式は2-1-1-1-1であり、前肢の最も内側の指（指骨）には2つの骨があり、次の指には1つの骨があることを意味する。単一の手爪骨（爪骨）はわずかに湾曲しており、前端が四角く切り取られている。アパトサウルス亜科内でも手骨の比率は異なり、B. yahnahpin ブロントサウルスの最長中手骨と橈骨の長さの比は0.40以上で、アパトサウルス・ルイサエではより低い値である。^[3]ブロントサウルスの大腿骨は非常に頑丈で、竜脚類の中で最も頑丈な大腿骨の1つである。脛骨と腓骨はディプロドクスの細い骨とは異なるが、カマラサウルスのものとほとんど区別がつかない。腓骨は脛骨よりも長くて細い。ブロントサウルスの足は最も内側の指に3つの爪があり、指の公式は3-4-5-3-2である。第1中足骨が最も頑丈で、これはディプロドクス科に共通する特徴である。^[22] B. excelsusの距骨は、横向きの腹側棚がない点で他の種と異なる。^[3]

ブロントサウルスは、巨大な竜脚類恐竜の系統群であるディプロドクス科に属します。この科には、ディプロドクス、スーパーサウルス、バロサウルスなど、地球上で最も長くて大きな生物が含まれます。ディプロドクス科は、現在のジョージア州で中期ジュラ紀に最初に進化し、後期ジュラ紀に北アメリカに広がりました。 ^[53]ブロントサウルスはアパトサウルス亜科に分類され、アパトサウルスとおそらく1つ以上の無名の属が含まれます。^[3]オスニエル・チャールズ・マーシュは、ブロントサウルスを、現在は廃止されたグループであるアトラントサウルス科内のアトラントサウルスの仲間であると説明しました。^{[19] [54] 1878年、マーシュは}アパトサウルス、ブロントサウルス、アトラントサウルス、モロサウルス（＝カマラサウルス）、ディプロドクスを含む亜目に彼の科を昇格させ、このグループを竜脚類に分類した。1903年、エルマー・S・リッグスは竜脚類という名前は以前の名前の同義語になるだろうと述べ、アパトサウルスを後脚類に分類した。^[19]ほとんどの著者は今でも竜脚類をグループ名として使用している。^[17]

ブロントサウルスは、1879年に発見者のオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名され、長い間アパトサウルスのジュニアシノニムとみなされてきた。そのタイプ種であるブロントサウルス・エクセルススは、1903年にA.エクセルススとして再分類された。しかし、2015年にイギリスとポルトガルの合同研究チームによって発表された大規模な研究では、ブロントサウルスはアパトサウルスとは異なる有効な竜脚類の属であると結論付けられた。^{[3] [55] [56]}ただし、すべての古生物学者がこの分類に同意しているわけではない。^{[57] [33]同じ研究では、かつて}アパトサウルスとエオブロントサウルスと考えられていた2つの追加種が、それぞれブロントサウルス・パルヴスとブロントサウルス・ヤナフピンに分類された。^[3]

Tschopp、 Mateus、Benson後の Diplodocidae の系統図(2015): ^[3]

• ブロントサウルスのタイプ種であるブロントサウルス・エクセルススは、1879年にマーシュによって初めて命名された。フィールド自然史博物館に展示されている骨格FMNH P25112など、多くの標本がこの種に割り当てられているが、これは後にアパトサウルス亜科の未知の種であることが判明している。ブロントサウルス・アムプラスは、 B.エクセルススのジュニアシノニム。したがって、 B.エクセルススにはそのタイプ標本とB.アムプラスのタイプ標本のみが含まれる。 ^{[3] [17]}これらの標本のうち最大のものは、体重が最大15トン、頭から尾までの長さが最大22メートル（72フィート）と推定されている。 ^[36]既知のB. excelsusの決定的な化石は、ワイオミング州アルバニー郡のモリソン層ブラッシー盆地層のリード採石場10番と11番から発見されており、約1億5200万年前のキンメリッジアン後期のものとされています^{[3] [31]}。
• ブロントサウルス・パルヴスは、 1902年にピーターソンとギルモアによってエロサウルスとして初めて記載され、1994年にアパトサウルスに、 2015年にブロントサウルスに再分類された。この種に割り当てられた標本には、ホロタイプ、CM 566（ワイオミング州アルバニー郡のシープクリーク採石場4で発見された幼体の部分骨格）、BYU 1252-18531（ユタ州で発見され、ブリガムヤング大学で組み立てられたほぼ完全な骨格）、および部分骨格UW 15556がある。中期キンメリッジアンのものである。 ^[17]成体の標本は体重が最大14トン、頭から尾までの長さが最大22メートル（72フィート）と推定されている。 ^[36]

  

• ブロントサウルス・ヤナピンは、ワイオミング州アルバニー郡の下部モリソン層のバーサ採石場の単一遺跡から発見された最古の種で、約1億5500万年前のものである。 ^{[58] [59]}最大で全長21メートル（69フィート）に成長した。 ^{[60] 1994年にジェームズ・フィラとパトリック・レッドマンによって}アパトサウルス（ A. ヤナピン）の一種として記載された^{。 [61]}種小名はラコタ語の「胸のネックレス」を意味する mah-koo yah-nah-pinに由来し、部族が伝統的に身に着けている髪管に似た一対の胸骨肋骨を指している。ホロタイプ標本はTATE-001で、ワイオミング州の下部モリソン層で発見された比較的完全な頭蓋骨以降の骨格である。より断片的な化石もこの種に関連しているとされている。 1998年にロバート・T・バッカーが再評価したところ、ギリシャ語の「夜明け」を意味するeosとブロントサウルスに由来する新しい属名エオブロントサウルスを造った。 ^[26]

下の系統樹は 、Tschopp、Mateus、Benson (2015) による分析の結果です。著者らは、ほとんどのディプロドクス科のタイプ標本を個別に分析し、どの標本がどの種と属に属するかを推測しました。^[3]

1879年にブロントサウルスが記述されたとき、科学界では竜脚類は半水生で無気力で活動性のない爬虫類であるという考えが広まっていた。^{[62] [4] [8]}オスニエル・マーシュの著書『北アメリカの恐竜』では、この恐竜は「多かれ少なかれ水陸両生で、おそらく水生植物か多肉植物を餌としていた」と説明されている。^[8]これは化石証拠によって裏付けられていない。竜脚類は活動的で、陸上での生活に適応していた。^[28]マーシュはまた、フェルチ採石場の頭蓋骨の頭蓋が小さく神経索が細いことから、この動物には知能がなかったとされていると指摘している。最近の研究では、竜脚類の脳は比較的小さかったものの、現代の鳥類に似た知能の兆候が恐竜に見つかっている。^[63]

竜脚類の前肢にある一本の爪には様々な用途が提案されている。防御に使われたという説もあるが、爪の形や大きさからしてその可能性は低い。餌探しに使われた可能性もあるが、爪の最も可能性の高い用途は立ち上がるときに木の幹などを掴むことだった。^[52]

ブロントサウルスのような竜脚類の足跡を見ると、彼らの平均移動距離は1日あたり約20～40 km (10～25 mi)で、最高速度は20～30 km/h (12～19 mph)に達していた可能性がある。 [ ^{64 ]}竜脚類の移動速度が遅いのは、歩いた後の筋肉の動きや反動が最小限であるためである可能性がある。 [65]アパトサウルスの幼獣には二足歩行の足跡があった可能性があるが、竜脚類にそれが可能であったかどうかは議論の余地がある。^[66]

ディプロドクス科の竜脚類であるブロントサウルスは草食で、シダ、ソテツ、種子シダ、スギナを食べ、非選択的ブラウザとして地面の高さで食べていた。^[38]アパトサウルスの歯の交換方法と生理学は独特で、歯列全体が一度に交換され、ディプロドクスよりも最大60％多く交換されている。アパトサウルスの歯は厚く、小歯状突起がなく、断面が強い円筒形であるのに対し、ディプロドクスの歯は長く、細く、断面が楕円形である。これらの特徴は、アパトサウルス、そしておそらくブロントサウルスがディプロドクスよりも硬い植物を食べていたことを示唆している。^[25]ディプロドクス科は一般に、首が長く垂直に傾いたマクロナリアよりも首が短い。これによりニッチ分割が起こり、さまざまな分類群が異なる植物を異なる高さで食べることで、直接的な競争を回避します。^[67]ブロントサウルスの食物要件に関する仮説が立てられていますが、現代の類似物がないため、これを予測することは困難です。^[68] 内温動物（哺乳類）と外温動物（爬虫類）は、生存するために特定の量の栄養素を必要とし、これは代謝と体の大きさに相関します。ブロントサウルスの食事の必要量の推定は2010年に行われ、1日あたり2•10^4〜50•10^4キロジュールが必要であると推測されました。 これにより、この要件を満たすブロントサウルスの分布に関する仮説が生ま​​れましたが、それらは外温動物か内温動物かによって異なりました。ブロントサウルスが内温動物だった場合、1平方キロメートルあたり数十匹の動物がいる可能性がある外温動物よりも、成体の個体数が少なくて済みます。^{[69] [70]}このため、モリソン層の乾燥した環境に生息していたブロントサウルスや他の竜脚類は、餌場間の移動に参加していたと理論づけられている。 ^[68]ジェームズ・ファーロウ（1987）は、ブロントサウルスサイズの恐竜約35トン（34長トン、39ショートトン）は、5.7トン（5.6長トン、6.3ショートトン）の発酵内容物を持っていたと計算している。^[71]アパトサウルスがフランク・パラディーノ ら（1997）は、鳥類の呼吸器系と爬虫類の安静時の代謝を持っていたとすれば、この動物は1日あたり約262リットル（58英ガロン、69米ガロン）の水を消費するだけで済んだと推定している。^[72]

歴史的に、ブロントサウルスのような竜脚類は、陸地で体重を支えるには大きすぎると考えられていたため、理論的には沼地などで部分的に水に浸かった状態で生活していたに違いない。最近の研究結果はこれを裏付けておらず、竜脚類は完全に陸生動物だったと考えられている。^[73]ブロントサウルスのようなディプロドクス科の動物は、高い木を食べることができるように首を高く上げた姿で描かれることが多い。一部の研究では、ディプロドクス科の首はこれまで考えられていたほど柔軟ではなかったと示唆されているが、^[74]他の研究では、すべての四肢動物は、通常の警戒姿勢では首を垂直に最大限に伸ばした状態で保持しているように見えることが判明しており、首の軟部組織の解剖学を他の動物と区別する未知の独自の特徴がない限り、竜脚類にも同じことが当てはまると主張している。^[75]

ジェームズ・スポティラら(1991) は、ブロントサウルスや他の竜脚類は体が大きいため、十分な熱を放出できず、高い代謝率を維持できなかったと示唆している。しかし、ジュラ紀の気温は現在よりも 3 度高かった。^[76]さらに、彼らは動物が爬虫類の呼吸器系を持っていたと仮定した。マット・ウェデルは、鳥類の呼吸器系であれば、より多くの熱を放出できたはずだと発見した。^[77]一部の科学者はまた、心臓が脳に酸素を供給するのに十分な血圧を維持するのに苦労しただろうと主張している。^[73]

ブロントサウルスのような竜脚類の大きな体重と長い首を考えると、生理学者はこれらの動物がどのように呼吸していたかを決定するのに問題に直面した。ワニ類のように横隔膜がなかったという仮定から始まり、死腔容積（一回の呼吸の後に口、気管、気管に残る未使用の空気の量）は30t（30長トン、33短トン）の標本で0.184m3（184L）と推定されている。パラディーノは、その^潮汐容積（一回の呼吸で出入りする空気の量）を鳥類の呼吸器系では0.904m3（904L）、^{哺乳類では0.225m3}（225L）、爬虫類では^0.019m3（19L）と計算している。^[72]

これに基づくと、その呼吸器系は、鳥類の肺のような複数の肺気嚢とフロースルー肺を備えた傍気管支で構成されていた可能性が高い。鳥類の呼吸器系には約0.60 m ³ (600 L)の肺容積が必要であるのに対し、哺乳類の肺容積は2.95 m ^{3 (2,950 L)で、これでは利用可能なスペースを超えてしまう。同じサイズの}アパトサウルスの胸郭全体の容積は1.7 m ³ (1,700 L)と推定されており、これには0.50 m ³ (500 L)の四腔心臓と0.90 m ³ (900 L)の肺容量が考慮されている。これにより、必要な組織のために約0.30 m ^{3 (300 L)が確保されることになる。 [72]}ブロントサウルスや他の竜脚類の脊椎の空気圧にも鳥類のシステムの証拠が見られる。これは動物の体重を減らす役割を果たしているが、ウェーデル（2003）は、鳥類と同様に気嚢とも関連している可能性が高いと述べている。^[77]

1999年に行われたアパトサウルスとブロントサウルスの骨の顕微鏡研究では、これらの動物は若い頃に急速に成長し、約10 年で成体に近いサイズに達したという結論が出ています。^{[78] 2008年には、生物学者のトーマス・レーマンと}ホリー・ウッドワードによって竜脚類の成長率に関する研究が発表されました。彼らは、成長線と体長と質量の比率を使用すると、アパトサウルスは 15年で25t（25長トン、28短トン）に成長し 、1年間で5,000kg（11,000ポンド）でピークに達したと述べました。四肢の長さと体の質量を使用した別の方法では、ブロントサウルスとアパトサウルスは 1年に520kg（1,150ポンド）成長し、約70歳になるまでに最大質量に達したことがわかりました。 ^[79]これらの推定値は、計算方法が適切ではないため信頼できないと言われています。古い成長線は骨のリモデリングによって消滅したと考えられる。^[80]アパトサウルスの成長要因として最初に特定されたものの一つは、成熟期には仙椎の数が5個に増加したことである。これは1903年に初めて指摘され、1936年にも再度指摘された。^{[22] [19]}

ブロントサウルスの幼体の化石は、 B. parvusのタイプ標本に基づいて知られている。この標本 CM 566 の化石には、様々な部位の椎骨、骨盤骨 1 本、後肢の骨がいくつか含まれている。^[17] B. parvusについて記述する際、ピーターソンとギルモアは神経棘が縫合され、仙椎が癒合しておらず、烏口骨が欠落していることに注目した。これらの特徴はすべて他の主竜類の未成熟の兆候であり、竜脚類にもこれらの特徴があったことを示している。^[15]ピーターソンとギルモアはまた、竜脚類は成長を止めず、それが巨大な体格を達成するのに役立ったという理論を立てたが、この概念は化石によって裏付けられていない。^[81]

1997 年 11 月号のディスカバー誌に掲載された記事には、マイクロソフトのコンピュータ科学者ネイサン・マイアボルドによるディプロドクス科の尾の仕組みに関する研究が報告されていた。マイアボルドは、ブロントサウルスなどのディプロドクス科の尾が非常に長く、先細りになっていて鞭に似ているというコンピュータシミュレーションを実行した。このコンピュータモデリングにより、竜脚類は 200デシベルを超える鞭のような音を出すことができ、大砲の音量に匹敵することが示唆された。^[82]これを裏付ける状況証拠もいくつかある。ディプロドクス科の多くの動物は尾椎が癒合または損傷しているのが発見されているが、これは尾が割れた症状である可能性がある。これは特に第18尾椎と第25尾椎の間でよく見られ、著者らはこの領域を硬い筋肉の基部と柔軟な鞭状部の間の移行帯とみなしている。^[83]しかし、レガ（2012）は、カマラサウルスは尾鞭を欠いているものの、同様のレベルの尾部の骨化を示し、マメンチサウルスは椎骨の測定パターンは同じであるものの尾鞭を欠いており、どの「移行領域」でも癒合は見られない、と指摘している。また、尾が鞭として使われていた場合に予想される圧迫骨折は、ディプロドクス科では発見されていない。^[84]最近では、バロン（2020）は、そのようなスピードで走ると大きく重い尾に壊滅的な筋肉や骨格の損傷を引き起こす可能性があるため、尾を鞭として使用した可能性は低いと考えています。代わりに、彼は、尾は群れの中で後ろや横にいる個体と連絡を取るための触覚器官として使用された可能性があると提案しています。これにより、分散した個体を探すために立ち止まったり、後ろにいる他の個体を視覚的に確認するために振り向いたり、音声でコミュニケーションしたりするなどのよりエネルギーを必要とする活動を制限しながら、結束力を高め、個体間のコミュニケーションを可能にした可能性があります。^[85]

ブロントサウルスとアパトサウルスの頸椎は頑丈で、この構造がどのような用途で使われていたのか推測が進んでいます。これらの構造は多くのエネルギーを必要としたため、その進化の理由は動物にとって重要だったに違いありません。注目すべき特徴としては、密度の高い頸肋と骨棘、腹側に角度のついた肋骨、全体的に亜三角形の断面などがあります。これらの特徴は、ディプロドクス類のより脆弱な頸椎とは対照的です。^[86]頸肋は、首を下方に動かすときに使われる腹側頸長筋と外側頸屈筋のアンカーとして機能しました。腹側に動かすための筋肉が強ければ強いほど、下方により大きな力を加えることができました。頸肋は「V」字型をしており、首のより柔らかい下層組織を損傷から守るのに使用できた可能性があります。頸肋の腹側は、丸い突起で覆われていました。これらはボスやケラチンのスパイクの付着点であったと示唆されている。Wedelら（2015）によるプレプリントでは、これらの特徴の組み合わせにより、ブロントサウルスは首をぶつけ合うことで個体間の戦闘に首を使用していたと考えられている。^{[42] [87]}このような行動は、キリンや大型のカメなどの他の動物でも観察されている。^{[88] [89]}

モリソン層は浅海堆積物と沖積堆積物の連続体で、放射年代測定によると、その基底部では1億5630万年前^[90]、最上部では1億4680万年前^[91]のものであり、これは後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリジアン期、およびティトニアン期初期に当たる。この層は、雨期と乾期がはっきりした半乾燥環境であったと解釈されている。恐竜が生息していたモリソン盆地は、ニューメキシコ州からアルバータ州、サスカチュワン州まで広がり、ロッキー山脈のフロントレンジの前身が西に隆起し始めたときに形成された。東向きの流域からの堆積物は小川や河川によって運ばれ、湿地の低地、湖、河道、氾濫原に堆積した。^{[92]この地層は}ポルトガルのロウリニャン層やタンザニアのテンダグル層と年代が似ている。^[93]

ブロントサウルスはモリソン層の他の恐竜よりも孤独な動物だった可能性がある。^[94]ブロントサウルスは属として長い間存在し、モリソン層のほとんどの層で発見されている。B . excelsus の化石はブラッシー盆地層部層からのみ報告されており、約1億5100万年前のキンメリッジアン後期に遡る。^[59]より古いブロントサウルスの化石もキンメリッジアン中期から特定されており、B. parvusに割り当てられている。^[17]これらの動物の化石はワイオミング州のナインマイル採石場とボーンキャビン採石場、コロラド州、オクラホマ州、ユタ州の遺跡で発見されており、ジョン・フォスターのモデルによると地層帯2～6に存在している。^[95]

モリソン層は、巨大な竜脚類恐竜が優勢だった環境と時代を記録している。^[95]モリソン層から発見された恐竜には、獣脚類のケラトサウルス、オルニトレステス、アロサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスなどがある。^[96]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、陸生および水生ワニ形類、および数種の翼竜などがある。二枚貝や水生巻貝の殻もよく見つかっている。この時代の植物相は、緑藻類、コケ類、スギナ、ソテツ、イチョウ、およびいくつかの針葉樹科の化石によって明らかになっています。植生は、川沿いの木生シダやシダ類の森（ギャラリーフォレスト）から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの樹木が時折見られるシダサバンナまで多様でした。^[97]

1903年にリッグスがブロントサウルスをアパトサウルスに再分類したことが世間の注目を集めるまでに長い時間がかかったこと、またオズボーンがリッグスの論文にもかかわらずブロントサウルスの名称を残すよう主張したことで、ブロントサウルスは最も有名な恐竜の一つとなった。ブロントサウルスは、ウィンザー・マッケイの1914年の名作『ガーティと恐竜』 (最初のアニメ映画の一つ)を皮切りに、映画で度々描かれてきた。 ^[98]マッケイは、アメリカ自然史博物館にあるアパトサウルス亜科の骨格をモデルに、彼の未確認恐竜を作った。^[99] 1925年の無声映画『ロスト・ワールド』では、ウィリス・オブライエンによる特殊効果を用いて、ブロントサウルスとアロサウルスの戦いが描かれている。^[100] 1933年の映画『キングコング』では、髑髏島でカール・デナム、ジャック・ドリスコル、そして怯える船員たちをブロントサウルスが追いかける場面が描かれている。1938年には、キャサリン・ヘプバーンとケーリー・グラント主演の映画『ベイビー・ブー』でブロントサウルスの骨格の組み立てが主要な筋書きとなった。これらや、ブロントサウルスがこのグループの主要な代表として使われた他の初期の事例により、ブロントサウルスは一般の人々の意識の中で典型的な恐竜として定着した。 ^[101]

シンクレア石油会社は、緑色の恐竜のロゴとマスコットのブロントサウルスで、長い間アメリカの道路に定着してきた（そして一時的に他の国でも）。シンクレアの初期の広告にはさまざまな恐竜が登場していたが、人気があったため、最終的にはブロントサウルスだけが公式ロゴとして使用されるようになった。^[102]

1989年になっても、米国郵政公社はティラノサウルス、ステゴサウルス、プテラノドン、ブロントサウルスの4種類の「恐竜」切手を発行して物議を醸した。アパトサウルスの代わりにブロントサウルスという用語を使用したことで、「科学的無知を助長している」という苦情が寄せられた。^[103]郵政公社は（郵政公報21742号で）^[104]「科学界では現在アパトサウルスとして認識されているが、一般の人々にはブロントサウルスという名前の方が馴染みがあるため、この切手にはブロントサウルスという名前が使用された」と自らを弁明した。実際、郵政公社は、やや一貫性に欠ける苦情を暗黙のうちに非難し、「同様に、『恐竜』という用語は、プテラノドンが（真の『恐竜』ではなく）空飛ぶ爬虫類であるにもかかわらず、すべての動物（すなわち、当該切手セットに描かれている4種類の動物すべて）を総称して説明するために使用されている」と付け加えた。この区別は、ブロントサウルス/アパトサウルス問題に関する多数の書簡では触れられていない。 ^[105]古生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドはこの立場を支持した。1991年のコレクション『 Bully for Brontosaurus』のタイトルの元となったエッセイで、グールドは「まさにその通り。プテラノドンについて文句を言う人は誰もいない。これは本当の間違いだ」と書いた。^[101]しかし、彼の立場は、通称のみの使用を推奨するものではなく、ブロントサウルスはアパトサウルスの同義語であるというリッグスの当初の主張を繰り返した。それにもかかわらず、彼は、前者が発展し、大衆の想像の中で独立した存在を維持し続けていると指摘した。^[101]

この用法に対する声高な非難は、この名前が公式使用から削除されることを望まない人々からの鋭い防御的発言を引き起こした。^[101] Tschoppの研究^{[3]は、多くの、しばしば反対の}グループ  から非常に多くの反応を生み出した—社説^[106]、ニューススタッフ^{[55] [107]}、個人ブログの性質（関連^{[108] [109]}と関連しない^[110]の両方）、議論の両側^[111]、関連する^[18]と関連しない文脈、そして世界中から。^[112]

ウェデルらの2015年のプレプリント^{[42]以来、彼らの研究に基づいて、種内戦闘に従事する}ブロントサウルスの個体のさまざまな再構成が行われました。その芸術作品は、彼らの研究で規定された首の戦いの仮説を描いているのが典型的です。これらの作品の多くは、「#BrontoSmash」というハッシュタグでオンラインで公開されています。^{[113] [114]}