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ヘテロドントサウルス科は、鳥盤類恐竜の科で、おそらくこのグループの中で最も基底的な（原始的な）メンバーであったと考えられています。その系統的位置は不明確ですが、ゲナサウルス類のグループ以外で最もよく発見されています。[ 2 ]化石は比較的まれで、グループ全体の数は少ないものの、オーストラリアと南極大陸を除くすべての大陸で発見されており、生息範囲は前期ジュラ紀から前期白亜紀に及びます。
ヘテロドントサウルス科は、長い尾を含めて体長2メートル（6.6フィート）未満の、キツネほどの大きさの恐竜でした。特徴的な歯、特に大きく発達した犬歯のような牙と、咀嚼に適した頬歯は、白亜紀のハドロサウルス科の恐竜の歯と類似していました。食性は草食性、あるいは雑食性だったと考えられています。
ヘテロドントサウルス科の中で、完全な骨格が知られているのはヘテロドントサウルス自身だけです。アブリクトサウルスの断片的な骨格化石は知られていますが、完全には記載されていません。他のほとんどのヘテロドントサウルス科は、顎の断片と歯のみが知られています。したがって、ほとんどのヘテロドントサウルス科の共有派生形質（定義的特徴）は、歯と顎の骨から記載されています。[ 3 ] [ 4 ]ヘテロドントサウルスの体長は1 メートル強でしたが、 [ 5 ]リコリヌスの断片的な化石は、より大きな個体を示唆している可能性があります。[ 6 ]
中国の天玉龍は、一部の獣脚類に見られる原始的な羽毛の変種であると解釈されている糸状の外皮を保存しているように見える。これらの糸には尾に沿った冠毛が含まれている。この糸状の外皮の存在は、鳥盤類と竜盤類の両方が恒温動物であったことを示唆するために使用されてきた。 [ 7 ]
アブリクトサウルスとヘテロドントサウルスはどちらも非常に大きな目を持っていた。目の下には頬骨が横に突き出ており、これは角竜類にも見られる特徴である。ほとんどの鳥盤類の顎と同様に、前上顎骨（上顎の先端にある骨）の前縁には歯がなく、おそらく角質のくちばし（嘴）を支えていたが、ヘテロドントサウルス類は前上顎骨の後部に歯を持っていた。多くの鳥盤類では、前上顎骨の歯と上顎骨（上顎の主骨）の歯の間には、歯間隙と呼ばれる大きな隙間があったが、ヘテロドントサウルス類ではこの歯間隙は特徴的に弓状になっていた。下顎骨は前歯骨によって先端が覆われており、これは鳥盤類特有の骨である。この骨にも前上顎骨に見られるものと同様のくちばしが支えられていた。下顎の歯はすべて歯骨上に見つかった。[ 3 ]
ヘテロドントサウルス科は、その強い異形歯列にちなんで名付けられました。前上顎歯は3本ありました。前ジュラ紀のアブリクトサウルス、ヘテロドントサウルス、リコリヌスでは、前上顎歯の最初の2本は小さく円錐形でしたが、はるかに大きい3本目の歯は食肉類の犬歯に似ており、しばしば犬歯状歯または「牙」と呼ばれていました。下顎の犬歯状歯は上顎の犬歯状歯よりも大きく、歯骨の最初の位置を占め、口が閉じているときに上顎の弓状の歯間部に収まっていました。[ 3 ]ヘテロドントサウルスとリコリヌスでは、これらの犬歯状歯は前縁と後縁の両方に鋸歯がありましたが、アブリクトサウルスでは前縁にのみ鋸歯がありました。[ 8 ] [ 9 ]白亜紀前期のエキノドンには、上顎骨ではなく前上顎骨に2つの上顎犬歯状突起があった可能性があり、[ 10 ]ジュラ紀後期のフルイタデンスには、各歯骨に2つの下顎犬歯状突起があった可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]
特徴的な牙と同様に、派生的なヘテロドントサウルス科の頬歯も初期の鳥盤類の中では独特でした。鳥盤類の頬歯の縁には、植物を刈り取るための小さな隆起、すなわち歯状突起が並んでいました。これらの歯状突起は、すべてのヘテロドントサウルス科で歯冠の先端から3分の1までしか伸びていませんが、他の鳥盤類では、歯状突起は歯根に向かってさらに下まで伸びています。アブリクトサウルスのような基盤的な形態では、上顎骨と下顎骨の両方に頬歯があり、それらは一般的に他の鳥盤類と似ていました。つまり、間隔が広く、それぞれ低い歯冠を持ち、歯冠と歯根を隔てる発達した隆起（歯帯）がありました。リコリヌスやヘテロドントサウルスのようなより派生的な形態では、歯は鑿状で、歯冠ははるかに高く、歯帯がないため、歯冠と歯根の幅に違いはありませんでした。[ 3 ]
これらの派生した頬歯は重なり合っていたので、歯冠は食物を噛むことができる連続した表面を形成していた。歯列は口の側面からわずかに内側に引っ込んでおり、歯の外側には筋肉質の頬によって囲まれた空間が残っていた。これは咀嚼に必要であったと考えられる。白亜紀のハドロサウルス類と角竜類、そして多くの草食哺乳類は、収斂 進化によってやや類似した歯列を発達させた。数百本の歯が絶えず入れ替わっていたハドロサウルス類とは対照的に、ヘテロドントサウルス類の歯の入れ替わりははるかに遅く、入れ替わり待ちの歯が1本もない標本がいくつか発見されている。特徴的に、ヘテロドントサウルス類は、他のほとんどの鳥盤類で歯の発達を助けたと考えられている顎骨の内側の小さな開口部（孔）を欠いていた。ヘテロドントサウルス科は、歯骨と前歯骨の間に独特の球状関節も備えており、口を閉じると下顎が外側に回転し、頬歯同士がすり合わさって摩耗した。歯の交換速度が遅いため、この摩耗によって歯が極度に摩耗し、古い歯では小歯のほとんどが消失することが多かったが、歯冠の高さが増したことで各歯の寿命は長くなった。[ 13 ]
ヘテロドントサウルス・トゥッキの体幹骨格はよく記述されているが、H.トゥッキは一般的に前期ジュラ紀のヘテロドントサウルス類の中で最も派生的であると考えられているため、その特徴が他の種とどの程度共有されていたかを知ることは不可能である。[ 3 ]前肢は恐竜としては長く、後肢の長さの70%以上であった。上腕骨の発達した三角筋胸筋稜（胸部と肩部の筋肉が付着する隆起）と尺骨の突出した肘頭突起（前腕を伸ばす筋肉が付着する場所）は、前肢も強力であったことを示している。手には5本の指があった。第1指は大きく、先端には鋭く湾曲した爪があり、曲げると内側に回転した。ロバート・バッカーはこれを「ツイストサム」と呼んだ。[ 14 ]第二指が最も長く、第三指よりわずかに長かった。これらの指には両方とも爪があったが、爪のない第四指と第五指はそれに比べて非常に小さく単純だった。後肢では、脛骨は大腿骨より30%長く、これは一般的に速度への適応と考えられている。下腿の脛骨と腓骨は足首の距骨と踵骨に融合し、現代の鳥類と収斂的に「脛腓足根骨」を形成した。また、鳥類と同様に、下足根骨（足首）と中足骨が融合して「足根中足骨」を形成した。後足には4本の指があり、地面に接するのは第2、第3、第4指のみである。尾は、他の多くの鳥盤類とは異なり、硬直した姿勢を維持するための骨化した腱を持たず、おそらく柔軟であった。[ 5 ]アブリクトサウルスの断片的な骨格は完全には記載されていないが、前肢と手はヘテロドントサウルスよりも小さかった。また、前肢の第4指と第5指にはそれぞれ指骨が1つ少なかった。[ 15 ]
南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームは、 1911年に歯がすべて欠損し、関連する四肢の骨の一部も欠けている恐竜の顎の骨にゲラノサウルスという名前を付けた。 [ 16 ] 1924年、シドニー・ホートンはリコリヌスと名付け、キノドント類に分類した。[ 17 ] 1962年にヘテロドントサウルスと名付けられ、リコリヌスとゲラノサウルスは近縁の鳥盤類恐竜として認識された。[ 18 ]アルフレッド・ローマーは1966年にヘテロドントサウルスとリコリヌスを含む鳥盤類恐竜の科としてヘテロドントサウルス科と名付けた。[ 19 ]クーンも同年、独自にヘテロドントサウルス科を提唱し、その主要な著者として引用されることがある。[ 20 ] 1998年にポール・セレーノによってクレードとして定義され[ 21 ]、2005年に彼によってヘテロドントサウルス・タッキーと、パラサウロロフス・ウォーカーリ、パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス、トリケラトプス・ホリダスよりもヘテロドントサウルスに近縁なすべての種からなる幹クレードとして再定義された。アンキロサウルス マグニベントリス。[ 22 ]ヘテロドントサウルス科は、2021年にダニエル・マジアらによってファイロコードで「ヘテロドントサウルス・タッキーを含むが、イグアノドン・ベルニサルテンシス、パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス、ステゴサウルス・ステノプス、トリケラトプス・ホリダスを含まない最大のクレード」として正式に定義された。[ 2 ] Heterodontosaurinae は、 2012 年にPaul Serenoによって系統発生的に初めて定義された幹ベースの分類群であり、「 Heterodontosaurus tuckiを含む がTianyulong confuciusi、Fruitadens haagarorum、Echinodon becklesii を含まない最も包括的なクレード」である。[ 1 ]
ヘテロドントサウルス科には、南アフリカ産のAbrictosaurus属、Lycorhinus 属、およびHeterodontosaurus 属が含まれます。リチャード・サルボーンはかつてこれら 3 属すべてをLycorhinus属に再分類しましたが[ 15 ]、他のすべての著者は 3 つの属を別個のものと考えています[ 9 ] 。科内では、Heterodontosaurus 属とLycorhinus 属は姉妹分類群とみなされ、Abrictosaurus属は基底的なメンバーとされています[ 4 ] 。Geranosaurus属もヘテロドントサウルス科ですが、模式標本にはすべての歯が欠けているため、科内の他のどの属とも区別できず、通常は疑問名とみなされています[ 3 ] 。最近では、いくつかの研究でEchinodon属がヘテロドントサウルス科とみなされています。[ 10 ] [ 11 ]ラナサウルスは1975 年に上顎骨にちなんで命名されましたが、[ 23 ]最近の発見により、上顎骨はリコリヌス属に属することが判明し、ラナサウルスは同属のジュニア シノニムとなりました。[ 6 ]ディアンチュンゴサウルスはかつてアジアのヘテロドントサウルス科と考えられていましたが、[ 24 ]その後、化石はプロサウロポッドとメソエウクロコディルス類の化石のキメラであることが示されました。[ 25 ]ホセ・ボナパルトもかつて南米のピサノサウルスをヘテロドントサウルス科に分類しましたが、 [ 26 ]この動物は現在、より基盤的な鳥盤類であることが知られています。[ 27 ]
ヘテロドントサウルス科の所属は、その系統的位置が不確かなことに比べ、十分に確立されている。初期の研究では、ヘテロドントサウルス類は非常に原始的な鳥盤類であると示唆されていた。[ 5 ] [ 18 ]前肢の形態の類似性から、ロバート・バッカーは、ヘテロドントサウルス類とアンキサウルスのような初期の竜脚形類との関係を提唱し、竜盤目と鳥盤目を橋渡しした。[ 14 ]過去数十年にわたる有力な仮説は、ヘテロドントサウルス類を基盤的な鳥脚類と位置づけている。[ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 28 ]しかし、ヘテロドントサウルス科は代わりにマルギノケファリア（角竜類とパキケファロサウルス類）と共通の祖先を持つという説もあり、[ 29 ] [ 30 ]この仮説は21世紀初頭の研究で支持を得ている。 [ 31 ] [ 32 ]ヘテロドントサウルス科とマルギノケファリア類を含むクレードはヘテロドントサウルス形類と名付けられている。[ 33 ]ヘテロドントサウルス科は鳥脚類とマルギノケファリア類の両方の基底に位置するとも考えられている。[ 34 ] [ 35 ] 2007年の系統解析では、ヘテロドントサウルス科はピサノサウルスを除くすべての既知の鳥盤類の基底に位置すると示唆されており、この結果は同科に関する初期の研究の一部を反映している。[ 36 ] [ 37 ] しかし、ボナパルトによる研究では、ピサノサウルス科はヘテロドントサウルス科と同義であり、独立した科ではないことが判明し、ピサノサウルスはヘテロドントサウルス類に含まれることになった。[ 38 ]バトラーら（2010）は、ヘテロドントサウルス科が既知の重要な鳥盤類放散の中で最も基底的であることを発見した。[ 39 ]
以下の系統樹はヘテロドントサウルス科内の相互関係を示しており、Sereno, 2012による分析に従っています。[ 40 ]
2020 年にDieudonné らがCerapodaを再検討した結果、従来「ヘテロドントサウルス科」と考えられていた動物が、パキケファロサウルス類の基底的なグループであり、従来のドーム型頭部のパキケファロサウルス類に対して側系統群であることが確認された。この結果は、歯列を含む多数の頭蓋骨の特徴に基づいており、また、ジュラ紀のパキケファロサウルス類の化石が全く知られていないという事実も考慮に入れている。鳥盤類の系統発生に関する現代の理解では、ジュラ紀のパキケファロサウルス類が存在しなければならないとされている。なぜなら、ジュラ紀の角竜類は多数発見されているが、そのようなパキケファロサウルス類は確実には特定されていないからである。この分析は、 Chilesaurus が基底的な鳥盤類であると発見した Baron ら (2017) の研究結果を詳しく検討するために行われた。[ 41 ] 系統解析は、Chilesaurusを鳥盤類としてコード化して実施され、これは鳥脚類の系統発生にも影響を与えた。同様の結果はDieudonnéら（2026）によっても発見された。[ 42 ]
以下の系統樹は、Dieudonne らの研究結果を簡略化したものです。[ 43 ]
ヘテロドントサウルス科の化石は、当初は南アフリカの前期ジュラ紀からのみ知られていましたが、現在では4大陸から発見されています。ヘテロドントサウルス科の歴史の初期には、超大陸パンゲアがまだ大部分が無傷であったため、この科はほぼ世界中に分布することができました。[ 10 ]ヘテロドントサウルス科の化石として知られている最古のものは、アルゼンチンのラグナコロラダ層から発見された顎の断片と孤立した歯で、後期三畳紀に遡ります。これらの化石は、前縁と後縁の両方に鋸歯のある犬歯状歯や、歯帯のない高冠の上顎歯など、ヘテロドントサウルスに似た派生的な形態を持っています。 [ 44 ] Irmis et al. (2007) は、この化石資料がヘテロドントサウルス科のものであることに暫定的に同意したが、標本の保存状態が悪いため、この分類を確認するには追加の資料が必要であると述べた。 [ 45 ]一方、Sereno (2012) は、この資料が鳥盤類、あるいは特にヘテロドントサウルス科のものである可能性があると述べるにとどまった。[ 1 ] Olsen、Kent、Whiteside (2010) は、ラグナコロラダ層自体の年代が十分に制約されていないため、この層から発見されたとされるヘテロドントサウルス科が三畳紀のものかジュラ紀のものかは決定的に判断できなかったと指摘した。[ 46 ]最も多様なヘテロドントサウルス科の動物相は、南アフリカの前期ジュラ紀のもので、ヘテロドントサウルス、アブリクトサウルス、リコリヌス、そして疑わしいゲラノサウルスの化石が発見されている。[ 3 ]
未記載の前期ジュラ紀のヘテロドントサウルス類は、それぞれ米国[ 47 ]とメキシコ[ 48 ]からも知られている。さらに、1970年代から、米国コロラド州フルータ近郊の後期ジュラ紀モリソン層から大量の化石が発見された[ 11 ] 。2009年に印刷物で記載されたこの資料は、フルータデンス属に分類された[ 12 ]。分類未確定のヘテロドントサウルス類の歯は、イギリスの中期ジュラ紀（バトニアン期）グレートオオライト層群[49]、および西シベリアの同時代のイタット層[50]からも報告されている。歯帯を欠くヘテロドントサウルス類の歯は、スペインとポルトガルの後期ジュラ紀および前期白亜紀の地層からも記載されている。[ 51 ]エキノドンの化石は2002年に再記載され、イングランド南部の前期白亜紀ベリアシアン期に生息していた後期まで生き残ったヘテロドントサウルス科の恐竜である可能性が示された。 [ 10 ]中国の前期ジュラ紀のディアンチュンゴサウルスは、もはやヘテロドントサウルス科とはみなされていないが、中期～後期ジュラ紀のアジアの形態が1つ知られている（ティアンユロン）。[ 7 ]ヘテロドントサウルス科の恐竜である可能性のある未確認の頬歯も、イングランド南部のバレミアン期のウェセックス層から知られており、これが確認されれば、このグループの最も新しい記録となる。[ 52 ]
ヘテロドントサウルス科の化石のほとんどは、南アフリカの上部エリオット層やイングランド南部のパーベック層など、乾燥から半乾燥の環境を表す地層で発見されている。 [ 4 ]ヘテロドントサウルス科は、一年で最も乾燥した時期に季節的な夏眠または冬眠を行っていたと考えられている。ほとんどのヘテロドントサウルス科には交換歯がないため、歯列が単一の咀嚼面として機能するのを妨げると思われる歯列全体が、この休眠期間中に交換されたと考えられている。[ 15 ]しかし、これはヘテロドントサウルス科の顎のメカニズムに関する誤解に基づいていた。[ 53 ]ヘテロドントサウルス科は他の爬虫類 よりは遅いものの、実際には歯を継続的に交換していたと考えられていたが、幼体および成熟したヘテロドントサウルスの頭蓋骨のCTスキャンでは交換歯は確認されていない。[ 54 ]現在、ヘテロドントサウルス科の夏眠仮説を裏付ける証拠はないが、[ 3 ]頭蓋骨のスキャンに基づいて否定することはできない。[ 54 ]
ヘテロドントサウルス科の臼歯は明らかに硬い植物をすり潰すのに適応しているが、その食性は雑食であった可能性がある。尖った前上顎骨の歯と前肢の鋭く湾曲した爪は、ある程度の捕食行動を示唆している。ヘテロドントサウルスの長く力強い前肢は、現代のアリクイのように昆虫の巣を破るのに役立った可能性があると示唆されている。これらの前肢は、おそらく根や塊茎を掘るための掘削道具としても機能した可能性がある。[ 3 ]
前肢の長さが後肢に比べて長いことから、ヘテロドントサウルスは部分的に四足歩行であった可能性があり、前肢の突出した肘頭突起と過伸展可能な指は多くの四足動物に見られる特徴である。しかし、手は明らかに体重を支えるためではなく、物を掴むために設計されている。長い脛骨と足、脛腓骨と足根中足骨の融合など、後肢の多くの特徴は、ヘテロドントサウルス科が後肢で素早く走るように適応していたことを示しており、ヘテロドントサウルスが摂食時を除いて四肢すべてで移動していた可能性は低い。[ 5 ]
既知のすべてのヘテロドントサウルス科に見られる短い牙は、現代のジャコウジカ、ペッカリー、ブタに見られる牙と非常によく似ている。これらの動物の多く（長い牙を持つセイウチやアジアゾウも含む）では、これは性的二形性であり、牙はオスにのみ見られる。アブリクトサウルスのタイプ標本には牙がなく、当初はメスとして記載された。[ 15 ]これは可能性として残っているが、癒合していない仙椎と短い顔は、この標本が幼体であることを示している。アブリクトサウルスに属すると当初提案された2番目のより大きな標本には明らかに牙があり、これは牙がオスの二次性徴ではなく成体にのみ見られるという考えを支持するために使用された。これらの牙は、同種または他の種との戦闘またはディスプレイに使用された可能性がある。 [ 3 ]幼体のアブリクトサウルスに牙がないことは、幼体のヘテロドントサウルスには牙があることが知られているため、他のヘテロドントサウルス科の恐竜と区別するもう一つの特徴である可能性もある。牙の他の提案された機能には、防御と、時折雑食となる食餌での使用が含まれる。[ 54 ]しかし、この標本は2012年にセレノによってリコリヌスに再分類されたが、リコリヌスにはすでに牙があったことが知られており、したがってアブリクトサウルスに牙がないのは年齢の結果ではない可能性がある。[ 1 ]
2005年、南アフリカで2億年以上前の小型の完全なヘテロドントサウルス科の化石骨格が発見された。2016年7月、南アフリカの研究チームが欧州シンクロトロン放射光施設を使用してこれをスキャンしたところ、歯列のスキャンにより、口蓋骨の厚さが1ミリメートル未満であることが明らかになった。[ 55 ]