スティラコサウルス

スティラコサウルス 生息範囲: 白亜紀後期(カンパニアン)、75.5～74.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ骨格、カナダ自然博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†セントロサウルス亜科
クレード:	†ユーセントロサウラ
部族：	†セントロサウルス類
属:	†スティラコサウルス ・ランベ、1913
タイプ種
†スティラコサウルス・アルベルテンシス ランベ、1913
その他の種
? † S. ovatus ギルモア、1930
同義語
ルベオサウルス マクドナルド＆ホーナー、2010 S. albertensis のシノニム スティラコサウルス・パークシ ブラウン＆シュライキェル、1940  ?スティラコサウルス・オヴァトゥス? ギルモア、1930 ルベオサウルス・オヴァトゥス? (ギルモア、1930) S. ovatus のシノニム ルベオサウルス・オヴァトゥス (ギルモア、1930)

スティラコサウルス（ / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ;古代ギリシャ語の styrax / στύραξ「槍の柄の先端のスパイク」とsauros / σαῦρος「トカゲ」に由来） ^[1]は、北アメリカの白亜紀後期（カンパニアン期）に生息していた絶滅した草食角竜の属である。首のフリルからは4～6本の長い頭頂棘が伸び、頬の両側には小さな頬骨角が1本ずつ、鼻からは1本の角が突き出ており、長さは最大60センチメートル（2フィート）、幅は15センチメートル（6インチ）にも達した可能性がある。角とフリルの機能については長年議論されてきた。

スティラコサウルスは比較的大型の恐竜で、体長は5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7メートルトン（2.0～3.0米トン）に達しました。体高は約1.8メートル（5.9フィート）でした。スティラコサウルスは4本の短い脚とずんぐりとした体格をしていました。尾はかなり短かったです。頭骨にはくちばしと、連続した歯列として並んだ頬歯があり、植物を切り刻んでいたことを示唆しています。他の角竜類と同様に、この恐竜は骨層から推測されるように、群れをなして行動する動物だった可能性があります。

スティラコサウルスは1913年にローレンス・ラムによって命名され、セントロサウルス亜科に属します。現在スティラコサウルスにはS. albertensisという種が割り当てられています。 1930年にチャールズ・ギルモアによって命名された別の種S. ovatusは、2010年にアンドリュー・マクドナルドとジャック・ホーナーによって新しい属ルベオサウルスに再割り当てされましたが^{[2] 、2020年以降は再び独自の属か}スティラコサウルスの種（あるいはS. albertensisの標本）であると考えられています^[3]。

スティラコサウルスの最初の化石は、カナダのアルバータ州でCM・スターンバーグ（現在は州立恐竜公園として知られる地域の、現在は恐竜公園層と呼ばれる地層）によって収集され、1913年にローレンス・ラムベによって命名されました。この採石場は1935年にロイヤルオンタリオ博物館の作業員によって再訪され、失われた下顎と骨格の大部分が発見されました。これらの化石は、S. albertensisの体長が約5.5〜5.8メートル（18〜19フィート）、腰の高さが約1.65メートル（5.4フィート）であったことを示しています。^[4]この最初の頭骨の珍しい特徴は、左側の最も小さなフリルスパイクが、その基部で次のスパイクと部分的に重なっていることです。フリルはこの時点で折れて、約6センチメートル（2.4インチ）短くなったようです。フリルの右側の対応する部分が回収されなかったため、この部分の正常な形状は不明である。^[5]

ニューヨークのアメリカ自然史博物館に勤務していたバーナム・ブラウンとそのチームは、 1915年に部分的な頭骨を含むほぼ完全な関節骨格を収集した。これらの化石は、アルバータ州スティーブビル近郊のダイナソーパーク層でも発見された。ブラウンとエリック・マレン・シュライキャーは発見物を比較し、両方の標本がおおむね同じ場所と地層からのものであることは認めたものの、この標本はホロタイプとは十分に異なるため新種を立てる価値があると考え、ウィリアム・パークスにちなんでスティラコサウルス・パークシと記載した。^[6]ブラウンとシュライキャーが挙げた標本間の違いには、S.アルベルテンシスとは全く異なる頬骨と、より小さい尾椎があった。S .パークシはまた、より頑丈な顎とより短い歯骨を持ち、フリルの形状もタイプ種のものと異なっていた。^[6]しかし、頭蓋骨の大部分は石膏で再建されており、1937年の元の論文には実際の頭蓋骨は示されていませんでした。^{[4]現在では}S. albertensisの標本として認められています。^{[5] [7]}

2006年の夏、アルバータ州ドラムヘラーにあるロイヤル・ティレル古生物学博物館のダレン・タンケが、長らく失われていたスティラコサウルスの化石の発掘現場を再発見した。^[5] 1915年の調査隊が明らかに放棄した頭蓋骨の破片が採石場で発見された。これらは収集されており、さらに破片が見つかることが期待されている。おそらく頭蓋骨の再記載を正当化し、S. albertensisとS. parksiが同一物であるかどうかをテストするのに十分な破片である。ティレル博物館は、スティラコサウルスの頭蓋骨の部分的な一部もいくつか収集している。^[8]州立恐竜公園内の少なくとも1つの確認済みの骨層（骨層42）も調査されている（スティラコサウルスの化石層と提案されている他の骨層には、代わりにさまざまな動物の化石と、診断不能な角竜の化石がある）。ボーンベッド42には、角質、顎、フリル片など、頭蓋骨の破片が多数含まれていることが知られています。^[5]

スティラコサウルスに割り当てられた他のいくつかの種は、その後他の属に割り当てられました。エドワード・ドリンカー・コープが1890年にモノクロニウスの種として記載し、スティラコサウルスのような折れたまっすぐな鼻角を持つ鼻骨に基づいていたS. sphenocerusは、1915年にスティラコサウルスに帰属されました。 ^{[9 ] アマチュア古}生物学者のスティーブンとシルビア・ツェルカスが1990年にイラストのキャプションで非公式に言及した「S. makeli」は、エイニオサウルスの初期の名前です。^{[10] 「S. borealis」は、} S. parksiの初期の非公式な名前です。^[11]

モンタナ州のツーメディシン累層から発見されたスティラコサウルス・オヴァトゥスという種は、 1930年にギルモアによって記載され、部分的な頭頂棘にちなんでUSNM 11869の登録番号で命名された。S . albertensisとは異なり、最長の頭頂棘はフリルの後ろで平行に突き出ているのではなく、先端に向かって収束している。また、フリルの両側には3組の棘があったのではなく、2組しかなかった可能性がある。保存された材料から推定すると、棘はS. albertensisよりもはるかに短く、最長のものでも295ミリメートル (11.6インチ) しかない。^[12]ツーメディシン累層から発見された追加の標本は、1986年より前に発見されたもののその年まで記載されていなかったため、 2010年にアンドリュー・マクドナルドとジョン・ホーナーによってスティラコサウルス・オヴァトゥスとされた。前上顎骨、鼻骨とその角核、後眼窩骨、および頭頂骨が知られる標本Museum of the Rockies 492 は、 S. ovatusの唯一の他の標本であるホロタイプと内側に収束する頭頂スパイクを共有していると考えられていました。この追加資料に続いて、この種は系統発生分析に追加され、Styracosaurus albertensisではなく、 Pachyrhinosaurus、Einiosaurus、およびAchelousaurus を含む系統群に分類されることが判明したため、 McDonald と Horner は、この種に新しい属名Rubeosaurus を与えました。^{[13]別の標本、部分的な未成熟の頭骨 USNM 14768 は、以前は診断不能な属}Brachyceratopsに分類されていましたが、 2011 年に McDonald と同僚によってRubeosaurus ovatusにも分類されました。 USNM 14768の中央のスパイクは、他のR. ovatusの標本に見られる収束を共有しているかどうかを示すには不完全でしたが、ツーメディシン層の古い堆積物でも発見され、この種の他の標本とのみ完全に共有されているユニークな頭頂部の特徴の組み合わせを持っていたため、同じ種であると考えられました。^[14]

もともと、2010年と2011年にマクドナルドらによってエイニオサウルスや後のセントロサウルス亜科に近い場所に巣を作ることが発見されたが、 2013年にスコット・サンプソンらが系統解析を改訂し、さらに同じデータセットを拡張および修正した結果、Rubeosaurus ovatusは、種が最初に命名されたときに考えられていたように、スティラコサウルス・アルベルテンシスの姉妹タクソンとされた。ただし、2つの種は、当初命名されたときと同じ属には移されなかった。2020年にロバート・ホームズらが既知のスティラコサウルスの標本内の変異性をレビューしたところ、 Rubeosaurus ovatusのタイプ標本であるUSNM 11869は、S. albertensisが知られているダイナソーパーク累層の古い堆積物から採取された他の標本に見られる変異の範囲内であることが判明した。系統解析は行われなかったが、更新された解析の以前の結果から、ルベオサウルス・オヴァトゥスとスティラコサウルス・アルベルテンシスは遠縁ではないことが示され、そのためルベオサウルス属を命名する正当性はなく、スティラコサウルス・アルベルテンシスの標本の多様性もスティラコサウルス・オヴァトゥスの区別を裏付けるものではなく、ホームズらは後者を前者のジュニアシノニムとみなした。 ^[3]ホームズらの結論は、2020年以降のカレブ・ブラウン、ホームズ、フィリップ・J・カリーが執筆した研究によって裏付けられており、彼らは新しい幼体のスティラコサウルスの標本について説明し、 S. albertensisと一致する標本がいくつか見つかっており、 S. ovatusほどではないものの、内側に傾斜した正中線のフリルスパイクを持っていることを明らかにした。彼らは、 S. ovatusは形態だけでなく地層学的にも新しいことからS. albertensisの変異の極端な端を表すと考えたが、少なくともS. ovatusの現在の診断は不十分であると警告した。^[15]

2020年後半、ジョン・ウィルソンとその同僚らは、この標本MOR 492とされるものが再記載した。ウィルソンらは、この標本をスティラコサウルス・オヴァトゥスに当てはめたマクドナルドとホーナーとは対照的な方法でその解剖学的構造を再解釈した。ウィルソンらは、 S.アルベルテンシスとS.オヴァトゥスの近縁関係から、属名ルベオサウルスは放棄すべきだと同意したが、同義語化には警告した。MOR 492は、マクドナルドとホーナーが標本をS.オヴァトゥスの下位分類群の一部として含めた際に行ったのと同様の結果で、独自の分類群であるステラサウルス・アンセラエに移され、エイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスと並んで位置付けられた。ウィルソンらは、この新分類群が、関連が見つかった後の形態の祖先である可能性も示唆し、トゥーメディシン層で発見された多くの標本や種の中間的な形態は、アナゲネシスによる緩やかな進化が原因である可能性を示唆しており、おそらくS. ovatusもこれに該当する。スティラコサウルス・オヴァトゥスのホロタイプは、スティラコサウルスの標本の他のものよりはるかに新しい堆積物で発見され、ホームズらが結論付けたように、もっともらしい変異の範囲内でありながら最も極端な形態をしていると考えられていたため、ウィルソンらは、S. ovatus は別個のものとして保持され、おそらくスティラコサウルス属の種S. albertensisから直接派生したと推察される。マクドナルドらによって S. ovatus と呼ばれた未成熟標本 USNM 14768 は、この種がスティラコサウルス属の種であることを示す証拠として、マクドナルドらによってS. ovatusとされた。 2011年に発見されたS. ovatusは、診断するには未熟すぎると判断され、そのためホロタイプUSNM 11869に限定されました。^[16]

スティラコサウルス属の個体は成体で約5～5.5メートル（16～18フィート）、体重は約1.8～2.7メートルトン（2.0～3.0米トン）であった。^{[17] [18]}頭骨は大きく、大きな鼻孔、長くまっすぐな鼻角、少なくとも4つの大きな棘で覆われた頭頂部の鱗状フリル（首のフリル）を備えていた。最長の4つのフリル棘はそれぞれ、50～55センチメートル（20～22インチ）の長さで、鼻角とほぼ同等であった。 ^[4]タイプ標本では、鼻角の長さはラムベによって57センチメートル（22インチ）と推定されたが、^[19]先端は保存されていなかった。スティラコサウルスやセントロサウルスの他の鼻角の核に基づくと、この角は長さの半分程度でより丸い先端になっていた可能性がある。^[5]

大きな鼻角と4つの長いフリルスパイクを除けば、頭蓋骨の装飾は多様であった。個体によっては、フリルの後縁に小さなフック状の突起と瘤があり、セントロサウルスのものと似ているがより小さい。他の個体はそれほど目立たないタブを持っていた。タイプ個体のように、3対目の長いフリルスパイクを持つものもあった。他の個体ははるかに小さな突起を持ち、小さな突起が一部の標本の側面縁に見られるが、すべての標本に見られるわけではない。控えめなピラミッド型の眉角は亜成体には存在したが、成体では穴に置き換わった。^[5]ほとんどの角竜類と同様に、スティラコサウルスのフリルには大きな窓（頭蓋骨の開口部）があった。口の前部には歯のないくちばしがあった。

スティラコサウルスのずんぐりとした体はサイに似ていた。同種間の戦闘に役立ったと思われる強力な肩を持っていた。スティラコサウルスの尾は比較的短かった。各足指には角で覆われた蹄のような爪骨があった。 ^[17]

スティラコサウルスや角竜類全般については、前脚が体の下にあったり、あるいは広がった姿勢であったりと、さまざまな肢の姿勢が提案されている。最新の研究では、中間的なしゃがんだ姿勢が最も可能性が高いとされている。^[20]

スティラコサウルスはセントロサウルス亜科に属する。この系統群の他の種にはセントロサウルス（グループ名の由来）^{[21] [22]} パキリノサウルス[ ^{21] [23]} アヴァケラトプス^[21] エイ^{ニオサウルス[23]} [ 24 ^] アルベルタケラトプス^[24] アケロウサウルス^[23] ブラキケラトプス^[7]モノクロニウス^[21]があるが、最後の2つは疑わしい。セントロサウルス亜科の種間および個々の標本間でも多様性があるため、どの属と種が有効であるか、特にセントロサウルスおよび/またはモノクロニウスが有効な属であるか、診断不能であるか、あるいは異性の可能性があるかについて多くの議論がなされてきた。 1996年、ピーター・ドッドソンはセントロサウルス、スティラコサウルス、モノクロニウスの間には別属とするのに十分な変異があり、スティラコサウルスはセントロサウルスに似ているが、モノクロニウスはセントロサウルスに似ている。また、ドッドソンはモノクロニウスの1種であるM. nasicornisは実際には雌のスティラコサウルスだった可能性があると信じていた。^[25]しかし、他のほとんどの研究者はモノクロニウス・ナシコルニスを雌のスティラコサウルスとは認めず、セントロサウルス・アペルトゥスの同義語としている。^{[5] [26]}性的二形性は以前の角竜類であるプロトケラトプスに提案されているが、^[27]どの角竜類にも性的二形性の確固たる証拠はない。^{[28] [29] [30]}

下図は千葉ら（2017）による系統解析を表している：[ 31 ^]

スティラコサウルスの進化的起源は、初期の角竜類の化石証拠が乏しかったため、長年解明されていませんでした。 1922年のプロトケラトプスの発見は、初期の角竜類の関係に光を当てましたが、^[32]さらなる発見によりさらに多くの空白が埋められるまでには数十年かかりました。1990年代後半から2000年代にかけての新たな発見には、眉角を持つ最古の角竜類として知られるズニケラトプスや、ジュラ紀初の角竜類として知られるインロンなどがあり、スティラコサウルスの祖先がどのような外見であったかを示しています。これらの新しい発見は、角竜全般の起源を解明する上で重要であり、このグループがジュラ紀にアジアで発生し、白亜紀後期の初めまでに北米で真の角竜類が出現したことを示唆しています。^[7]

グッドウィンと同僚は1992年に、スティラコサウルスがエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスにつながる系統の一部であると提唱した。これはモンタナ州のツーメディシン層から発見された一連の頭蓋骨化石に基づいていた。^{[33]この系統における}スティラコサウルスの位置は現在では曖昧であり、スティラコサウルスを表すと考えられていた化石はルベオサウルス属に移された。^[13]

スティラコサウルスは、近縁のセントロサウルスよりも地層（具体的には自身の属に関連して）で高い位置から知られているため、時間や次元の経過とともに環境が変化するにつれてスティラコサウルスがセントロサウルスに取って代わったことが示唆されている。[ 26 ]スティラ^コサウルス・アルベルテンシスはセントロサウルス（C.アペルトゥスまたはC.ナシコルニス）の直系の子孫であり、今度は少し後の種であるルベオサウルス・オバトゥスに直接進化したと示唆されている。ルベオサウルスからエイニオサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスに至るこの系統を通じて、角の配置の微妙な変化をたどることができる。しかし、この系統は単純で直線的ではない可能性があり、パキリノサウルスに似た種がスティラコサウルス・アルベルテンシスと同じ時代と場所から報告されている。^[2]

2020年、ウィルソンらはステラサウルスの記述中に、スティラコサウルス（S. ovatusを含む）が、最終的にステラサウルス、アケロウサウルス、パキリノサウルスに進化した単一の進化系統の最古のメンバーであることを発見しました。^[14]

スティラコサウルスや他の角竜は、大衆文化では群れをなす動物として描かれることが多い。スティラコサウルスの化石からなる骨床は、アルバータ州の恐竜公園層のほぼ中間地点で発見されている。この骨床は、さまざまな種類の河川堆積物と関連している。^{[8] [34]}大量死は、通常は群れをなさない動物が干ばつの時期に水場に集まった結果である可能性があり、環境が季節的かつ半乾燥であったことを示唆する証拠がある。^[35]

古生物学者のグレゴリー・ ポールとペア・クリスチャンセンは、前肢を広げた痕跡を示さない角竜の足跡の可能性に基づいて、スティラコサウルスなどの大型角竜はゾウよりも速く走ることができたと提唱した。^[36]

スティラコサウルスは草食恐竜で、頭の位置から、主に低木を食べていたと考えられます。しかし、角、くちばし、そして体格を活かして、背の高い植物をなぎ倒すことができたかもしれません。 ^{[7] [37]}顎の先端には深く細いくちばしがあり、噛むよりも掴んだりむしったりするのに優れていたと考えられています。^[38]

スティラコサウルスを含む角竜類の歯は、バッテリーと呼ばれるグループに並んでいた。上の古い歯は、その下の歯に絶えず置き換わっていた。歯のバッテリーを持っていたハドロサウルス類とは異なり、角竜類の歯はスライスはしてもすりつぶすことはなかった。^[7]スティラコサウルスのような角竜類はヤシやソテツを食べていたと示唆する科学者もいるが、^[39]シダを食べていたと示唆する科学者もいる。^{[40]ドッドソンは、白亜紀後期の角竜類が}被子植物の木を倒し、葉や小枝を切り落としたのではないかと提唱している。^[41]

スティラコサウルスの大きな鼻角とフリルは、あらゆる恐竜の中でも最も特徴的な顔面装飾のひとつです。その機能は、最初の角のある恐竜が発見されて以来、議論の対象となってきました。

20世紀初頭、古生物学者RS Lullは、角竜類のフリルは顎の筋肉のアンカーポイントとして機能していたと提唱した。^[42]彼は後に、スティラコサウルスの場合、スパイクが恐ろしい外観を与えていただろうと指摘した。^[43] 1996年、Dodsonは部分的に筋肉の付着部という考えを支持し、スティラコサウルスとカスモサウルスのフリルの可能性のある筋肉の付着部の詳細な図を作成したが、それらが窓を完全に埋めていたという考えには賛同しなかった。^[44]しかし、CA Forsterはフリル骨に大きな筋肉の付着部の証拠を見つけなかった。^[28]

スティラコサウルスのような角竜類は、フリルと角を使って当時の大型肉食恐竜から身を守っていたと長い間信じられてきた。角竜類の頭蓋骨に生じたへこみ、穴、損傷、その他の損傷は、戦闘中の角による損傷に起因することが多いが、2006年の研究では、角による突き刺しによる損傷がこれらの損傷の原因であるという証拠は見つからなかった（例えば、感染や治癒の証拠はない）。代わりに、病理学に基づかない骨吸収、または未知の骨疾患が原因であると示唆されている。^[45]

しかし、より新しい研究では、トリケラトプスとセントロサウルスの頭蓋骨病変の発生率を比較し、トリケラトプスが角を戦闘に使用し、フリルが防御構造として適応していたことと一致していることが示された。一方、セントロサウルスの病変発生率が低いことは、頭蓋装飾が物理的ではなく視覚的に使用されていたこと、または頭部よりも体に焦点を当てた戦闘形態であったことを示している可能性がある。^[46]セントロサウルスはスティラコサウルスに近縁であり、どちらの属も長い鼻角を持っていたため、この属の結果はスティラコサウルスに当てはまるだろう。研究者らはまた、研究で見つかった標本に見つかった損傷は、骨疾患によって引き起こされるには局所的すぎることが多いと結論付けた。^[47]

スティラコサウルスや関連属の大きなフリルも、現代のゾウの耳のように、体温を調節するために体表面積を増やすのに役立った可能性がある^{[48] 。同様の理論が}ステゴサウルスのプレートに関しても提唱されているが^[49]、この用途だけでは、角竜科のさまざまなメンバーに見られる奇妙で派手なバリエーションを説明できない。^[7]この観察は、現在では主要な機能であるディスプレイであると信じられていることを強く示唆している。

性的ディスプレイにおけるフリルの使用に関する理論は、1961年にダビタシビリによって初めて提唱されました。この理論はますます受け入れられています。^{[28] [50]}求愛やその他の社会的行動において視覚的なディスプレイが重要であったという証拠は、角のある恐竜が装飾において著しく異なり、それぞれの種が非常に特徴的であるという事実に見ることができます。また、そのような角や装飾品のディスプレイを持つ現代の生物は、同様の行動でそれらを使用します。^[51]

恐竜の誇張された構造を種の識別に使用することは疑問視されてきた。なぜなら、現代の四肢動物（陸生脊椎動物）の大多数にはそのような機能は存在しないからである。^[52]

2015年に発見されたスティラコサウルスの頭蓋骨は、この属では個体差が一般的だった可能性を示している。標本の角の非対称性は、個体によって角が非対称であることが多いシカと比較されている。この研究は、結果としてルベオサウルス属がスティラコサウルスと同義である可能性も示唆している。 ^[3]

スティラコサウルスはダイナソーパーク層から発見されており、セントロサウルスやカスモサウルスなどの角のある近縁種、プロサウロロフス、ランベオサウルス、グリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフスなどのカモノハシ類、オルニトミムス科のストルティオミムス、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、ダスプレトサウルス、装甲獣脚類のエドモントニアやエウオプロケファルスなど、多様でよく記録された先史時代の動物相の一員であった。^[53]

ダイナソーパーク層は、西部内陸海路が西に進路を変えるにつれて、時間の経過とともに沼地になり、海洋条件の影響を受けた低起伏の河川と氾濫原の設定として解釈されています。 ^[54]気候は現在のアルバータ州よりも温暖で、霜は降りませんでしたが、雨季と乾燥季がありました。針葉樹が優勢な樹冠植物で、下層にはシダ、木生シダ、被子植物がありました。^[55]

トゥーメディシン層では、スティラコサウルス・オヴァトゥスと共存していた恐竜には、基盤的な鳥脚類の オロドロメウス、ハドロサウルス科（ヒパクロサウルス、マイアサウラ、プロサウロロフスなど）、セントロサウルス亜科のブラキ ケラトプスとエイニオサウルス、レプトケラトプス科の ケラシノプス、曲竜類のエドモント ニアとエウオプロケファルス、ティラノサウルス科の ダスプレトサウルス（角竜を専門に捕食していたと思われる）、さらに小型の獣脚類の バンビラプトル、キロステノテス、トロオドン、アヴィサウルスなどがいた。

• 角竜類研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、スティラコサウルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesにはスティラコサウルスに関する情報があります。