恒温動物(ギリシャ語のἔνδον endon「内部」とθέρμη thermē 「熱」に由来)とは、周囲の熱にほぼ完全に頼るのではなく、体内の機能によって放出される熱を主に利用して、代謝的に好ましい体温を維持する生物のことである。このような体内で生成される熱は、主に動物の通常の代謝の副産物であるが、極度の寒さや活動の低下といった状況下では、恒温動物は熱産生に特化した特別なメカニズムを適用することがある。例としては、震えなどの特殊な機能を持つ筋肉運動や、褐色脂肪組織内での酸化代謝の分離などが挙げられる。
鳥類と哺乳類だけが真の恒温動物と考えられています。しかし、アルゼンチンオオトカゲ、オサガメ、ネズミザメ科のサメ、マグロやカジキ、セミ、冬蛾などは中温動物です。哺乳類や鳥類とは異なり、爬虫類、特にニシキヘビやオオトカゲの一部種は、繁殖期のみ恒温となる季節性繁殖恒温性を持っています。
一般的に、恒温動物は「温血動物」として特徴づけられる。恒温性の反対は外温性であるが、一般的に、恒温動物と外温動物の性質には絶対的または明確な区別はない。
恒温性はペルム紀末期に始まったと考えられていた[ 1 ]。最近の研究では、単弓類(哺乳類の系統)における恒温性の起源は、約2億3300万年前の後期三畳紀に較正されたノードである哺乳形類にあると主張している[ 2 ] 。一方、別の研究では、恒温性は後期のジュラ紀中期に現生哺乳類に現れたと主張している[ 3 ] 。
恒温性の証拠は、基底的な単弓類(「ペリコサウルス類」)、パレイアサウルス類、イクチオサウルス類、プレシオサウルス類、モササウルス類、および基底的な主竜形類で発見されている。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]最も初期の羊膜類でさえ恒温動物であった可能性がある。[ 4 ]


多くの恒温動物は、変温動物よりも細胞あたりのミトコンドリアの量が多い。そのため、脂肪や糖の代謝速度を高めることで熱を発生させることができる。したがって、高い代謝を維持するために、恒温動物は通常、変温動物の数倍の食物を必要とし、より持続的な代謝燃料の供給を必要とする。
多くの恒温動物では、体温を周囲の温度近くまで下げることでエネルギーを節約するために、制御された一時的な低体温状態が用いられます。このような状態は、休眠と呼ばれる短く規則的な概日周期の場合もあれば、冬眠と呼ばれるはるかに長い、季節的な周期で起こる場合もあります。多くの小型鳥類(ハチドリなど)や小型哺乳類(テンレックなど)の体温は、昼行性動物の夜間や夜行性動物の日中など、日中の不活動時に劇的に低下し、体温維持のためのエネルギーコストを削減します。他の大型恒温動物でも、それほど劇的ではない断続的な体温低下が見られます。例えば、人間の代謝も睡眠中に低下し、体温が一般的に摂氏1度程度低下します。体温には、通常はより小さい変動が、内因性または外部環境や激しい運動への反応として、上昇または下降する場合もあります。[ 7 ]
安静時の人体は、胸部と腹部の内臓および脳の代謝によって、その熱の約3分の2を生成している。脳は、体によって生成される総熱量の約16%を生成している。[ 8 ]
熱損失は、体積に対する表面積の比率が大きい小型の生物にとって大きな脅威です。小型の温血動物は、毛皮や羽毛の形で断熱材を持っています。アザラシなどの水生温血動物は、一般的に皮膚の下に厚い脂肪層と毛皮(体毛)を持っており、どちらも断熱に貢献しています。ペンギンは羽毛と脂肪層の両方を持っています。ペンギンの羽毛は鱗状で、断熱と流線型化の両方の役割を果たします。極地の海など、非常に寒い環境や熱損失を起こしやすい環境に生息する恒温動物は、四肢に熱交換器として機能する特殊な血管構造を持つ傾向があります。静脈は、温かい血液で満たされた動脈に隣接しています。動脈の熱の一部は冷たい血液に伝導され、体幹に再循環されます。鳥類、特に渉禽類は、脚に非常に発達した熱交換機構を備えていることが多い。コウテイペンギンの脚にある熱交換機構は、南極の冬の氷上で数ヶ月間過ごすことを可能にする適応の一部である。[ 9 ] [ 10 ]寒さに反応して、多くの温血動物は、熱損失を減らすために血管収縮によって皮膚への血流を減らす。その結果、彼らは白くなる(青白くなる)。
赤道付近の気候や温帯の夏には、体温の上昇(高体温症)は寒さと同じくらい大きな脅威となります。暑い状況では、多くの温血動物は、呼吸による水分蒸発量を増やして体温を下げるためにパンティング(あえぎ呼吸)をしたり、皮膚への血流を増やして熱を周囲に放出するためにフラッシング(顔を赤らめる)をしたりして、熱の放散を促進します。人間や馬を含む無毛または短毛の哺乳類も、汗をかくことで熱を放出します。これは、汗に含まれる水分の蒸発によって熱が奪われるためです。ゾウは、自動車のラジエーターのように大きな耳を使って体温を下げます。ゾウの耳は薄く、血管が皮膚に近いため、耳をパタパタと動かして耳に当たる空気の流れを増やすと、血液が冷やされ、血液が循環系の他の部分を通過する際に体幹温度が低下します。
恒温性が変温性よりも優れている主な利点は、外部温度の変動に対する脆弱性が低いことである。場所(ひいては外部温度)に関わらず、恒温性生物は酵素活性を最適に保つために一定の体温を維持する。
恒温動物は、体内の恒常性維持機構によって体温を調節する。哺乳類では、体温調節に2つの異なる恒常性維持機構が関与している。1つは体温を上昇させる機構であり、もう1つは体温を低下させる機構である。2つの異なる機構が存在することで、非常に高度な体温調節が可能となる。これは、哺乳類の体温を酵素活性にとって最適な温度にできるだけ近づけることができるため、重要な意味を持つ。
動物の代謝の全体的な速度は、温度が10 °C (18 °F)上昇するごとに約 2 倍に増加しますが、高体温症を避ける必要性によって制限されます。内温性は外温性 (冷血性) よりも運動速度が速いわけではありません。外温動物は、最適な温度に近いかその温度にあるときは、同じ大きさの温血動物と同じくらい速く移動し、体格も大きくなりますが、多くの場合、内温動物ほど長く高い代謝活動を維持することはできません。内温性/恒温動物は、昼夜の温度変化が激しい場所では日周期のより多くの時間帯で、また季節による温度差が大きい場所では年間を通してより多くの期間、最適な活動を行うことができます。これには、一定の体温を維持するためにより多くのエネルギーを消費する必要があり、より多くの食物を必要とします。[ 11 ] 恒温性は、例えば、種が繁殖できる温度範囲を拡大する上で、繁殖において重要である可能性がある。胚は一般的に成体には容易に耐えられる温度変動に耐えられないからである。[ 12 ] [ 13 ]恒温性は、真菌感染に対する防御にも役立つ可能性がある。何万もの真菌種が昆虫に感染する一方で、哺乳類を標的とするのはわずか数百種であり、しかも多くの場合、免疫系が弱っている個体に限られる。最近の研究[ 14 ]では、 真菌は哺乳類の温度で生育するのに根本的に不向きであると示唆されている。恒温性によってもたらされる高温は、進化上の利点をもたらした可能性がある。
外温動物は、主に太陽光エネルギーなどの外部熱源によって体温を上昇させるため、適切な体温に達するには環境条件に依存します。内温動物は、主に代謝活性のある器官や組織(肝臓、腎臓、心臓、脳、筋肉)または褐色脂肪組織(BAT)などの特殊な熱産生組織による体内での熱産生を利用します。そのため、一般的に内温動物は、同じ体重であれば外温動物よりも代謝率が高いです。結果として、内温動物はより多くの食物摂取量を必要とするため、外温動物よりも個体数を制限する要因となる可能性があります。
変温動物は体温調節を環境条件に依存するため、通常、夜間や朝方に活動が鈍くなり、最初の日光で体を温めるために巣穴から出てくる。そのため、ほとんどの変温脊椎動物では採餌活動は日中(日周活動パターン)に限られる。例えば、トカゲ類では、夜行性であることが知られている種はごくわずか(例えば、多くのヤモリ)で、主に「座って待つ」採餌戦略を用い、活発な採餌に必要なほど高い体温を必要としない可能性がある。そのため、内温脊椎動物は環境条件への依存度が低く、日周活動パターンに(種内および種間で)大きな変動性を発達させている。[ 15 ]
中生代における真獣類哺乳類の種多様性の発達において、恒温性の進化が極めて重要であったと考えられている。恒温性によって、初期の哺乳類は小型の体サイズを維持しながら夜間に活動する能力を得た。現代の真獣類哺乳類の特徴である光受容の適応と紫外線防御の喪失は、元々夜行性であった生活様式への適応と理解されており、このグループが進化上のボトルネックを経たことを示唆している(夜行性ボトルネック仮説)。これにより、昼行性の爬虫類や恐竜からの捕食圧を回避できた可能性があるが、同様に恒温性である一部の捕食性恐竜は、これらの哺乳類を捕食するために夜行性の生活様式に適応した可能性がある。[ 15 ] [ 16 ]
多くの昆虫種は、運動によって胸部の温度を周囲温度以上に維持することができる。これらは、選択的恒温動物または運動恒温動物として知られている。[ 17 ]例えば、ミツバチは、羽を動かさずに拮抗する飛翔筋を収縮させることによってこれを行う(昆虫の体温調節を参照)。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]しかし、この形態の熱産生は、ある一定の温度閾値以上でのみ効率的であり、約9~14 ℃(48~57 °F)以下では、ミツバチは外温性に戻る。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
選択的内温性は、代謝熱を利用して卵を温める複数のヘビ種にも見られる。Python molurusとMorelia spilota は、メスが卵を囲んで震えることで卵を温める 2 つのニシキヘビ種である。[ 22 ]
魚類や爬虫類など一部の外温動物は、筋肉の活動によって体の特定の部分が体の他の部分よりも高い温度に保たれる局所的な内温性を利用していることが示されています。[ 23 ]これにより、寒い環境でもより良く運動したり、感覚を使用したりすることができます。[ 23 ]
学生は、物理学と生物学の用語の間に混乱が生じる可能性がある。熱力学用語の「発熱」と「吸熱」はそれぞれ、熱エネルギーを放出するプロセスと熱エネルギーを吸収するプロセスを指すが、生物学では意味が実質的に逆になる。代謝用語の「外温動物」と「内温動物」はそれぞれ、完全な動作温度を達成するために主に外部の熱に依存する生物と、体温を制御する主要な要因として内部から熱を生成する生物を指す。[ 24 ]