カスモサウルス

カスモサウルス 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン)、77～76 年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
C. belli骨格、ロイヤルオンタリオ博物館標本 843
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†カスモサウルス亜科
属:	†カスモサウルス・ ランベ、1914
種
† C. belli (Lambe, 1902 ) [元来Monoclonius belli、タイプ] † C. ルッセリ スタンバーグ、1940 † C. irvinensis ? Holmes et al. , 2001
同義語
エオケラトプス・ ランベ、1915年 モジョケラトプス ロングリッチ、2010 ヴァガケラトプス?サンプソン他、2010

カスモサウルス（ / ˌ k æ z m oʊ ˈ s ɔːr ə s / KAZ -moh- SOR -əs）は後期白亜紀の北アメリカに生息していた角竜類恐竜の属です。学名は「開いたトカゲ」を意味し、フリルの大きな開口部（窓）に由来しています（ギリシア語のchasma は「開口部」「空洞」「湾」を意味し、 sauros は「トカゲ」を意味します）。カスモサウルスは、体長4.3～4.8メートル（14.1～15.7 フィート）、体重1.5～2トン（1.7～2.2米トン）、または2,200ポンドから5,000ポンド近くまで、やや小さめから「平均的」なサイズでした。特に、より大きな角竜類（アフリカゾウとほぼ同じ大きさのトリケラトプスなど）と比べると、その傾向が顕著でした。

当初はプロトロサウルスと呼ばれる予定だったが、この名前は以前に別の動物に付けられていた。カスモサウルスの発掘標本はすべて、カナダのアルバータ州にある州立恐竜公園の恐竜公園層で収集された。C . russelliの参照標本は層の下層から、C. belliは中層と上層から発見された。^[1]

1898年、アルバータ州ベリークリークで、カナダ地質調査所のローレンス・モーリス・ランベがカスモサウルスの化石を初めて発見した。ホロタイプNMC 491で、首のフリルの一部であった頭頂骨である。 ^[2]ランベは、発見物が新種であることは認識していたものの、これは以前から知られていた短いフリルを持つ角竜の属、モノクロニウスに分類できると考えていた。 [2] 彼は発見物を説明するために、新種モノクロニウス・ベリを名乗った。[ ^{2 ]}種小名は収集家のウォルター・ベルにちなんで付けられた。^[3]

しかし、1913年にチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグとその息子たちが、カナダのアルバータ州中部の恐竜公園層で「M. ベリ」の完全な頭蓋骨を数個発見した。[ 4 ]これらの^発見に基づいて、ラムベ（1914年）はプロトロサウルス（「トロサウルスより前」）を建立したが、^{[5]その名前はペルム紀の爬虫類}プロトロサウルスによって占有されていたため、彼はその後、 1914年2月にカスモサウルスという新しい名前を作った。カスモサウルスという名前は、ギリシャ語のχάσμα、 khasma （「開口部」または「分割」）に由来し、頭蓋骨のフリルにある非常に大きな頭頂窓を指す。ラムベは、1913年にスターンバーグ夫妻が発見した標本NMC 2245を、皮膚の印象を含むほぼ完全な骨格からなるパラタイプとして割り当てた。 ^[6]

その日以来、頭骨を含むカスモサウルスとされる化石がさらに発見され、この属内にさらにいくつかの種が命名された。^{[2]今日、これらのうちいくつかは、カスモサウルス・}ベリの頭骨の既知のサンプル間の形態学的変異を反映しているに過ぎないと考えられている。 ^{[2]その他は}カスモサウルスの有効な種、または別の属であると見なされている。1933年、バーナム・ブラウンはピーター・カイセンに敬意を表して、頭骨AMNH 5401に基づき、非常に長い眉角を持つ点でカスモサウルス・ベリと異なるカスモサウルス・カイセニと命名した。 ^[7]この形態は、 1990年にトーマス・M・レーマンによって命名されたカスモサウルス・カナデンシス（「カナダ産」）と関連がある可能性がある。 ^[8]後者の種は、もともとモノクロニウス・カナデンシス・ラムベ1902であり、 1915年にラムベによってエオケラトプス・カナデンシスとして記載されていた。エオケラトプスと長い角を持つカスモサウルス・カイセニは、ニコラス・ロングリッチによっておそらくモジョケラトプスの標本であると考えられていたが、 ^[9]別の研究チームはモジョケラトプスをカスモサウルス・ルッセリの同義語としている。キャンベルと同僚は、2016年にカスモサウルスの標本を分析し、両方のホロタイプに保存されている頭頂骨が欠如していることから、エオケラトプスとC. カイセニはカスモサウルス属に帰属できることを発見した。^[10]リチャード・スワン・ラルは1933年に、1926年に採集された珍しい短い鼻を持つ頭骨標本ROM 839（以前はROM 5436）を「短い鼻を持つ」カスモサウルス・ブレビロストリスと命名した。 ^{[11]これは}C.ベリのジュニアシノニムと見なされている。^[8]

チャールズ・モートラム・スターンバーグは1940年にアルバータ州南西部（ダイナソーパーク層下部）の標本NMC 8800に基づき、カスモサウルス・ラッセルを追加した。種小名はロリス・シャノ・ラッセルに敬意を表して付けられた。 ^{[4] [12]} 1987年、グレゴリー・S・ポールはペンタケラトプス・スターンベルギをカスモサウルス・スターンベルギに改名したが、^[13]これは受け入れられなかった。2000年、ジョージ・オルシェフスキーは1889年にコープで発見されたモノクロニウス・レクルビコルニスを、その化石がカスモサウルス亜科である可能性が高いことからカスモサウルス・レクルビコルニスに改名した。 ^[14]これは疑名である。トーマス・レーマンは1989年にテキサス州でカスモサウルス・マリスケールンシスを記載したが、^{[15]これは現在}アグジャケラトプスに改名されている。^[16]

最も最近記載された種は2001年に命名されたカスモサウルス・イルヴィネンシスで、^[17]ダイナソーパーク層の最上層から採取されたものである。この種は2010年に独自の属であるヴァガケラトプス^{が与えられた。 [18]}しかし、キャンベルら (2019) はヴァガケラトプスをカスモサウルスに帰した。^[19] ファウラーとファウラーは2020年にヴァガケラトプスがコスモケラトプスの姉妹タクソンである可能性が高いことを発見したため、カスモサウルス亜科がよりよく理解されるまでその位置付けはおそらく不安定なままであるため、カスモサウルスとは異なる属として維持されるべきであると提案した。 ^[20]

Mojoceratops perifania種は、頭頂骨を含む部分的な頭骨からなるホロタイプ標本TMP  1983.25.1と、右頭頂骨の孤立した側枝であるパラタイプTMP 1999.55.292、および頭頂骨の中央棒と側枝である NMC 8803 に基づいていました。標本AMNH  5656、NMC 34832、および TMP 1979.11.147、および (暫定的に) AMNH 5401 と NMC 1254 もこの属に分類されました。Mojoceratops に割り当てられたすべての標本は、カナダ西部のアルバータ州とサスカチュワン州のベリーリバーグループのDinosaur Park 層(カンパニアン後期、76.5–75 ma )から収集されました。モジョケラトプスは2010年にニコラス・R・ロングリッチによって命名され、タイプ種はモジョケラトプス・ペリファニアである。属名はモジョに由来し、種小名はギリシャ語で「目立つ誇り」を意味し、どちらも頭蓋骨のフリルを指している。この種は他の研究者によってカスモサウルスに属すると考えられていた化石に基づいている。^[9]

アメリカ自然史博物館に展示されている、ほぼ完全な（しかし部分的に修復された）頭骨標本AMNH 5401から知られるカスモサウルス・カイセニ種は、モジョケラトプス・ペリファニアと共通の特徴を持っていると考えられ、そのためシノニムの可能性があると考えられていた。しかし、頭頂骨（フリルの後縁）は保存されておらず、カスモサウルスの標本に基づいて石膏で修復されたため、過去数十年間に科学者の間で混乱を引き起こした。なぜなら、頭頂骨はカスモサウルスやモジョケラトプスのような角竜類の種間の違いを判断する上で非常に重要だからである。その後、ロングリッチはカスモサウルス・カイセニをM. ペリファニアの上級シノニムではなく、疑わしい名とみなした。ロングリッチはまた、エオケラトプスのホロタイプがおそらくモジョケラトプスの見本であるとみなした。彼は、特にそれが幼少個体のものであったため、信頼できる判定を行うには保存状態が悪すぎると考え、M. perifaniaの上級シノニムではなく、nomen dubiumとみなした。^{[9] 2016年の}カスモサウルスの概要では、 C. kaiseniとエオケラトプスは、ホロタイプに保存されている頭頂骨が欠如しているため、カスモサウルス属に帰属できると結論付けられた。 ^[10]

ホロタイプと他の頭骨が最初にモジョケラトプスに割り当てられたあと、いくつかの研究チームがこの新しい属の妥当性を疑問視する論文を発表した。2011年、メイドメントとバレットは、特異と思われる特徴の存在を確認できず、モジョケラトプス・ペリファニアはカスモサウルス・ルッセリのシノニムであると主張した。キャンベルと同僚は、2016年にカスモサウルスの標本を分析し、メイドメントとバレットの結論に同意し、頭頂骨の溝など、特異と思われる特徴のいくつかは、実際にはC. russelliのホロタイプにも存在し、程度の差はあるものの他のカスモサウルスの標本にも存在していたと付け加えた。この多様性は、モジョケラトプスが単にC. russelliの成熟した成長段階であったことを強く示唆していると彼らは主張した。^[10]近年、エオケラトプス、C. カイセニ、モジョケラトプスをC. russelliに帰属させることは疑わしいと考えられており、最近のフィールドワークによると、 C. russelliのホロタイプは実際には上部ダイナソーパーク層から発見されている。^{[20] [10]}この状況はさらに複雑で、C. russelliはカスモサウルス属に属さない可能性があり、同時期に派生したカスモサウルス亜科のユタケラトプスと特徴を共有している。^[21]

現在、カスモサウルスの分類学は流動的である。前述の理由から、モジョケラトプス、エオケラトプス、 C . kaiseniはカスモサウルス亜科の属ではないにしても、異なる種に属する可能性が高い。^{[20 ]} C. russelliとされる標本はすべて下部ダイナソーパーク層から発見されており、C. belliとは地層学的にも形態学的にも区別されている。^[20]ホロタイプとパラタイプの他に、C. belliの標本がいくつか知られている。これらにはAMNH 5422、ROM 843（以前のROM 5499）、NHMUK R4948があり、すべて頭蓋骨付きの（部分的な）骨格である。頭蓋骨YPM 2016と頭蓋骨と骨格AMNH 5402は、Campbellらによって記録された。 (2016)は、この標本がC. belliで参照されている他の標本と異なり、より多くの頭頂骨を持つと解釈したが、著者らはそれを個体差と解釈した。しかし、Campbellら(2019)がこれらの標本をヴァガケラトプスに近縁の不確定なカスモサウルス属の種であると解釈した際に、この解釈は再考された。^[19]標本CMN 2245は、 FowlerとFreedman Fowler(2020)によってヴァガケラトプスに似たカスモサウルス属の種に参照され、「これら2つの標本(YPM 2016とAMNH 5402)とCMN 2245の類似性を考えると、CMN 2245がC. belliに残された理由は明らかではない」と指摘した。^[20]

2015年、ニコラス・ロングリッチは、 C. belliとC. russelliは同義であるとする新しい理論を提示し、後者に割り当てられていたいくつかの遺跡を新しい種C. priscusに分割した。^[22]この論文は却下されたため、C. "priscus"は裸名のままであるが、この名前は最終出版のために編集される前に、 シエラケラトプスの説明の事前校正に登場した。

カスモサウルスは中型の角竜類である。2010年にGSポールはカスモサウルスの体長を4.8メートル、体重を2トンと推定した。カスモサウルスは体長4.3メートル、体重は1.5トンであったと推定される。^[23]

2種の既知の相違点は主に角とフリルの形状に関するもので、C. russelliの言及されている後頭蓋についてはほとんどわかっていない。多くの角竜類と同様に、カスモサウルスには鼻に1本、額に2本の計3本の顔面の角があった。両種ともこれらの角は非常に短いが、 C. russelliでは特に額角がいくぶん長く、より後方に湾曲している。カスモサウルスのフリルは非常に細長く、前部よりも後部の方が幅広である。フリルは吻部平面からほとんど隆起していない。C . belliではフリルの後部はV字型で、側面は真っ直ぐである。C . russelliでは後端は浅いU字型で、側面はより凸状である。^{[23]側面は}鱗状骨に付着した6～9個のより小さな皮膚骨化（上鱗状骨と呼ばれる）または皮骨で飾られていた。フリルの角には、頭頂骨に 2 つの大きな皮骨が特徴的でした。C . russelliでは外側の皮骨が最も大きく、C. belliでは内側の皮骨が最も大きかったです。後縁の残りの部分には皮骨はありませんでした。フリルの頭頂骨には非常に大きな開口部があり、この属の名前の由来となったのが、この「頭頂窓」です。この窓は、ほとんどの同族のように楕円形ではなく、三角形で、1 つの先端がフリルの角の方を向いていました。

C. belliの後頭蓋骨は、NHMUK 4948 として知られる標本で最もよく保存されている。最初の 3 つの頸椎は、他の新角竜類と同様に、合頸椎と呼ばれるユニットに癒合している。この標本には他に 5 つの頸椎が保存されており、合計 8 つで、完全な首である可能性が高い。4 番目から 8 番目の頸椎は、幅が長さよりも広く、長さがほぼ同じである両板性である。背椎も両板性である。C . belli は、標本によって異なるが、仙椎、背椎、そして時には尾椎からなる複合ユニットである合仙骨を有していた。 ^[24]

CM シュテルンバーグが発見したカスモサウルスの標本NMC 2245 には、皮膚の印象が伴っていた。^[2]右腰部の保存された領域は、約 1 x 0.5 メートルの大きさだった。皮膚には、小さな鱗の間に等間隔で水平に並んだ大きな鱗があったようだ。^[2]大きな鱗は直径が最大 55 ミリメートルで、互いの間隔は 5 ～ 10 センチメートルだった。それらは六角形または五角形で、したがって 5 面または 6 面だった。これらの各面は、やや小さな鱗に接し、ロゼットを形成していた。直径約 1 センチメートルの小さな、重なり合わない凸型鱗が全体を囲んでいた。大きな鱗は、縁に垂直なまっすぐな溝のためにしわが寄っていた。大きな鱗の列は、上から下に向かって徐々に小さくなっていた。^[25]残念ながら、既知の化石皮膚印象サンプルからは、 カスモサウルスの色彩についてまだ何も知ることはできない。

カスモサウルスは1915年にラムベによって角竜類の中でカスモサウルス亜科に分類された。^[26]カスモサウルス亜科は通常カスモサウルス自身のように長いフリルを持っているが、姉妹群のセントロサウルス亜科は通常より短いフリルを持っている。ほとんどの分岐分析ではカスモサウルスはカスモサウルス亜科の基底的な位置にあること が示されている。

以下の系統樹は、 2010年にスコット・サンプソンらが行った研究に基づくカスモサウルスの系統発生を示しています。 ^[18]

カスモサウルスは、ララミディアの東海岸という生息地を、セントロサウルスの後継種と共有していた。カスモサウルスは鼻と顎が長く、食べる植物をより選り好みしていた可能性があるという事実から、ある種のニッチ分割が行われていたことが示唆されている。

フリルと角の機能は疑問である。角はかなり短く、フリルの窓は非常に大きかったため、防御機能はあまりなかったと思われる。ポールは嘴が主な防御武器であったと示唆した。^{[23]フリルは単に威圧的に見えるようにするため、あるいはおそらく}体温調節のために使用された可能性がある。フリルは、その大きさに注目を集めるため、または求愛ディスプレイの一環として、明るい色であった可能性もある。しかし、性的二形を証明することは困難である。1933年、ルルは、長い額角を持つC. kaiseniは、実際にはメスの角は短いC. belliのオスであると示唆した。 ^{[11] 1927年、CM スターンバーグは、}カナダ自然博物館に展示した2体の骨格のうち、小さい方のNMC 2245がオスで、大きい方のNMC 2280がメスであると結論付けた。^[27]しかし、今日ではこの2つは異なる種として言及されています。

フィル・カリーらがカナダのアルバータ州で発見したカスモサウルスの幼体の化石は、カスモサウルスが、その近縁種であるトリケラトプスが行ったとされるのと同様、子供の世話をしていた可能性があることを明らかにした。幼体は体長5フィートで、推定年齢は3歳で、成体のカスモサウルスと四肢の比率が似ていた。これはカスモサウルスの動きが速くなく、幼体も成体と足並みを揃えるために速く動く必要がなかったことを示している。化石は前肢が失われていること以外は完全で、前肢は標本が発見される前に陥没穴に落ちていた。骨格の下からは皮膚の跡も発見され、埋葬されていた基質からの証拠から、この幼体の角竜は川を渡っている最中に溺死したとみられる。^[28]標本のさらなる研究により、幼いカスモサウルスは大人よりも背中のフリルが狭く、頭蓋骨に比べて相対的に短いことが明らかになった。^[29]

• 角竜類研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、カスモサウルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、カスモサウルスに関する情報があります。