トロオドン

トロオドン 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン)、77.5～76.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ マーストリヒチアン後期の記録の可能性
複数の視点から見たホロタイプの歯
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†トロオドン科
亜科:	†トロオドン科
属:	†トロオドン・ レイディ、1856
タイプ種
†トロオドン・フォルモスス ライディ、1856p

トロオドン（ / ˈ t r oʊ . ə d ɒ n / TROH -ə-don ;古い文献ではTroödon ）は、かつてのゴミ箱分類群であり、後期白亜紀のカンパニアン期（約 7700 万年前）から確実に知ら、比較的小型の鳥のような獣脚類恐竜の潜在的に疑わしい 属である。これには、モンタナ州で知られているTroodon formosusという少なくとも 1 種が含まれる。1855 年 10 月に発見されたT. formosus は、北米で最初に発見された恐竜の 1 匹であるが、1877 年まではトカゲであると考えられていた。アルバータ州のDinosaur Park 累層から発見されたいくつかのよく知られたトロオドン科の標本は、かつてこの属のメンバーであると考えられていた。しかし、2017年の最近の分析では、この属は診断不能であることが判明し、これらの標本のいくつかはステノニコサウルス属（長い間トロオドンと同義であると信じられていました）、いくつかはラテニヴェナトリクス属、いくつかはペクチノドン属に分類されました。属名は古代ギリシャ語で「傷つける歯」を意味し、発見当時知られていた他のほとんどの獣脚類の歯とは異なっていたことに由来しています。歯には目立つ先端方向の鋸歯があります。しかし、これらの「傷つける」鋸歯は形態計測学的には草食爬虫類のものと似ており、雑食性であった可能性を示唆しています。 ^[1]

この名前は、1856年にジョセフ・レイディによってもともとTroödon（分音記号付き）と綴られ、1876年にソヴァージュによって現在の名前に正式に修正されました。 ^[2]トロオドンのタイプ標本は、属全体がジュディスリバー層から発見された1本の歯のみに基づいているため、分類に問題を引き起こしました。トロオドンは歴史的に非常に不安定な分類であり、類似の獣脚類標本と多数の矛盾する同義語の対象となってきました。^[3]

トロオドンの歯は、もともとライディによって「ラセルティリア」（トカゲ）に分類されていたが、1901年にフランツ・ノプチャ・フォン・フェルソー・シルヴァースによってメガロサウルス科恐竜に再分類された（メガロサウルス科は歴史的にほとんどの肉食恐竜のゴミ箱分類群であった）。1924年、ギルモアは、この歯は草食の堅頭竜ステゴケラスのものであり、ステゴケラスは実際にはトロオドンのジュニアシノニムであると示唆した。トロオドン科の歯が草食恐竜の歯と類似していることから、多くの古生物学者は、これらの動物が雑食性であったと信じている。トロオドンを堅頭竜に分類するという分類は長年にわたって続けられ、その間、堅頭竜科はトロオドン科として知られていた。 1945年、チャールズ・モートラム・スターンバーグは、トロオドンの歯が他の肉食恐竜と非常に類似していることから、トロオドンがパキケファロサウルス類である可能性を否定した。トロオドンが獣脚類に分類されたため、トロオドン科はドーム状の頭を持つ恐竜に使用できなくなり、スターンバーグはパキケファロサウルス科という新しい科を名付けた。^[4]

トロオドンに分類された歯以外の最初の標本は、両方とも1930年代初頭にアルバータ州のダイナソーパーク層でスターンバーグによって発見された。最初の標本は、足、手の断片、およびいくつかの尾椎に基づいて、1932年にスターンバーグによってステノニコサウルス・インエクアリスと命名された。これらの化石の注目すべき特徴は、現在では初期の原鳥類の特徴として認識されている、第2指の拡大した爪である。スターンバーグは当初、ステノニコサウルスをコエルリダエ科に分類した。2番目の下顎骨の一部は、ギルモア（1932）によって新種のトカゲとして記載され、ポリオドントサウルス・グランディスと命名された。 1951年、スターンバーグは後にP.グランディスをトロオドンのシノニムの可能性があると認識し、ステノニコサウルスが「非常に特異な足」を持ち、トロオドンが「同様に珍しい歯」を持っていることから、両者は近縁である可能性があると推測した。残念ながら、その時点では、この考えを検証できる比較可能な標本はなかった。ヴァン・デル・リーストとカリーが最近行った資料の改訂では、ポリオドントサウルスは他の分類群とシノニムに適さない「疑わしい名」であると判断された。^[5]

1969年、デイル・ラッセルは恐竜公園層からステノニコサウルスのより完全な骨格を記載し、それが最終的に、架空のヒューマノイドの子孫である「恐竜上科」を伴ったステノニコサウルスの有名な実物大の彫刻の科学的根拠となった。^[6]ステノニコサウルスは、足と頭蓋がより詳細に記載された1980年代によく知られた獣脚類となった。サウロルニトイデスと共に、サウロルニトイデス科を形成した。歯の構造の違いと、元のトロオドン・フォルモススの標本が極めて断片的であることに基づき、サウロルニトイデス科は近縁種であると考えられ、トロオドンは科の疑わしい近縁種であると考えられた。 1987年に関連標本をレビューしたフィル・カリーは、トロオドン科とサウロルニトイデス科の歯と顎の構造の想定される違いは、種の違いではなく、顎における歯の年齢と位置に基づいていることを示した。彼はステノニコサウルス・インエクアリス、ポリオドントサウルス・グランディス、ペクティノドン・バッケリをトロオドン・フォルモススのジュニアシノニムに再分類した。カリーはまた、サウロルニトイデス科をトロオドン科のジュニアシノニムとした。^[7] 1988年、グレゴリー・S・ポールはさらに進んで、サウロルニトイデス・モンゴリエンシスをT. モンゴリエンシスとしてトロオドン属に含めたが、^[8]この再分類は、よく知られた属の他の多くの一方的なシノニム化と同様、他の研究者には採用されなかった。カリーが北アメリカのトロオドン科の標本すべてをTroodon formosus という単一種に分類したことは、他の古生物学者にも広く採用され、かつてステノニコサウルスと呼ばれていた標本はすべて、21 世紀初頭まで科学文献では Troodonと呼ばれていました。

しかし、1987年のカリーの論文が発表されて間もなく、カリー自身も含めて、後期白亜紀の北米のトロオドン科のすべてが単一の種に属するという概念に疑問が投げかけられた。カリーとその同僚 (1990) は、ジュディス川のトロオドン科の化石はすべてT. formosusであると信じていたが、ヘルクリーク層やランス層などの他の層のトロオドン科の化石は異なる種に属する可能性があると指摘した。1991年、ジョージ・オルシェフスキーは、最初はPectinodon bakkeriと命名され、後にTroodon formosusと同義になったランス層の化石をTroodon bakkeri の種に分類し、他の数人の研究者 (カリーを含む) は、ダイナソーパーク層の化石をTroodon inequalis (現在のStenonychosaurus inequalis )として別個に保持することに復帰した。^[9]

2011年、ザンノとその同僚は、後期白亜紀北アメリカにおけるトロオドン科の分類の複雑な歴史を再検討した。彼らはロングリッチ（2008）に従い、ペクチノドン・バッケリを有効な属として扱い、現在トロオドン・フォルモススに割り当てられている後期白亜紀の標本は多数ある可能性が高いが、標本のより徹底した再検討が必要であると指摘した。T .フォルモススのホロタイプは1本の歯であるため、トロオドンは疑わしい名となっている。^[3]

2017年、エヴァンスらはトロオドン・フォルモススのホロタイプの診断不能な性質についてさらに議論し、ダイナソーパーク層から発見されたトロオドン科の骨格資料としてステノニコサウルスを使用することを提案した。 ^[10]同年後半、アーロン・J・ファン・デル・リーストとカリーはエヴァンスらと同様の結論に達し、ステノニコサウルスに割り当てられた資料の多くを新しい属、ラテニヴェナトリックスに分割した。^[5] 2018年、ヴァリッキオらはエヴァンスらに反対し、カリーらがトロオドンの同義語としてステノニコサウルスを記載してから30年間使用されていなかったことを挙げ、「トロオドン・フォルモススがこの分類群の正しい名前のままである」と述べた。 ^{[11]ヴァリッキオによるこの結論は、セレスらが2021年に}タマロを記載する際に同意した。^[12]ヴァリッキオのコメントは、後にカレンとその同僚によって2021年のダイナソーパーク層の生物多様性のレビューで取り上げられ、ステノニコサウルスは確かに30年間使用されていないが、歯と顎の形態に基づくカリーの当初の主観的同義語の仮説は直接検証されたことがなく、後の研究でトロオドン科では歯が科レベルより下では診断に役立たないことが判明したため、当初の仮説が提案されてからどれだけの時間が経過したかにかかわらず、カリーの当初の仮説は利用可能なデータによって裏付けられていないと指摘した。^[13]彼らは、ホロタイプに結び付けられるより完全な骨格材料（つまり、歯、前頭骨、頭蓋骨後部を含む）の記述により、同義語仮説を直接検証できる可能性があると示唆したが、現時点では裏付けとなる証拠がないため、トロオドンとステノニコサウルスの同義語を維持することはできず、30年間もテストされていないだけでは、重複する診断材料を欠く分類群のまとめ上げの提案を受け入れるには不十分であると再確認した。^[13]しかし、ヴァリッキオらは依然として自分たちの命名方法を主張している。

トロオドンは、その科の中で最も派生的なメンバーの1つであると考えられています。ザナバザル、サウロルニトイデス、タロスとともに、特殊なトロオドン科の系統群を形成しています。^[3]

以下は、Zannoらによるトロオドン科の系統図です。 2011年に。^[3]

ある研究は、アラスカ北部の白亜紀後期の堆積層から収集された複数のトロオドンの歯に基づいている。これらの歯は、より南の場所で収集されたものよりもはるかに大きく、アラスカ北部のトロオドンの個体群がより大きな平均体長に成長した証拠となり、ベルクマンの法則を示唆している。この研究では、トロオドンの歯の大規模なサンプルの比率と摩耗パターンの分析も提供されている。トロオドンのすべての歯の摩耗パターンは、柔らかい食物を食べていたことを示唆していると提案されており、骨を噛んだり、無脊椎動物の外骨格や硬い植物を食べたりしていたこととは矛盾している。この研究では、主に肉からなる食物を仮定している。^[14]トロオドンのものと思われるペレットは、トロオドンがアルファドンなどの初期の哺乳類を狩っていたことを示唆している。^[15]

2011年、別の派生トロオドン科、リンヘヴェナトルが内モンゴルで発見された。著者らは、リンヘヴェナトルは比較的短く頑丈な前肢を持ち、より原始的なトロオドン科に比べてドロマエオサウルス科に似た大型の第二足爪を持つと指摘した。派生トロオドン科はドロマエオサウルス科のような大型の第二足爪を収斂進化させたと提唱されており、これはおそらく捕食に関連した適応によるものと思われる。著者らは、トロオドンを含む他の派生トロオドン科にもこれが当てはまる可能性が高いと指摘したが、トロオドン属の化石が十分にないため現時点では不確実である。^[16]

2023年にオールドマン層から発見されたトロオドンの卵殻と推定されるものを使用した研究では、凝集同位体温度測定法を用いて卵殻の形成と発達を調べた。この研究では、現代の鳥類の卵の石灰化が加速しているのとは対照的に、トロオドンやおそらく他の非鳥類マニラプトル類は他の爬虫類と同様に卵の石灰化が遅いことが判明した。これは、鳥類とは異なり、トロオドンや他のマニラプトル類は機能する卵巣を2つ持っており、産卵数を制限していたことを示している。したがって、この研究では、個体ごとの産卵数が限られているにもかかわらず、地層に存在する化石化した卵の大きな塊は、トロオドンが共同営巣行動をとっていたことを示していると結論付けられ、複数のメスが1つの巣に一緒に卵を産み、大きな塊を形成していた。これは、ダチョウなどの現代の鳥類も使用する戦略である。^{[17] [18]}

トロオドン・フォルモススのタイプ標本はモンタナ州のジュディス・リバー層で発見された。ジュディス・リバー層の岩石はアルバータ州のオールドマン層と同年代で、^[19] 7750万年前から7650万年前のものと年代測定されている。^[20]

過去には、ジュディス川トロオドンと同じ属の化石が、他のさまざまな地層から発見された。数百マイルから数千マイル離れた場所から数百万年も離れた場所で発見されたこれらの化石のすべてが、トロオドン科の単一の種、あるいは単一の属である可能性は低いと現在では認識されている。トロオドンの種がいくつ存在していたかを判断するには、さらなる研究とより多くの化石が必要である。さらなる研究の後、追加の種がトロオドンに該当するかどうかは疑問であり、その場合、この属は疑わしい名とみなされる。^[3]

トロオドンの化石は、後期白亜紀のカンパニアン期末からマーストリヒチアン期にかけてのアラスカの岩層、プリンスクリーク層から発見されている。^{[21]岩石に}石膏と黄鉄鉱が含まれていることから、この層は大きな水域に隣接していたことが示唆される。花粉化石の存在から、優勢な植物は樹木、低木、草本、顕花植物だったと思われる。気温はおそらく2～12℃で、おおよそ36～54°Fに相当し、後期白亜紀のアラスカの位置から判断すると、この地域は120日ほどの冬の暗闇に直面していた。^[22]このマニラプトル類は、セントロサウルス亜科のパキリノサウルス・ペロトルム、サウロロフス亜科のハドロサウルス科のエドモントサウルスの一種、パキケファロサウルス亜科のアラスカケファレ・ガングロフィ、名前のないアズダルコ科の翼竜、ティラノサウルス亜科のナヌクサウルス・ホグルンディなど、他の多くの爬虫類と共存していた。また、後獣亜科の哺乳類ウンヌアコミス・ハッチソニとも共存していた。^{[23]発見された歯の量に基づくと、このトロオドン科はこの}地層で最も一般的な獣脚類であり、全標本の3分の2を占めていた。これは、トロオドン科が獣脚類の化石全体の6%しか占めていないモンタナ州のより南部の堆積層とは著しい対照をなしている。^{[24]これは、}トロオドンがマーストリヒチアン初期のような寒冷期に多く生息していたという証拠と合わせて、トロオドンが寒冷な気候を好んでいたことを示しているのかもしれない。^[25]

現在トロオドンとされている追加の標本は、モンタナ州の上部ツーメディシン層から発見されています。トロオドンに似た歯は、テキサス州の下部ジャベリナ層とニューメキシコ州のオホアラモ層のナアショイビト層で発見されています。^{[26] [27]}

• トロオドン科研究のタイムライン

• ラッセル、DA (1987)。「北米の恐竜の模型と絵画。」Czerkas、SJ、Olson、EC (編) 『恐竜の過去と現在』第 1 巻。ロサンゼルス郡自然史博物館/ワシントン大学出版局 (シアトルおよびワシントン)、pp. 114–131。

ウィキメディア・コモンズには、トロオドンに関連するメディアがあります。

• 恐竜類