Loading article…
| アロサウルス | |
|---|---|
.jpg/500px-Allosaurus_SDNHM_(1).jpg)
| |
| サンディエゴ自然史博物館所蔵のA. fragilis骨格標本 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族： | †アロサウルス科 |
| 亜科: | †アロサウルス亜科 マーシュ、1878 |
| 属: | †アロサウルス ・マーシュ、1877 |
| タイプ種 | |
| †アロサウルス・フラギリス マーシュ、1877
| |
| その他の種[1] | |
| |
| 同義語 | |
アロサウルス（ / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr ə s /） [2] [3]は、1億5500万年前から1億4500万年前のジュラ紀後期（キンメリッジアン期からティトニアン期後期）に生息していた、絶滅した大型獣脚類恐竜の属である。アロサウルスという名前 は「変わったトカゲ」を意味し、（発見当時）独特な凹状の椎骨を暗示している。これは、ギリシア語のἄλλος（アロス）（「違う」、「奇妙な」、「他の」）とσαῦρος（サウロス）（「トカゲ」または「爬虫類」）に由来している。この属に属すると明確に特定できる最初の化石は、 1877年に著名な古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって。この属は分類学が非常に複雑で、少なくとも3つの有効な種を含み、その中で最もよく知られているのはA. fragilisである。アロサウルスの化石の大部分は北アメリカのモリソン層から発見されており、ポルトガルのロウリニャ層からも化石が発見されていることが知られている。20世紀の半分以上はアントロデムスとして知られていたが、クリーブランド・ロイド恐竜採石場から発見された豊富な化石の研究により、 「アロサウルス」という名前が再び注目を集めるようになった。最初によく知られた獣脚類恐竜の1つとして、古生物学界以外でも長らく注目を集めてきた。
アロサウルスは、当時としては大型の二足歩行の捕食動物であった。頭骨は軽くて頑丈で、鋭い鋸歯状の歯が何十本も生えていた。平均体長はA. fragilisで 8.5 メートル (28 フィート)で、最大の標本は 9.7 メートル (32 フィート) と推定されている。大きく力強い脚に比べて、3 本指の手は小さく、長く筋肉質の尾が体のバランスを保っていた。アロサウルスは、カルノサウルス類獣脚類恐竜の一種であるアロサウルス科に分類される。モリソン層で最も数が多かった大型捕食動物であるアロサウルスは食物連鎖の頂点にいて、おそらく同時代の大型草食恐竜を捕食し、他の捕食動物を狩ることもあったと思われる。潜在的な獲物には、鳥脚類、ステゴサウルス類、竜脚類などが含まれていた。古生物学者の中には、アロサウルスは協力的な社会行動をとり、群れで狩りをしていたと解釈する者もいるが、一方で、個体同士が攻撃的だった可能性があり、この属の集団は単独の個体が同じ死骸を食べていた結果であると考える者もいる。
発見と歴史
初期の発見と研究
アロサウルスの発見と初期の研究は、19世紀後半の骨戦争中に作られた多数の名前によって複雑になっている。この歴史の中で最初に記載された化石は、 1869年にフェルディナンド・ヴァンデビア・ヘイデンが間接的に入手した骨である。それはコロラド州グランビー近郊のミドルパークで発見され、おそらくモリソン層の岩石からのものと思われる。地元の人々はそのような骨を「石化した馬の蹄」と特定した。ヘイデンは標本をジョセフ・レイディに送り、彼はそれを尾椎の半分であると特定し、暫定的にヨーロッパの恐竜属ポエキロプレウロンにポイシロプレウロン [ sic ]ヴァレンスとして割り当てた。[4]彼は後に、この動物には独自の属であるアントロデムスがふさわしいと判断した。[5]
アロサウルス自体は、 YPM 1930に基づいています 。これは、3 つの椎骨の一部、肋骨の断片、歯、足指の骨、および (後の議論に最も役立つ) 右上腕骨の幹部を含む断片的な骨の小さなコレクションです。オスニエル チャールズ マーシュは1877 年にこれらの化石にAllosaurus fragilis という正式名称を与えました。アロサウルスは、ギリシャ語のallos / αλλος (「奇妙な」または「異なる」) とsauros / σαυρος (「トカゲ」または「爬虫類」)に由来しています。 [6]アロサウルスは、発見時に知られていた他の恐竜の椎骨とは椎骨が異なっていたため、「異なるトカゲ」と名付けられました。[7] [8]種小名のfragilis はラテン語で「壊れやすい」を意味し、椎骨の軽量化の特徴を指しています。骨はキャニオンシティの北にあるガーデンパークのモリソン層から収集されました。[7]科学的に互いに競争していたOCマーシュとエドワードドリンカーコープは、同様にまばらな標本に基づいて、後にアロサウルスの分類に登場するいくつかの他の属を作り出しました。これには、マーシュのクレオサウルス[9]とラブロサウルス[10]、コープのエパンテリアスが含まれます。[11]
コープとマーシュは慌ただしかったため、自分たちの発見（あるいは、もっと一般的には部下たちの発見）を必ずしもフォローアップしなかった。例えば、コロラド州でベンジャミン・マッジがアロサウルスのタイプ標本を発見した後、マーシュはワイオミング州での研究に集中することを選んだ。 1883年にガーデンパークで研究が再開されると、MP・フェルチはほぼ完全なアロサウルスといくつかの部分的な骨格を発見した。[12]さらに、コープの収集家の1人であるHF・ハッベルは1879年にワイオミング州のコモブラフ地域で標本を発見したが、それが完全であることには触れなかったようで、コープはそれを開梱しなかった。1903年（コープが死去してから数年後）に開梱したところ、当時知られている獣脚類の標本の中で最も完全なものの一つであることが判明し、現在AMNH 5753としてカタログ化されているその骨格は1908年に一般公開された。[13]これは、チャールズ・R・ナイトの絵画に描かれた、アパトサウルスの部分的な骨格の上にまるでそれを漁っているかのように立っている有名な乗り物です。獣脚類恐竜の最初の自立した乗り物として注目され、頻繁にイラストや写真に撮られていますが、科学的に説明されたことはありません。[14]
初期の名称の多様性は後の研究を複雑にし、マーシュとコープによる簡潔な記述によって状況は一層複雑化した。当時でさえ、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンなどの著者は、あまりに多くの名前が造られすぎていると示唆していた。 [15]例えば、ウィリストンは1901年に、マーシュはアロサウルスとクレオサウルスを適切に区別できなかったと指摘した。[16]この複雑な状況を整理する最も影響力のある初期の試みは、 1920年にチャールズ・W・ギルモアによってなされた。彼は、ライディによってアントロデムスと名付けられた尾椎はアロサウルスのものと区別がつかず、古い名前であるアントロデムスが優先されるため、好ましい名前であるべきだという結論に達した。[17]アントロデムスは、このよく知られた属の50年以上にわたる一般的な名前でしたが、ジェームズ・ヘンリー・マドセンがクリーブランド・ロイド標本に関する論文を発表し、アントロデムスは診断上の特徴や産地情報が乏しい、あるいは全くない標本に基づいているため、アロサウルスを使うべきだと結論付けました。例えば、アントロデムスの骨がどの地層から採取されたのかは不明です。 [ 18]「アントロデムス」は、ギルモアが復元した頭蓋骨とマドセンが復元した複合頭蓋骨を区別するために、便宜上非公式に使用されてきました。[19]
クリーブランド・ロイドの発見
ユタ州エメリー郡のクリーブランド・ロイド恐竜採石場として知られるようになった場所では、 1927年には散発的な作業が行われており、化石の発見地自体は1945年にウィリアム・L・ストークスによって記述されていたが、[20]大規模な作業は1960年まで開始されなかった。約40の機関が関与する共同作業の下、1960年から1965年の間に、ジェームズ・ヘンリー・マドセンの指揮の下、何千もの骨が発見された。 [18]この採石場は、アロサウルスの化石が圧倒的に多いこと、標本の状態、そしてどのようにして発見されたのか科学的に解明されていないことで知られている。骨の大部分は大型獣脚類アロサウルス・フラギリスのものであり（少なくとも73体の恐竜のうち、少なくとも46体のA. フラギリスの化石がここで見つかっていると推定 されている）、ここで見つかった化石はバラバラでよく混ざり合っている。この地の化石形成論については10本近くの科学論文が書かれており、この地がどのようにして形成されたのかについて、互いに排他的な説明が数多く提案されている。その説は、動物が沼地に閉じ込められた、深い泥に閉じ込められた、水場付近で干ばつによる死の犠牲になった、湧き水の池や湧水に閉じ込められたなど多岐にわたる。[21]実際の原因が何であれ、保存状態の良いアロサウルスの化石が大量に見つかったことで、この属は詳細に知られるようになり、獣脚類の中で最もよく知られている種の一つとなった。採石場から発見された骨格は、長さ1メートル（3.3フィート）未満[22]から12メートル（39フィート）まで、ほぼあらゆる年齢と大きさの個体に及び、分離していることは通常癒合した骨を説明する上で有利である。 [18]多数のアロサウルスの標本が発見されたユタ州の2つの化石採石場の1つであるため、アロサウルスは1988年にユタ州の化石に指定された。[23]
最近の作品: 1980年代～現在
マドセンのモノグラフ以降、アロサウルスの生態に関する研究（古生物学および古生態学）が大きく発展した。こうした研究では、骨格の変異、[24]成長、[25] [26]頭蓋骨の構造、[27]狩猟方法、[28]脳、[29]群れで生活し親による世話をする可能性[ 30]などのテーマが取り上げられている。古い資料（特に大型の「アロサウルス」標本）の再分析、[31] [32]ポルトガルでの新発見、[33]いくつかの非常に完全な新標本[34] [35] [36]も知識基盤の拡大に貢献している。
「ビッグ・アル」と「ビッグ・アル II」
1991年、95%完全な、部分的に関節のあるアロサウルスの標本「ビッグ・アル」（MOR 693）が発見され、体長は約8メートル（26フィート）でした。MOR 693は、ワイオミング州シェル近郊で、ロッキー山脈博物館とワイオミング大学地質学博物館の合同チームによって発掘されました。[37]この骨格は、カービー・シバー率いるスイスのチームによって発見されました。2020年に、チューアとローウェンは、この個体がアロサウルス・ジムマドセニ種の代表であると特定しました。1996年、同じチームが2番目のアロサウルス「ビッグ・アルII」を発見しました。この標本は、現在までにその種の骨格の中で最も保存状態が良く、アロサウルス・ジムマドセニとも呼ばれています。[1]
この骨格の完全性、保存状態、および科学的重要性から、「ビッグ・アル」という名前が付けられた。個体自体はアロサウルス・フラギリスの平均サイズを下回っており、[37]亜成体で、成長率はわずか87%と推定されていた。[38]この標本は1996年にブライトハウプトによって記載された。 [35] 19本の骨が折れていたり、重度の感染症の兆候が見られたりしており、「ビッグ・アル」の死の一因となった可能性がある。病的な骨には、肋骨5本、椎骨5本、足の骨4本が含まれていた。損傷した骨のいくつかは、重度の骨感染症である骨髄炎の兆候を示していた。生きた動物にとって特に問題だったのは、右足の感染症と外傷で、おそらく動きに影響を及ぼし、歩き方が変わったためにもう一方の足も負傷しやすかった可能性がある。「ビッグ・アル」は、第3指の第1指骨に、骨囊腫によって感染症を患っていた。感染は長期間続き、おそらく最長6か月間続いた。[38] [39]「ビッグ・アル2世」は複数の負傷を負っていることも知られている。[40]
種
アロサウルスには6種の命名がされている：A. amplus、[41] A. atrox、[42] A. europaeus、[43]タイプ種の A. fragilis、[44] A. jimmadseni [1] [42]およびA. lucasi [45]。これらのうち、ダニエル・チューアとマーク・ローウェンは2020年に、 A. fragilis、A. europaeus、および新たに命名されたA. jimmadseniのみを有効な種として認めた。[1]しかし、A. europaeusは北米の種と比較して独自の特徴を示さないため、その妥当性の再評価が必要である。[46] [47]
A. fragilis はタイプ種であり、1877年にマーシュによって命名されました。[7]この種は少なくとも60体の化石から知られており、すべてコロラド州、モンタナ州、ニューメキシコ州、オクラホマ州、サウスダコタ州、ユタ州、ワイオミング州に広がる、米国のキメリジアン-ティトニアン 上部ジュラ紀のモリソン層で発見されています。 [44] A. fragilisの上腕骨の詳細はモリソン獣脚類の診断に使用されていましたが、 [18] A. jimmadseni は、種レベルではもはやそうではないことを示しています。[42]
A. jimmadseni は、ほぼ完全な骨格 2 体に基づいて科学的に説明されています。識別マークが付いた最初の標本は、ユタ州北東部の恐竜国定公園で発掘され、オリジナルの「ビッグ アル」個体は後に同じ種に属することが確認されました。[1] [42] [48] [49]この種は、下縁がまっすぐな頬骨など、いくつかの解剖学的詳細において A. fragilis と異なります。化石はモリソン層のソルト ウォッシュ層に限定されており、A. fragilisはより高位のブラッシー ベイスン層でのみ発見されています。[22]
A. fragilis、A. jimmadseni、A. amplus、A. lucasiはいずれも、コロラド州、モンタナ州、ニューメキシコ州、オクラホマ州、サウスダコタ州、ユタ州、ワイオミング州にまたがる、アメリカ合衆国のキメリジアン-ティトニアン上部ジュラ紀のモリソン層で発見され た化石から知られている。A . fragilisは最も一般的なものとされており、少なくとも60個体の化石から知られている。[44] 1980年代後半から1990年代前半にかけての一時期、A. fragilisは吻部の短い種であり、吻部の長い分類群はA. atroxであると認識するのが一般的だった。 [ 31] [50]しかし、その後のクリーブランド・ロイド恐竜採石場、コモ・ブラフ、ドライ・メサ採石場の標本の分析により、モリソン層の資料に見られる差異は個体差に起因する可能性があることが示された。[51] [52]クリーブランド・ロイド遺跡の頭蓋骨要素の研究では、個体間で大きなばらつきが見つかり、涙角の形状などの特徴に基づく以前の種レベルの区別や、頬骨の形状に基づくA. jimmadseniの分化の提案に疑問が投げかけられた。[53] A. europaeusは、キンメリジャン期のロウリニャ層ポルトノボ部層で発見されたが、[43] A. fragilisと同一である可能性がある。[46]
ポルトガルで発見されたアロサウルスの化石は、 1999年にMHNUL/AND.001に基づいて初めて報告された。これは、方形骨、椎骨、肋骨、腹骨、V字骨、腰骨の一部、および脚を含む部分骨格である。この標本はA. fragilisに分類されたが[33]、その後ロウリニャン近くのロウリニャン層のキンメリジャン期ポルトノボ層で部分的な頭骨と首（ML 415）が発見されたため、オクタビオ・マテウスらは新種をA. europaeusと命名した。この種はA. fragilisよりもジュラ紀に出現し、頭蓋骨の細部が他のアロサウルスの種と異なる。 [43]しかし、より多くの化石が、当初記載されたA. fragilisであることを示す可能性がある。[46]
種と潜在的なシノニムの問題は、アロサウルス・フラギリスのタイプ標本（YPM 1930）が極めて断片的で、いくつかの不完全な椎骨、四肢の断片、肋骨の断片、および1本の歯で構成されているため複雑です。このため、数人の科学者はタイプ標本が潜在的に疑わしいと解釈しており、アロサウルス属自体、または少なくともA. fragilis種はnomen dubium（他の標本と比較したり分類したりするには不完全すぎる標本に基づく「疑わしい名前」）になることを意味します。この状況に対処するため、グレゴリー・S・ポールとケネス・カーペンター（2010 ）は、 A. fragilisという名前をより完全な標本USNM4734（ネオタイプとして）に正式に移管するようICZNに請願書を提出し、 [54]この決定は2023年12月29日にICZNによって批准されました。[55]
同義語
クレオサウルス、エパンテリアス、ラブロサウルスはアロサウルスのジュニアシノニムとみなされている。[44] A. fragilisのシノニムとみなされている種、またはこの属に誤って割り当てられた種のほとんどは不明瞭で、非常に断片的な化石に基づいている。唯一の例外はラブロサウルス・フェロックスで、 1884年にマーシュによって、顎の先端の歯列に顕著な隙間があり、後部が大きく広がって下向きになっている奇妙な形状の部分的な下顎から命名された。[56]その後の研究者は、この骨は病的なものであり、生きた動物の損傷を示しており、[17]骨の後部の異常な形状の一部は石膏による再建によるものであると示唆した。[57]現在では、 A. fragilisの例と見なされている。[44]
フリーランスのアーティストで作家のグレゴリー・S・ポールは、 1988年の著書『世界の捕食性恐竜』の中で、 A. fragilisは、仮説上の第2の種であるA. atroxと比べて高く尖った角と細身の体格をしており、希少性による性別の違いではないと提唱した。 [31] アロサウルス・アトロクスは、 1878年にマーシュがその属であるクレオサウルスのタイプ種として最初に命名したもので、頭蓋骨の一部、9つの尾椎の一部、股関節椎2つ、腸骨、足首と足の骨を含む骨の集合体であるYPM 1890に基づいている。[9]モリソンの2つの共通したアロサウルス種という考え方は、いくつかの半技術的および一般的な研究で踏襲されたが、[50] 2000年のアロサウルス科の論文では、チャールズ・ギルモアが誤ってUSNM 4734の頭蓋骨をポールがアトロックスと言及した標本よりも短いと再構成し、USNM 4734とDINO 2560、AMNH 600、AMNH 666などの推定A.アトロックス標本との間の想定された違いを否定したと指摘されている。 [42]
Zittel, 1887および Osborn, 1912に見られる「Allosaurus agilis」は、 A. fragilisの誤植である。[42] 「Allosaurus ferox」は、部分的な頭蓋骨 YPM 1893 の図の説明でMarsh がA. fragilisに付けた誤植である[58] 。YPM 1893 はA fragilisの標本として扱われている。[44]同様に、「Labrosaurus fragilis」は、 Labrosaurus feroxの Marsh ( 1896 )の誤植である。[57]「A. whitei」は、ポールがA. atroxと呼んだ完全なアロサウルスの標本に対して Pickering が 1996 年に作った裸名である。[42]
「マドセニウス」は1990年にデイビッド・ランバートによって造られたもので、[59]恐竜国定公園の化石に基づいており、アロサウルスまたはクレオサウルス（アロサウルスの同義語）に割り当てられており、古生物学者ロバート・バッカーによって「マドセニウス・トゥルクス」と記述される予定だった。[60]しかし、バッカーの行動は、ギルモアによる1920年のUSNM 4734の再構築の誤りにより、 USNM 4734が長い鼻を持つアロサウルスとは異なるという誤った仮定に基づいていたため、 「マドセニウス」は現在ではアロサウルスの別の同義語と見なされている。[61]
「ワイオミングラプトル」は、バッカーがジュラ紀後期のモリソン層から発見されたアロサウルス科の化石に非公式に付けた造語である。発掘された化石はアロサウルスと名付けられ、テイト地質学博物館に収蔵されている。しかし、化石の公式な説明はなく、「ワイオミングラプトル」は裸名として却下され、化石はアロサウルスに帰属すると考えられる。[62] [63] [61]
以前割り当てられた種と化石
当初アロサウルスに分類された、またはアロサウルスと称された種の中には、この属には属さないものもいくつかある。A . mediusは1888年にメリーランド州の初期白亜紀 アランデル層から採取された様々な標本に対してマーシュによって命名されたが[64]、リチャード・スワン・ラルによって、歯を除いてほとんどの化石が新しい鳥脚類の種であるDryosaurus grandisに移された。 [65]この化石は1902年にオリバー・ヘイによってアントロデムスに移されたが、ヘイは後にこれは自身の不可解な誤りであったことを明らかにした。[66] [67]ギルモアは、この歯は診断に値しないものと考えたが、 D. mediusとしてドリプトサウルスに移した。[17]この移管は最新の基底的テタヌラ類のレビューでは受け入れられず、アロサウルス・メディウスは単に獣脚類の疑わしい種としてリストされた。[44]アクロカントサウルスと近縁である可能性がある。[68]
アロサウルス・ヴァレンスは、 1932年にフリードリヒ・フォン・ヒューネが使用したアントロデムス・ヴァレンスの新しい組み合わせである。 [42] アントロデムス・ヴァレンス自体は、ギルモアが1920年に示唆したように、アロサウルス・フラギリス[44]にも当てはまる可能性がある。[17]
マーシュの別の名前であるA. lucaris は、1878年に部分的な骨格に与えられた。[9]彼は後に、この恐竜はLabrosaurusという独自の属に値すると判断したが[10]、これは受け入れられず、A. lucarisはA. fragilisの別の標本としても見なされている。[44] アロサウルス lucaris は、主に椎骨が知られており、アロサウルスと特徴を共有している。[69]ポールとカーペンターは、この種のタイプ標本である YPM 1931 はアロサウルスよりも若い時代のものであり、別の属を表す可能性があると述べた。しかし、彼らは標本が診断不能であることを発見したため、A. lucaris は疑わしい名となった。[54]
アロサウルス・シビリクスは、 1914年にANリアビニンによって、後に第4中足骨の部分的なものであると特定されたロシアのブリヤート共和国の前期白亜紀の地層から発見された骨に基づいて記載された。 [70] 1990年にキランタイサウルスに分類されたが、 [71]現在では獣脚類以外の不確定名であると考えられている。[72]
アロサウルス・メリアニは、ジョージ・オルシェフスキーが1870年にスイスのジュラ紀後期の歯に基づいてメガロサウルス・メリアニ・グレピンに付けた新しい組み合わせである。 [73] [74]しかし、最近のケラトサウルスの概要では、ケラトサウルス属に含められた。[57]
アパトドン・ミルスは、マーシュが当初哺乳類の顎だと考えた椎骨の断片に基づき、アロサウルス・フラギリスのシノニムとして記載された。 [75] [76]しかし、チュアによって恐竜の範疇を超えて不確定なものとされ、 [42]ミッキー・モーティマーは、アパトドンとアロサウルスのシノニムは、ジョン・マッキントッシュがラルフ・モルナーに宛てた書簡によるものだと考えている。その中で、マッキントッシュは、オスニエル・チャールズ・マーシュがアパトドンのホロタイプは実際にはアロサウルス科の背椎であると認めたという論文を発見したと伝えられている。 [77]
A. amplexusはグレゴリー・S・ポールによってモリソンの巨大なアロサウルスの化石にちなんで命名され、彼の構想にはサウロファガス・マキシマス（後のサウロファガナクス）が含まれていた。[31] A. amplexusはもともとコープによって1878年に彼の新しい属Epanteriasのタイプ種として造られ、[11]現在 AMNH 5767 となっている3つの椎骨、烏口骨、中足骨の一部に基づいている。 [78]ポールの研究の後、この種はA. fragilisの同義語として受け入れられている。[44]しかし、ポールとケネス・カーペンターによる2010年の研究では、Epanterias はA. fragilisタイプ標本よりも時代的に新しいため、少なくとも別の種であることが示唆されている。[54]
A. maximus は、1995年にオクラホマ州モリソンで発見された巨大なアロサウルス科の化石のためにチュアが作成した分類群であるSaurophaganax maximusに対するデイビッド・K・スミスによる新しい組み合わせである。これらの化石はSaurophagusとして知られていたが、その名前はすでに使用されていたため、チュアは代替案を提案した。 [32]スミスは1998年の変異分析で、S. maximus はアロサウルスと別属になるほどには異なっていないが、独自の種であるA. maximus は必要であると結論付けた。[24]この再割り当ては、基底的テタヌラ類のレビューで却下された。[44]
クレオサウルスとラブロサウルスをアロサウルスと同義化した結果、数種が残されている。クレオサウルス・ポテンスは、メリーランド州の初期白亜紀の脊椎にちなんで1911年にルルによって命名された。[ 65]現在では疑わしい獣脚類とみなされている。[44] ラブロサウルス・ステコウィは、タンザニアのテンダグル層から発見されたケラトサウルスに似た歯に基づいて1920年にヤネンシュによって記載され、 [79]ドナルド・F・グルトによってアロサウルスの一種として記載されたが、[76]現在ではケラトサウルスに関連する疑わしい角竜類とみなされている。[57] [80] L. sulcatusは1896年にマーシュによってモリソン獣脚類の歯にちなんで命名されましたが、[58] L. stechowiと同様に、現在ではケラトサウルスに似た疑わしい角竜類とみなされています。[57] [80]
A. テンダグレンシスは、タンザニアのムトワラにあるキンメリッジアン期のテンダグル層で発見された部分的な脛骨(MB.R.3620) にちなんで、 1925年にヴェルナー・ヤネンシュによって命名されました。 [ 81]『恐竜図鑑』第2版では暫定的にアロサウルスの有効な種として記載されていましたが、 [44]その後の研究では、テタヌラ科以外では不確定なカルカロドントサウルス類またはメガロサウルス類とされています。[82] [83]あまり知られていませんが、体長約10メートル (33フィート)、体重2.5トン (2.5長トン、2.8短トン) あったと思われる大型の獣脚類でした。[84]
クルザノフと同僚は2003年にシベリアで発見された6本の歯をアロサウルス属と指定した（著者らは標本がアロサウルスに最も似ていると考えたが、種を特定できなかった、または特定できなかったという意味）。[85]これらは不確定な獣脚類として再分類された。[72]また、中国の山西省でアロサウルスが報告されたのは少なくとも1982年まで遡る。[86]これらは2012年にトルヴォサウルスの化石であると解釈された。[72]
アロサウルスの一種に属すると考えられるアストラガルス（足首の骨）が、ビクトリア州ケープ・パターソンのオーストラリア南東部の前期白亜紀の地層で発見された。これは、オーストラリアが他の場所で絶滅した動物の避難所であった証拠を提供すると考えられていた。 [87]この同定は、オルニトミムス科のものに似ていると考えていたサミュエル・ウェルズによって異議を唱えられたが、[88 ]元の著者は自分の同定を擁護した。[89] 15年間にわたる新しい標本と研究の結果、ダニエル・チューアは骨を再検査し、アロサウルスではなく、アロサウルス上科のものである可能性があることを発見した。[90]同様に、東陽一とフィル・カリーは、フクイラプトルの記述の中で、この骨が彼らの新しい属のものと非常に似ていることを指摘した。[91]この標本は、非公式の博物館名である「アロサウルス・ロブストゥス」と呼ばれることがある。[48]アウストラロヴェナトルに似たものに属していた可能性が高いが、[92]ある研究ではアベリサウルス類に属すると考えられている。[93]
説明
アロサウルスは典型的な大型獣脚類で、短い首に大きな頭骨、長くわずかに傾斜した尾、および縮小した前肢を有していた。最もよく知られている種であるアロサウルス・フラギリスの平均体長は8.5メートル（28フィート）、体重は1.7トン（1.9ショートトン）であった[76] [94]。最大の決定的なアロサウルス標本（AMNH 680）は体長9.7メートル（32フィート）と推定され、[84]、体重は2.3～2.7トン（2.5～3.0ショートトン）と推定されている。[84] [95]ジェームズ・H・マドセンは1976年のアロサウルスに関するモノグラフで、骨のサイズの範囲について言及し、最大体長は12～13メートル（39～43フィート）であると解釈した。[18]恐竜全般と同様に、体重の推定値は議論の余地があり、1980年以降、成体の平均体重（最大ではない）は1.5t（1.7ショートトン）、1〜4t（1.1〜4.4ショートトン）、約1メートルトン（1.1ショートトン）と幅がある。[96]モリソン層の専門家であるジョン・フォスターは、 A.fragilisの大きな成体では1t（1.1ショートトン）が妥当だが、彼が測定した平均的な大きさの大腿骨で表される個体では700kg（1,500ポンド）がより近い推定値であると示唆している。[97]「ビッグ・アル」というニックネームで呼ばれる亜成体の標本（アロサウルス・ジムマドセニという種に指定されている） [1]を使用して、研究者はコンピューターモデリングを行い、個体の体重を1.5t（1.7ショートトン）と推定したが、パラメータを変えることで約1.4t（1.5ショートトン）から約2t（2.2ショートトン）の範囲であることが判明した。[98]別の計算プロジェクトでは、アロサウルスの適応最適体重は約2,345kgと推定された。[99] A. europaeusは、体長が最大7m（23フィート）、体重が1t（1.1ショートトン）と測定されている。[94]
いくつかの巨大な標本はアロサウルスのものとされてきたが、実際には他の属に属している可能性がある。近縁の属サウロファガナクス（OMNH 1708）は、全長がおそらく10.5メートル（34フィート）に達し、[94]その単一種はアロサウルス・マキシマスとしてアロサウルス属に含まれることもあったが、最近の研究では別の属であることが支持されている。 [42] かつてエパンテリアス属（AMNH 5767 ）に割り当てられていたアロサウルスの別の可能性のある標本は、全長が12.1メートル（40フィート）だった可能性がある。[84]さらに最近の発見は、ニューメキシコ州のモリソン岩のピーターソン採石場からの部分的な骨格である。この大型のアロサウルス科の恐竜は、サウロファガナクスの別の個体である可能性がある。[100]
デビッド・K・スミスは、アロサウルスの化石を採石場ごとに調べた結果、クリーブランド・ロイド恐竜採石場（ユタ州）の標本はコモ・ブラフ（ワイオミング州）やブリガムヤング大学ドライ・メサ採石場（コロラド州）のものよりも一般的に小さいが、骨の形自体は両採石場間で差がないことを突き止めた。[51]スミスはその後、ガーデン・パーク（コロラド州）と恐竜国定公園（ユタ州）の標本も取り入れた研究で、骨格の違いに基づくと複数の種が存在する根拠は見つからなかった。頭蓋骨の違いが最も一般的で段階的であったことから、個体差が原因であることが示唆された。[24]サイズに関連した違いに関するさらなる研究でも一貫した違いは見つからなかったが、ドライ・メサの標本は足首の骨であるレンゲを基盤として固まる傾向があった。 [52] ケネス・カーペンターは、クリーブランド・ロイド遺跡の頭蓋骨の要素を使用して、個体間の大きな変異を発見し、角の形などの特徴に基づく以前の種レベルの区別や、頬骨の形に基づくA. jimmadseniの分化の提案に疑問を投げかけました。[53] 2020年にモタニらが発表した研究では、アロサウルスは大腿骨の頭の幅と長さにおいても性的二形性があったことが示唆されています。[101]
頭蓋骨
アロサウルスの頭骨と歯は、その大きさの獣脚類としては控えめなバランスだった。古生物学者グレゴリー・S・ポールは、体長7.9メートル（26フィート）と推定される個体の頭骨の長さを845ミリメートル（33.3インチ）としている。[31]前上顎骨（吻端を形成する骨）にはそれぞれD字型の断面を持つ5本の歯があり、上顎骨（上顎の主な歯のある骨）には14〜17本の歯があった。歯の数は骨の大きさと正確には一致しない。歯骨（下顎の歯のある骨）には14〜17本の歯があり、平均16本だった。歯は頭骨の後ろに向かうにつれて短く、細くなり、湾曲が強くなっていた。歯はすべて鋸のような縁を持っていた。これらは脱皮しやすく、継続的に入れ替わっていたため、一般的な化石となった。[18]頭蓋骨は軽くて丈夫で、鋭い鋸歯状の歯が何十本も備わっていた。
頭骨には、目の上部と前面に一対の角がありました。これらの角は涙骨の延長で構成され、[18]形や大きさが異なっていました。また、鼻骨の上端に沿って角につながる一対の下部隆起もありました。[18]角はおそらくケラチン鞘に覆われており、目の日よけとして機能したり、[18]見せかけに使用されたり、同種の他の個体との戦闘に使用されたりなど、さまざまな機能があった可能性があります[31] [102]（ただし、壊れやすかった）。[18]ティラノサウルス科にも見られるように、頭蓋骨の天井の背面には筋肉の付着部となる隆起がありました。[31]
涙骨の内側には窪みがあり、塩分腺などの腺があったと考えられる。[12]上顎骨の内側には副鼻腔があり、ケラトサウルスやマルショサウルスなどのより原始的な獣脚類のものよりも発達していた。副鼻腔は嗅覚と関連があり、ヤコブソン器官のようなものがあったのかもしれない。頭蓋の天井は薄く、脳の体温調節を改善するためだったのかもしれない。 [18]頭蓋と下顎には関節があり、これらのユニット内での動きが可能だった。下顎では、前半分と後半分の骨が緩く関節しており、顎を外側に曲げて動物の口を大きく開けることができた。[103]頭蓋と前頭骨にも関節があった可能性がある。[18]
頭蓋骨後部
アロサウルスの椎骨は首に9個、背中に14個、腰を支える仙骨に5個あった。 [104]尾椎の数は不明で、個体の大きさによって異なる。ジェームズ・マドセンは約50個と推定したが、[18]グレゴリー・S・ポールは多すぎると考え、45個以下を提案した。[31]首と背中の前部の椎骨には空洞があった。[18]このような空間は現代の獣脚類（つまり鳥類）にも見られ、呼吸に使われる気嚢があったと解釈されている。[44]胸郭は幅広く、樽のような胸部を形成しており、特にケラトサウルスのような派生度の低い獣脚類と比べるとその傾向が強い。[105]アロサウルスには腹肋骨があったが、これは一般的ではなく、[18]骨化が不十分だった可能性がある。[31]公表されたある例では、腹骨は生前に損傷を受けた形跡が見られる。[34]叉骨（穂先骨）も存在したが、1996年以降に認識されたのみで、叉骨が腹骨と混同されるケースもあった。[34] [106]腸骨（主な股関節の骨）は巨大で、恥骨には突出した足があり、筋肉の付着部と地面に体を休めるための支えの両方に使用されていた可能性がある。マドセンは、クリーブランド・ロイド恐竜採石場の個体の約半数で、大きさに関係なく、陰毛が足の先で互いに癒合していなかったことを指摘した。彼は、これは性的特徴であり、メスは産卵を容易にするために癒合した骨がないのではないかと示唆した。[18]しかし、この提案はそれ以上の注目を集めなかった。
アロサウルスの前肢は後肢に比べて短く（成体の後肢の長さの約35%に過ぎない）[107]、手には3本の指があり、先端には大きく強く湾曲して尖った爪があった。[18]腕は強力で、[31]前腕は上腕よりもいくらか短かった（尺骨と上腕骨の比率は1：1.2）。[17]手首には半月状の手根骨のバージョンがあり[108] 、マニラプトル類のようなより派生した獣脚類にも見られる。3本の指のうち、最も内側の指（または親指）が最も大きく、[31]他の指とは異なっていた。[17]指節の公式は2-3-4-0-0であり、最も内側の指（指骨）には骨が2つ、次の指には骨が3つ、第3指には骨が4つあることを意味している。[109]脚はティラノサウルス科ほど長くなく、スピードを出すのにも適していなかった。また、足指の爪は初期の獣脚類のものよりも発達しておらず、蹄に似ていた。 [31]それぞれの足には体重を支える3本の指と内側の狼爪があり、マドセンは幼体では物を掴むのに使われたのではないかと示唆した。[18]また、5番目（最も外側）の中足骨の添え木のような残骸と解釈されるものがあり、おそらくアキレス腱と足の間のてことして使用されたと思われる。[110]
肌
アロサウルスの皮膚の印象化石が発見されている。幼体の標本から見つかった1つの印象化石は30 cm²の大きさで、前背肋骨/胸部に関連している。印象化石には直径1～3 mmの小さな鱗が見られる。尾の付け根に関連する「ビッグアルツー」標本の皮膚の印象化石は20 cm x 20 cmの大きさで、直径最大2 cmの大きな鱗が見られる。しかし、これらの鱗は竜脚類のものと似ていることが指摘されており、「ビッグアルツー」の尾に関連する獣脚類以外の遺物の存在により、この皮膚の印象化石はアロサウルスのものではない可能性がある。[111]
アロサウルスの別の化石には、直径1～2 mmの鱗が見られる下顎の皮膚の印象が特徴的である。同じ化石には首の腹側の皮膚の印象も保存されており、幅広い鱗が見られる。アロサウルスの頭蓋骨の小さな皮膚の印象が報告されているが、記載されたことはない。[111]
分類
アロサウルスはアロサウルス科の一種で、カルノサウルス亜科という大きなグループに属する大型獣脚類の科に属している。アロサウルス科という科名は、1878年にオスニエル・チャールズ・マーシュによってこの属に付けられたが、[9]この用語は1970年代までほとんど使われず、代わりにメガロサウルス科という別の科が使われるようになった。メガロサウルス科は、最終的にはゴミ箱の分類群となった。このことは、同時期にアロサウルスにアントロデムスという名前が使われていたことと合わせて、ジェームズ・マドセンの1976年のモノグラフより前の出版物でアロサウルスに関する情報を検索するときに覚えておく必要がある点である。 「アロサウルス科」の代わりに「メガロサウルス科」という名称を使用している主な出版物には、ギルモア、1920年、[17]フォン・ヒューネ、1926年、[112]ローマー、1956年および1966年、[113] [114]スティール、1970年、[115]ウォーカー、1964年、[116] などがある。
マドセンの影響力のあるモノグラフの出版後、アロサウルス科が好ましい科として分類されるようになったが、これも明確に定義されていなかった。半技術的な著作では、アロサウルス科は様々な大型獣脚類、通常はメガロサウルス科よりも大きくよく知られているものに対して使用されていた。アロサウルスと関連があると考えられていた典型的な獣脚類には、インドサウルス、ピアトニツキーサウルス、ピヴェテアウサウルス、ヤンチュアノサウルス[117]、 アクロカントサウルス、キランタイサウルス、コンプソスクス、ストケソサウルス、シェチュアノサウルス[118]などがあった。獣脚類の多様性に関する現代の知識と進化関係の分岐論的研究の出現により、これらの獣脚類はいずれも現在ではアロサウルス科とは認識されていないが、アクロカントサウルスやヤンチュアノサウルスなどいくつかは近縁の科に属している。[44]
以下は、2010年のベンソンらの分析に基づく系統樹である。[119]
アロサウルス科はアロサウルス上科の4つの科のうちの1つで、他の3つはネオヴェナトル科[119] 、カルカロドントサウルス科、シンラプトル科[44]である。アロサウルス科はティラノサウルス科の祖先（その場合は側系統となる）であると提案されることがあり、その一例がグレゴリー・S・ポールの『世界の捕食性恐竜』[120]であるが、これは却下され、ティラノサウルス科は獣脚類の別の枝であるコエルロサウルス類のメンバーであると特定されている。 [ 121]アロサウルス科はカルノサウルス類の中で最も小さく、最新のレビューではアロサウルス以外の有効な属としてサウロファガナクスと現在名前が付けられていないフランスのアロサウルス上科のみが認められている。[44]別の属であるエパンテリアスも有効なメンバーである可能性があるが、サウロファガナクスと共にアロサウルスの大型例となる可能性がある。[31] 最近のレビューでは、サウロファガナクス属は維持され、エパンテリアスはアロサウルスに含められた。[96] [44]
サウロファガナクスが本当にアロサウルスの姉妹種であるかどうかは不明である。2019年、ラウハットとポルは、アロサウルス上科内でのサウロファガナクスの決定的な分類学的位置付けは不安定であり、メトリアカントサウルス科やアロサウルス亜科の姉妹種として、あるいは最も基底的なカルカロドントサウルス類としてさえも発見されていると指摘した。 [122] 2024年、サウロファガナクスはメトリアカントサウルス科のヤンチュアノサウルス・シャンユエンシスの姉妹種として発見され、この属がアロサウルス科ではなくメトリアカントサウルス科である可能性があることを示唆した。 [123]
古生物学
生涯の歴史
アロサウルスの化石は、ほぼあらゆる年齢の個体から豊富に発見されており、科学者はこの動物がどのように成長し、寿命がどのくらいだったかを研究することができる。化石は、寿命の卵まで遡る可能性があり、コロラド州で発見された砕かれた卵がアロサウルスのものであると示唆されている。[76]四肢骨の組織学的分析に基づくと、骨の沈着は22～28歳頃に停止すると考えられており、これはティラノサウルスのような他の大型獣脚類のそれと同等である。同じ分析から、最大成長は15歳の時で、推定成長率は年間約150キログラム（330ポンド）であった。 [25]
髄質骨組織（妊娠した雌鳥の長骨の髄質内に位置する、骨内膜由来の短命な鉱化物）は、少なくとも1つのアロサウルスの標本、クリーブランド・ロイド採石場の脛骨で報告されている。今日、この骨組織は卵を産む雌鳥にのみ形成され、殻にカルシウムを供給するために使用される。アロサウルスの個体におけるその存在は、性別を確定し、生殖年齢に達していたことを示すために使用されてきた。[124]しかし、他の研究では、このアロサウルスの個体を含む恐竜の髄質骨のいくつかの事例に疑問が投げかけられている。現存する鳥類のデータから、このアロサウルスの個体の髄質骨は骨病変の結果であった可能性があることが示唆されている。[125]しかし、ティラノサウルスの標本で性別を示す髄質組織が確認されたことで、問題のアロサウルスが本当にメスであったかどうかを確かめることができるかもしれない。[126]
ほぼ完全な後肢を持つ幼体の標本の発見は、幼体では脚が比較的長く、脚の下節（脛と足）が大腿部よりも比較的長かったことを示している。これらの違いは、若いアロサウルスはより速く、成体とは異なる狩猟戦略を持っていたことを示唆しており、おそらく幼体では小さな獲物を追いかけ、成体になると大きな獲物を待ち伏せして狩るようになったのだろう。[26]大腿骨は成長とともに厚く広くなり、断面は円形ではなくなった。筋肉の付着部が移動し、筋肉が短くなり、脚の成長が遅くなったためである。これらの変化は、より規則的に前進しながら動いていた成体と比較して、幼体の脚には予測しにくい応力がかかっていたことを示唆している。[127]逆に、頭骨は一般的に等尺性に成長し、大きさは比例せずに大きくなったようである。[53]
給餌
ほとんどの古生物学者は、アロサウルスが大型動物の活発な捕食者であったことを認めている。ステゴサウルスに対するアロサウルスの攻撃を示す劇的な証拠があり、ステゴサウルスの尾の突起にぴったり合う部分的に治癒した刺し傷のあるアロサウルスの尾椎や、アロサウルスの鼻先とよく一致するU字型の傷のあるステゴサウルスの首の骨などがある。[128]アロサウルスの歯にぴったり合う竜脚類の骨の削りカスや、竜脚類の骨と一緒に脱落したアロサウルスの歯が存在することから、竜脚類は生きた獲物としても腐食動物としても有力な候補であると思われる。[129]しかし、グレゴリー・ポールが1988年に指摘したように、アロサウルスは群れで狩りをしない限り、成熟した竜脚類の捕食者ではなかった可能性が高い。アロサウルスは頭骨が中程度の大きさで歯も比較的小さく、同時代の竜脚類に大きく負けていたからである。 [31]もう一つの可能性は、成熟した成体ではなく幼体を狩ることを好んだということである。[97] [50] 1990年代と21世紀の最初の10年間の研究では、この疑問に対する別の答えが見つかっているかもしれない。ロバート・T・バッカーは、アロサウルスを新生代の剣歯虎肉食哺乳類と比較し、顎の筋肉の縮小と首の筋肉の増大、顎を極端に大きく開ける能力など、同様の適応を発見した。アロサウルスはサーベル歯を持っていなかったが、バッカーは首と顎の適応を利用した別の攻撃方法を示唆した。つまり、短い歯は事実上、上顎の長さに渡る鋸歯状の刃となり、獲物に突き刺さったのであろう。このタイプの顎は、はるかに大きな獲物に対して斬撃攻撃を可能にし、獲物を弱らせることを目的とした。[28]
アロサウルスの頭蓋骨の有限要素解析を用いた別の研究でも同様の結論が導かれている。彼らの生体力学的解析によると、頭蓋骨は非常に強固であったが、咬合力は比較的小さかった。顎の筋肉のみを使用すると、805〜8,724 Nの咬合力を生み出すことができたが、[27] [130]頭蓋骨は歯列に対して約55,500 Nの垂直方向の力に耐えることができた。[27]著者らは、アロサウルスは頭蓋骨をマチェーテのように使い、口を開けて攻撃し、歯で肉を切り裂き、骨を砕くことなく引き裂いたと示唆した。これは、骨を傷つけることができたと考えられているティラノサウルスとは異なります。彼らはまた、頭蓋骨の構造によって、異なる獲物に対して異なる戦略を使用することができた可能性があると示唆しました。頭蓋骨は、より小型で機敏な鳥脚類を攻撃できるほど軽量でありながら、ステゴサウルス類や竜脚類のような大型の獲物に対する強力な待ち伏せ攻撃にも耐えられるほど強固であった。[27]彼らの解釈は他の研究者によって異議を唱えられ、彼らは手斧による攻撃に類似するものを現代では見つけられず、もがく獲物からのストレスを吸収する際に頭蓋骨が開いた構造を補うために強固であった可能性が高いと考えた。[131]原著者らは、アロサウルス自体には現代に相当するものがなく、歯列はそのような攻撃に適しており、批判者らが問題視した頭蓋骨の関節は実際には口蓋を保護し、ストレスを軽減するのに役立ったと指摘した。[132]大型の獲物を処理するための別の可能性として、アロサウルスのような獣脚類は「肉食動物」であり、生きた竜脚類から肉をかじって、捕食者が生き延びるのに十分な量を食べることができたため、獲物を完全に殺す努力をする必要がなかったという可能性がある。この戦略により、獲物が回復し、後に同様の方法で食べられる可能性もあった。[44]追加の提案では、鳥脚類が最も一般的な恐竜の獲物であり、アロサウルスは現代の大型ネコ科動物に似た攻撃を使用して鳥脚類を制圧した可能性があると指摘されている。つまり、前肢で獲物をつかみ、喉を何度も噛んで気管を潰すというものである。[97]これは、前肢が強く、獲物を拘束することができたという他の証拠と一致している。[108] Stephen Lautenschagerらによる研究ブリストル大学の研究結果も、アロサウルスが顎をかなり大きく開けて、かなりの筋力を維持できたことを示しています。同じ研究でティラノサウルスとテリジノサウルス科のエルリコサウルスを比較したところ、アロサウルスはどちらよりも口が大きく、最大92度の角度まで口を開けることができたことが判明した。この発見は、現代の肉食動物のような大型肉食恐竜は草食動物よりも口が大きかったことも示している。[133] [134]
エリック・スニベリーらが2013年に発表した生体力学的研究によると、アロサウルスはティラノサウルスなどの他の獣脚類に比べて、頭蓋骨上の最長頭浅筋の付着点が異常に低いことがわかった。これにより、アロサウルスは頭蓋骨を使って素早く力強く垂直方向に動かすことができたと考えられる。著者らは、バッカーとレイフィールドが提唱した垂直方向の攻撃がこの動物の能力と一致していることを発見した。また、この動物はチョウゲンボウなどのハヤブサ類と同様に、垂直方向の動きで死骸を処理していた可能性が高いことも判明した。つまり、頭蓋骨と足で獲物を掴み、後ろと上に引っ張って肉を取り除いた可能性がある。これは、ワニ類のように頭蓋骨を横に振って肉を引き裂いていたと考えられるティラノサウルス科の獲物の扱い方とは異なる。[135]さらに、アロサウルスは力を犠牲にして「頭と首を比較的素早く、かなりの制御で動かす」ことができた。[136]
摂食の他の側面としては、目、腕、脚が挙げられる。アロサウルスの頭蓋骨の形状により、両眼視の視野は20°の幅に限られており、これは現代のワニ類の視野よりもわずかに狭い。ワニ類と同様に、これは獲物の距離を判断し、攻撃のタイミングを計るのに十分だったのかもしれない。 [137] [138] [139]他の獣脚類の腕と比較すると、腕は獲物を遠くから掴むにも近くで掴むにも適しており、[108]爪の関節構造から、物を引っ掛けるのに使用できたことが示唆されている。[17]最後に、アロサウルスの最高速度は時速30～55km（19～34マイル）と推定されている。[140]
アロサウルスの頭蓋歯の形態とその働きに関する論文では、斧のような顎による攻撃はありそうにないとされ、異常に広い口は、アロサウルスが大きな獲物に筋肉を駆使して噛み付くための適応であり、口を大きく開けるための代償として弱い顎の筋肉が使われたと再解釈されている。[141]
モリソン層の大型獣脚類にとっても、竜脚類の死骸は重要だった可能性がある。法医学的手法によると、竜脚類の死骸は腐敗のあらゆる段階でアロサウルスの標的になっていたことが示されており、後期の腐敗病原体は大きな抑止力にはならなかったことを示している。[142] [143]モリソン層の竜脚類の骨の調査では、経済の低迷した地域では竜脚類の骨に広範囲にわたる噛み跡が見られたことも報告されており、これは大型獣脚類が大型竜脚類が手に入る場合はそれを漁っていたことを示唆しており、小型の骨の残骸にそのような噛み跡がほとんど見られなかったのは、より小型または若齢の竜脚類や、生きた獲物としてより一般的に捕食されていた鳥盤類をより完全に消費していたためである可能性がある。[144] [99]成体のバロサウルスやブラキオサウルスの死んだ一匹には、数週間から数ヶ月間、複数の大型獣脚類を養うのに十分なカロリーがあったと思われるが、[145]モリソンの竜脚類化石記録の大部分は、カマラサウルス・レントゥスやディプロドクスのようなはるかに小型の分類群で構成されていた。[146]
また、ビッグ・アルやビッグ・アル II のような障害を持つ個体は、多数の負傷のために身体的に狩りが不可能であったが、巨大な竜脚類の死骸を漁って生き延びることができたとも主張されている。 [147]興味深いことに、獣脚類の古病理学に関する最近のレビューは、この結論を裏付ける可能性がある。研究者らは、アロサウルス類と肢体骨格の骨折との間に正の相関関係があることを発見したのに対し、ティラノサウルス類はこれらのタイプの負傷と統計的に負の相関関係にあった。[148]重度の骨折で移動能力が制限されてもアロサウルス類の方が生き延びて治癒する可能性が高かったという事実は、2 つのグループの資源アクセスのパラダイムが異なることで部分的に説明できる。アロサウルス類は一般に竜脚類が生息する生態系に生息しており、モリソンを含むその一部は乾燥した水ストレスの大きい環境であると解釈されている。しかし、モリソン川の水不足は、広大な森林と水生生態系の存在を示す化石証拠に基づいて、最近のいくつかの研究で厳しく批判されている。[149]
社会的行動
1970年代から、アロサウルスは群れで狩りをして竜脚類や他の大型恐竜を捕食していたと推測されてきた。[150] このような描写は、半専門分野や一般向けの恐竜文献では一般的である。[12] [117] [50]ロバート・T・バッカーは、社会行動を子育てにまで広げ、アロサウルスの抜け落ちた歯や大型の獲物の骨を噛んだことから、成体のアロサウルスは子供が成長するまで巣穴に食べ物を持ち込み、他の肉食動物がその食べ物をあさるのを防いだ証拠であると解釈した。[30]しかし、実際には獣脚類の群れで行動する証拠はほとんどなく、[44]同種の個体との社会的交流には敵対的な遭遇も含まれていただろう。それは腹甲の損傷[34]や頭蓋骨への噛み傷（ Labrosaurus feroxと名付けられた病的な下顎がその一例）によって示されている。このような頭噛みは、群れの中で優位性を確立したり、領土紛争を解決するための方法だったのかもしれない。[151]
アロサウルスは群れで狩りをしていた可能性があるが、 [152]アロサウルスや他の獣脚類は同種の他の個体と協力的ではなく、主に攻撃的な関係にあったと主張されてきた。問題の研究では、獣脚類恐竜で一般的に推測されているように、個々の捕食者よりもはるかに大きな獲物を協力して狩ることは脊椎動物全般ではまれであり、現代の双弓類肉食動物（トカゲ、ワニ、鳥を含む）がそのような方法で協力して狩りをすることはめったにないと指摘されている。代わりに、それらは典型的には縄張り意識が強く、同種の侵入者を殺して共食いし、また、給餌場所に集まったときに自分より先に食べようとするより小さな個体に対しても同じことをする。この解釈によれば、同じ場所に複数のアロサウルスの個体の遺骸が蓄積していることは、例えば、クリーブランド・ロイド採石場でのアロサウルスの共食いは、群れでの狩猟によるものではなく、アロサウルスの個体が他の障害を負ったり死んだりしたアロサウルスを食べるために集まり、その過程で殺されることもあったという事実によるものである。これは、ワニやコモドドラゴンなどの現代の動物の集団餌場では幼体や幼体の割合が不釣り合いに高いことを説明できる。同じ解釈がバッカーの巣穴の遺跡にも当てはまる。[153]アロサウルスの共食いの証拠はいくつかあり、肋骨の破片の中にアロサウルスの抜け落ちた歯が見つかったこと、肩甲骨に歯の跡と思われるものがあったこと、[154]バッカーの巣穴の遺跡の骨の中に共食いされたアロサウルスの骨格があったことなどがある。[155]
脳と感覚
アロサウルスの脳は、エンドキャストのスパイラルCTスキャンから解釈されたところ、現生の他の主竜類や鳥類よりもワニの脳とより一致していた。前庭器官の構造は、頭蓋骨が上下に大きく傾いておらず、ほぼ水平に保たれていたことを示している。内耳の構造はワニのそれに似ており、アロサウルスはより低い周波数を聞くのに適応しており、微妙な音を聞き取るのは困難だったことを示している。[156]嗅球は大きく、匂いを感知するのに適していたが[29]、そのサイズの動物としては典型的なものであった。[157]
古病理学
2001年、ブルース・ロスチャイルドらは、獣脚類恐竜の疲労骨折と腱剥離の証拠とその行動への影響を調べた研究を発表しました。疲労骨折は単発の出来事ではなく反復的な外傷によって引き起こされるため、他の種類の損傷よりも動物の行動によって引き起こされる可能性が高くなります。前肢に発生する疲労骨折と腱剥離は、足の損傷が走行や移動によって引き起こされる可能性があるのに対し、手の損傷の原因としては抵抗力のある獲物が最も可能性が高いため、行動上特別な意味を持ちます。アロサウルスは、研究で調査された獣脚類の中で腱剥離を示したわずか2種のうちの1つであり、2つのケースとも前肢で剥離が発生していました。研究者が疲労骨折を調べたところ、アロサウルスはアルバートサウルス、オルニトミムス、アーケオルニトミムスよりも疲労骨折の数が大幅に多いことが分かりました。研究者らが調査した47本の手の骨のうち、3本に疲労骨折が見つかった。足については、281本の骨が調査され、17本に疲労骨折が見つかった。足の骨の疲労骨折は「近位指骨に分布」しており、体重を支える3本の足指すべてに「統計的に区別できない」数で発生していた。アロサウルスが走っているとき、第3中足骨の下端が最初に地面に接触するため、最も大きなストレスがかかったはずだ。アロサウルスの疲労骨折が歩行中または走行中に蓄積した損傷によって引き起こされたのであれば、この骨は他の骨よりも多くの疲労骨折を経験しているはずだ。調査したアロサウルスの化石にそのような偏りが見られなかったことは、疲労骨折の起源が走行以外の原因にあることを示している。著者らは、これらの骨折は、アロサウルスが足で抵抗する獲物をつかもうとしたときのように、獲物とのやり取り中に発生したと結論付けている。アロサウルスの疲労骨折や剥離損傷の多さは、腐肉食ではなく捕食をベースとした「非常に活発な」食生活の証拠となっている。[158]
USNM 4734 としてカタログされているアロサウルス フラギリスの標本の左肩甲骨と腓骨は両方とも病的であり、どちらも骨折が治癒したためと考えられます。USNM 8367 の標本には、中央付近に骨折が治癒した証拠が残っている病的な腹骨がいくつか保存されていました。骨折の中には治癒が不十分で「偽関節を形成していた」ものもありました。肋骨が骨折した標本がクリーブランド ロイド採石場から発見されました。別の標本は、尾の端付近で肋骨が骨折し、椎骨が癒合していました。明らかに亜成体の雄のアロサウルス フラギリスは、合計 14 箇所の損傷があり、広範囲にわたる病状が報告されました。標本 MOR 693 には、5 本の肋骨、第 6 頸椎、第 3、第 8、および第 13 背椎、第 2 尾椎とそのV 字形、右下肢肩甲骨、第 1 手指節骨、左腸骨、第 3 および第 5 中足骨、第 3 趾の第 1 節骨、第 2 趾の第 3 節骨に病変が見られた。腸骨には「上からの打撃によって生じた...大きな穴」があった。第 3 趾の第 1 節骨の近端は、骨被膜に侵されていた。[159]
さらに、脊椎関節炎を患っていたアロサウルスの亜成体の個体がワイオミング州のダナ採石場で発見されました。この発見は、獣脚類に脊椎関節炎が発生したことを示す最初の化石証拠です。[160]
![](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/8/83/Allosaurus_"Big_Al_II".jpg/500px-Allosaurus_"Big_Al_II".jpg)
アロサウルスで報告されている他の病状としては、以下のものがある: [125] [159]
- 柳は2本の肋骨に折れる
- 上腕骨と橈骨の骨折が治癒
- 足の関節面の歪み。変形性関節症または発達障害が原因と考えられる。
- 脛骨の骨内膜表面に沿った大理石骨病。
- 尾椎の関節面の歪み。変形性関節症または発達障害が原因と考えられる。
- 「尾部の広範囲の『腫瘍性』強直」は、おそらく身体的外傷と、シェブロンと胴体の癒着によるものと考えられる。
- 尾の先端付近の椎体の骨化
- かみ傷によると思われる、V字形と足の骨の切断
- 第三趾の第1指骨における「広範囲外骨腫」
- 2つの肩甲骨に骨髄炎によるものと類似した病変が認められる
- 前上顎骨、爪骨、および2つの中手骨の骨棘
- 感染症に起因する可能性のある足指骨の外骨腫
- 円形陥没骨折を呈する中手骨
古生態学
アロサウルスは、モリソン層として知られるアメリカ西部の化石を含む広大な岩石群で最も一般的な大型獣脚類であり、獣脚類標本の70～75%を占めていました。[97]そのため、モリソン食物連鎖の最高栄養段階にありました。 [161]モリソン層は、明確な雨期と乾期、および平坦な氾濫原を持つ半乾燥環境と解釈されています。[162]植生は、針葉樹、木生シダ、シダ（ギャラリーフォレスト）の川沿いの森から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィラムなどの木が時々生えるシダサバンナまで多様でした。[163]
モリソン層は化石の宝庫です。この時代の植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、スギナ、シダ類、ソテツ類、イチョウ類、および数科の針葉樹の化石によって明らかになっています。発見された動物化石には、二枚貝、カタツムリ、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント類、トカゲ、陸生および水生ワニ形類、数種の翼竜、多数の恐竜種、およびドコドント類、多丘歯類、シンメトロドント類、およびトリコノドント類などの初期の哺乳類が含まれます。モリソン層から発見された恐竜には、獣脚類のケラトサウルス、オルニトレステス、タニコラグレウス、トルヴォサウルス、竜脚類のハプロカントサウルス、カマラサウルス、カテトサウルス、ブラキオサウルス、スワッセア、アパトサウルス、ブロントサウルス、バロサウルス、ディプロドクス、スーパーサウルス、アンフィコエリアス、マラアプニサウルス、鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスなどが含まれる。[164]アロサウルスは、アパトサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、ステゴサウルスと同じ場所でよく発見されている。[165]アロサウルスが生息するポルトガルの後期ジュラ紀の地層はモリソン層に似ているが、より強い海洋の影響があったと解釈されている。モリソン層の恐竜の多くはポルトガルの岩石で見られるものと同じ属（主にアロサウルス、ケラトサウルス、トルヴォサウルス、ステゴサウルス）であるか、近い種（ブラキオサウルス、ルソティタン、カンプトサウルス、ドラコニクス）がいる。[166]
アロサウルスは、アメリカとポルトガルの両国で、同じ大型獣脚類であるケラトサウルスやトルヴォサウルスと共存していた。 [166]解剖学と化石の発見場所に基づくと、この3種は異なる生態学的地位を持っていたと思われる。ケラトサウルスとトルヴォサウルスは水路の周りで活動することを好み、低くて細い体を持っていたため、森林や下草の多い地域で有利だったと思われる。一方、アロサウルスはよりコンパクトで、脚が長く、動きは速いが機動性に欠け、乾燥した氾濫原を好んだと思われる。[155] トルヴォサウルスよりもよく知られているケラトサウルスは、より高くて狭い頭蓋骨と大きく幅広い歯を持つ点で、機能解剖学においてアロサウルスとは著しく異なっていた。[19]アロサウルス自体も他の肉食動物の食料となる可能性があり、その証拠として、アロサウルスの恥骨に別の獣脚類、おそらくケラトサウルスかトルヴォサウルスの歯で跡が残されている。骨の位置（胴体下縁に沿っており、脚で部分的に覆われている）と、骨格の中で最も大きいものの一つであったことから、アロサウルスは死肉にされていたことがわかる。[167] 上部ジュラ紀のマイガット・ムーア採石場の骨の集合体には、獣脚類の噛み跡が異常に多く残っており、そのほとんどはアロサウルスとケラトサウルスのものだが、横紋の大きさから判断するとサウロファガナクスかトルヴォサウルスのものである可能性もある。草食恐竜の噛み跡の位置は捕食または早期に遺骨にアクセスしたことと一致しているが、アロサウルスの化石に見つかった噛み跡は、他の獣脚類または別のアロサウルスからの腐食を示唆している。獣脚類の噛み跡が他の群集と比較して異常に高い集中度にあるのは、獣脚類が乾季に資源をより完全に利用したか、または他の地域での収集偏向によるものと説明できる。[168]
参考文献
- ^ abcdef Chure, DJ; Loewen, MA (2020). 「北アメリカ西部のモリソン層（上部ジュラ紀）の下部から発見された新種、アロサウルス・ジムマドセニの頭蓋解剖」. PeerJ . 8 : e7803. doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC 6984342. PMID 32002317 .
- ^ 「アロサウルス」。Merriam -Webster.com 辞書。Merriam-Webster。
- ^ 「アロサウルス」。Dictionary.com Unabridged (オンライン)。nd
- ^ Leidy, Joseph (1870)。「Poicilopleuron valens、Clidastes intermedius、Leiodon proriger 、 Baptemys wyomingensis、およびEmys stevensonianusに関する考察」。フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要。22 :3–4。
- ^ Leidy, Joseph (1873)。「西部領土の絶滅した脊椎動物相への寄与」米国領土地質調査所報告書 I : 14–358。
- ^ リデル＆スコット（1980年）。ギリシャ語-英語辞典、要約版。オックスフォード：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC 17396377.
- ^ abcマーシュ、オスニエル ・チャールズ (1877)。「ジュラ紀層からの新しい恐竜爬虫類の発見」。アメリカ科学芸術ジャーナル。14 (84): 514–516。Bibcode : 1877AmJS ...14..514M。doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514。S2CID 130488291 。
- ^ Creisler, Ben (2003年7月7日). 「Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A」. Dinosauria On-Line. 2010年1月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年9月11日閲覧。
- ^ abcdマーシュ、オスニエル ・チャールズ (1878)。「新しい恐竜爬虫類の発見」。アメリカ科学芸術ジャーナル。15 (87): 241–244。Bibcode : 1878AmJS ...15..241M。doi :10.2475 / ajs.s3-15.87.241。S2CID 131371457 。
- ^ ab Marsh, Othniel Charles (1879). 「アメリカ のジュラ紀恐竜の主な特徴。パート II」。アメリカ科学ジャーナル。シリーズ 3。17 ( 97 ): 86–92。doi : 10.2475 /ajs.s3-17.97.86。hdl : 2027/hvd.32044107172876。S2CID 219247096 。
- ^ abコープ、エドワード ・ドリンカー（ 1878年）。「新しい後体腔恐竜」。アメリカンナチュラリスト。12 （6）：406-408。doi ：10.1086/272127。
- ^ abc ノーマン、デイビッド・B. (1985)。「カルノサウルス」。恐竜図解百科事典：恐竜王国の生命に関する独創的で説得力のある洞察。ニューヨーク：クレセントブックス。pp. 62–67。ISBN 978-0-517-46890-6。
- ^ ノレル、マーク A.、ガフニー、エリック S.、ディンガス、ローウェル (1995)。アメリカ自然史博物館で恐竜を発見。ニューヨーク: ノップフ。pp. 112–113。ISBN 978-0-679-43386-6。
- ^ Breithaupt, Brent H. (1999). 「AMNH 5753: 世界初の自立型獣脚類骨格」Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3, Suppl): 33A. doi :10.1080/02724634.1999.10011202.
- ^ウィリストン、サミュエル・ウェンデル ( 1878) 。「アメリカのジュラ紀の恐竜」。カンザス科学アカデミー紀要。6 :42–46。doi : 10.2307/3623553。JSTOR 3623553。
- ^ ウィリストン、サミュエル・ウェンデル (1901)。「恐竜の属クレオサウルス、マーシュ」。アメリカ科学誌。シリーズ4。11 (62): 111–114。Bibcode : 1901AmJS ...11..111W。doi :10.2475 / ajs.s4-11.62.111。
- ^ abcdefgh Gilmore, Charles W. (1920). 「米国国立博物館所蔵の肉食恐竜の骨学、特にアントロデムス属（アロサウルス）とケラトサウルス属について」(PDF) .米国国立博物館紀要(110): 1–159. doi :10.5479/si.03629236.110.i. hdl :2027/uiug.30112032536010. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) .
- ^ abcdefghijklmnopqr Madsen, James H. Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: 改訂骨学. Utah Geological Survey Bulletin 109 (第2版). ソルトレイクシティ: Utah Geological Survey.
- ^ ab ヘンダーソン、ドナルド M. (1998)。「モリソン層の同所性獣脚類におけるニッチ分割の指標としての頭蓋骨と歯の形態」ガイア15 : 219–266。
- ^ストークス、ウィリアム L. (1945)。「ジュラ紀の恐竜の 新たな採石場」。サイエンス。101 (2614): 115–117。Bibcode : 1945Sci ... 101..115S。doi : 10.1126 /science.101.2614.115-a。PMID 17799203。S2CID 13589884 。
- ^ Hunt, Adrian P; Lucas, Spencer G.; Krainer, Karl; Spielmann, Justin (2006)。「ユタ州、クリーブランド・ロイド恐竜採石場、上部ジュラ紀モリソン層の化石化：再評価」。Foster, John R.、Lucas, Spencer G. (編)。上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 57–65。
- ^ ab Loewen, Mark A.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Chure, Daniel J. (2003). 「上部ジュラ紀モリソン層の アロサウルスの形態、分類、地層学」Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (3): 72A. doi :10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID 220410105.
- ^ 「ユタ州のシンボル - 州の化石」。パイオニア：ユタ州のオンライン図書館、ユタ州。2010年1月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年6月16日閲覧。
- ^ abc Smith, David K. (1998). 「 アロサウルスの形態計測分析」Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (1): 126–142. Bibcode :1998JVPal..18..126S. doi :10.1080/02724634.1998.10011039.
- ^ ab Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). 「ジュラ紀の獣脚類恐竜アロサウルスのサイズ: 四肢の成長戦略と発生学的スケーリングの進化の評価」Journal of Morphology . 267 (3): 347–359. doi :10.1002/jmor.10406. PMID 16380967. S2CID 35111050.
- ^ ab Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). 「後期ジュラ紀の獣脚類恐竜アロメトリーの後肢、およびその生息数と分布に関するコメント」 Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (編).上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 119–122。
- ^ abcd Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). 「大型獣脚類恐竜の頭蓋骨のデザインと機能」. Nature . 409 (6823): 1033–1037. Bibcode :2001Natur.409.1033R. doi :10.1038/35059070. PMID 11234010. S2CID 4396729.
- ^ ab Bakker, Robert T. (1998). 「ブロントサウルスキラー：サーベルタイガーの類似体としてのジュラ紀後期のアロサウルス類」Gaia . 15 : 145–158. ISSN 0871-5424.
- ^ ab Rogers, Scott W. (1999). 「アロサウルス、ワニ、鳥類：エンドキャストのスパイラルコンピュータ断層撮影から得られた進化の手がかり」.解剖学記録. 257 (5): 163–173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W . PMID 10597341.
- ^ ab Bakker, Robert T. (1997). 「猛禽類の家族の価値: アロサウルスの親は、子供に餌を与えるために巨大な死骸を巣に持ち込んだ」。Wolberg, Donald L.、Sump, Edmund、Rosenberg, Gary D. (編)。Dinofest International、アリゾナ州立大学で開催されたシンポジウムの議事録。フィラデルフィア: 自然科学アカデミー。pp. 51–63。ISBN 978-0-935868-94-4。
- ^ abcdefghijklmn ポール、グレゴリー S. (1988)。「アロサウルス属」世界の捕食性恐竜。ニューヨーク：サイモン＆シュスター。pp. 307–313。ISBN 978-0-671-61946-6。
- ^ ab Chure, Daniel J. (1995)。「 米国オクラホマ州モリソン層（上部ジュラ紀）の巨大獣脚類サウロファガス・マキシマスの再評価」Ailing Sun、Yuangqing Wang（編）第6回中生代陸生生態系と生物相シンポジウム、短報。北京：中国海洋出版社。pp. 103–106。ISBN 978-7-5027-3898-3。
- ^ ab ペレスモレノ、BP;チュレ、DJ。ピレス、C.マルケス・ダ・シルバ、C.ドス・サントス、V.ダンタス、P.ポボアス、L.カチャオ、M. JL サンツ (1999)。 「ポルトガルのジュラ紀後期におけるアロサウルス フラジリス (獣脚類: カルノサウルス亜科) の存在について: 大陸間恐竜種の最初の証拠」(PDF)。地質学会誌。156 (3): 449–452。Bibcode :1999JGSoc.156..449P。土井：10.1144/gsjgs.156.3.0449。S2CID 130952546。2007年 10 月 25 日の オリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ abcd Chure, Daniel J. (2000). 「 恐竜国立記念物から発見された新標本に基づくアロサウルスの胃かごの形態と病理に関する観察」 Oryctos 3 : 29–37. ISSN 1290-4805 .
- ^ ab Breithaupt, Brent (1996)。「 ワイオミング州ビッグホーン盆地東部のジュラ紀モリソン層からほぼ完全なアロサウルスが発見された」。Brown, CE、Kirkwood, SC、Miller, TS (編) 。第 47 回年次フィールド会議ガイドブック。ワイオミング州キャスパー: ワイオミング地質学協会。pp. 309–313。OCLC 36004754。
- ^ 「ハウ恐竜採石場 - ワイオミング州のジュラ紀の宝物」。ジオサイエンス・アドベンチャー。2007年7月24日。2007年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年9月27日閲覧。
- ^ ab Breithaupt, Brent H. 「アロサウルス「ビッグ・アル」の事件：古生物学者パートナーシップの研究」。2010年1月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年10月3日閲覧。
- ^ ab Hanna, Rebecca R. (2002). 「クリーブランド・ロイド恐竜採石場コレクションのアロサウルス病理との比較による、亜成獣の獣脚類恐竜 (アロサウルス・フラギリス) の多重損傷と感染症」 。Journal of Vertebrate Paleontology。22 ( 1): 76–90。doi : 10.1671 /0272-4634 ( 2002)022[ 0076 :MIAIIA]2.0.CO;2。ISSN 0272-4634。S2CID 85654858 。
- ^ウィルキン、ジャック（2019年 11月24日）。「MOR 693の病理のレビュー：ワイオミング州ジュラ紀後期のアロサウルスとアロサウルスの免疫システムの理解への影響」。PaleorXiv。doi ：10.31233 / osf.io /f3rh6。S2CID 242466868。
- ^ Foth, C.; Evers, S.; Pabst, B.; Mateus, O.; Flisch, A.; Patthey, M.; Rauhut, OWM (2015). 「複数の病変を持つ別の標本に基づくアロサウルス（恐竜類：獣脚類）のライフスタイルに関する新たな知見」PeerJ . 3 : e824v1. doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507 . PMID 26020001.
- ^ ピーター・M・ゴルトン;カーペンター、ケネス。ダルマン、セバスチャン G. (2015)。 「モリソン恐竜カンプトノトゥス・アンプラス・マーシュのホロタイプ、1879年（ジュラ紀後期、米国西部） – それはカンプトサウルス、竜脚類、それともアロサウルスですか？」Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie – Abhandlungen。275 (3): 317–335。土井：10.1127/njgpa/2015/0467。
- ^ abcdefghij Chure, Daniel J. (2000).モリソン層恐竜国定公園（ユタ州–コロラド州）から発見されたアロサウルスの新種と獣脚類アロサウルス科の改訂。コロンビア大学博士論文。
- ^ abc Mateus, Octávio; Walen, Aart; Antunes, Miguel Telles (2006)。「ロウリニャ層 (ポルトガル) の大型獣脚類動物相とモリソン層との類似性、およびアロサウルスの新種の記述」。Foster, John R.、Lucas, Spencer G. (編)。上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ州：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 123–129。
- ^ abcdefghijklmnopqrst ホルツ、トーマス R. ジュニア;モルナー、ラルフ E.カリー、フィリップ J. (2004)。 「基底テタヌラエ」。ワイシャンペルにて David B.ピーター・ドッドソン。オスモルスカ、ハルシュカ（編）。恐竜(第 2 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。 71–110ページ。ISBN 978-0-520-24209-8。
- ^ ダルマン、セバスチャン G. (2014)。 「米国コロラド州のジュラ紀後期（チトニアン）モリソン層から出土した大型アロサウルス科獣脚類の骨学」。ヴォルミナジュラシカ。12 (2): 159–180。
- ^ abc マラファイア、エリザベート;ダンタス、ペドロ。オルテガ、フランシスコ。エスカソ、フェルナンド (2007)。 「Nuevosrestos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)」 [アンドレス鉱床 (ジュラ紀後期、ポルトガル中西部) のアロサウルス フラジリス(獣脚類: Carnosauria) の新しい遺跡] (PDF)。Cantera Paleontológica (スペイン語と英語): 255–271。2022 年 10 月 9 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。
- ^ Evers, Serjoscha W.; Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (2020年2月7日). 「ジュラ紀後期の獣脚類恐竜アロサウルスの頬部に関する注記」. PeerJ . 8 : e8493. doi : 10.7717/peerj.8493 . ISSN 2167-8359. PMC 7008823. PMID 32076581 .
- ^ ab グルト、ドナルド F. (2003)。「アロサウルス」。恐竜百科事典。第 3 補遺。ノースカロライナ州ジェファーソン: マクファーランド & Co. pp. 221–233。ISBN 978-0-7864-1166-5。
- ^ 「ユタ州でアロサウルスの新種が発見される」phys.org。
- ^ abcd ドン・レッセム、ドナルド・F. グルト (1993)。「アロサウルス」。恐竜協会の恐竜百科事典。ランダムハウス。pp. 19–20。ISBN 978-0-679-41770-5. OCLC 30361459.
- ^ abスミス、デビッド・K. (1996)。「 採石場を作業単位としたアロサウルスの個体群判別分析」北アリゾナ博物館紀要。60 :69-72。
- ^ ab Smith, David K. (1999). 「 アロサウルスにおけるサイズに関連した変異のパターン」Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (2): 402–403. Bibcode :1999JVPal..19..402S. doi :10.1080/02724634.1999.10011153.
- ^ abcカーペンター 、ケネス (2010)。「獣脚類（恐竜類）の個体群の変異：米国ユタ州クリーブランド・ロイド採石場（上部ジュラ紀）のアロサウルス」。古生物学研究。14 (4): 250–259。doi :10.2517/1342-8144-14.4.250。S2CID 84635714 。
- ^ abc Paul, Gregory S.; Carpenter, Kenneth (2010). 「Allosaurus Marsh, 1877 (恐竜類、獣脚類): そのタイプ種 Allosaurus fragilis Marsh, 1877 のネオタイプの指定による使用法の保全の提案」(PDF) . Bulletin of Zoological Nomenclature . 67 (1): 53–56. doi :10.21805/bzn.v67i1.a7. S2CID 81735811.
- ^ 「意見2486（ケース3506）–アロサウルス・マーシュ、1877（恐竜類、獣脚類）：タイプ種アロサウルス・フラギリス・マーシュ、1877のネオタイプの指定により使用法が保存されている」。動物命名速報。80 （1）：65–68。2023年12月。doi：10.21805/bzn.v80.a015。ISSN 0007-5167 。
- ^ マーシュ、オスニエル・チャールズ (1884)。「アメリカのジュラ紀恐竜の主な特徴。パート VIII」。アメリカ科学ジャーナル。シリーズ 3。27 ( 160): 329–340。Bibcode : 1884AmJS ...27..329M。doi : 10.2475 /ajs.s3-27.160.329。S2CID 131076004 。
- ^ abcde Madsen, James H.; Welles, Samuel P. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), a Revised Osteology . Miscellaneous Publication, 00-2 . Utah Geological Survey.
- ^ abマーシュ、 オスニエル・チャールズ (1896)。「北アメリカの恐竜」。米国地質調査所、第16回年次報告書、1894-95年。55 :133-244。
- ^ “MADSENIUS”. dinoruss.com . 2006年3月27日. 2008年6月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年12月18日閲覧。
- ^ Lambert, D. (1990) The Dinosaur Data Book , Facts on File、オックスフォード、イギリス: 320 pp.
- ^ ab “Carnosauria”. www.theropoddatabase.com . 2020年12月18日閲覧。
- ^ Bakker、1997年。「猛禽類の家族の価値：アロサウルスの親は、子供に餌を与えるために大きな死骸を巣穴に持ち込んだ。」Wolberg、Sump、Rosenberg（編）著。Dinofest International、シンポジウム議事録、自然科学アカデミー。51～63ページ。
- ^ “Re: Raptor question”. dml.cmnh.org . 2021年6月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年1月1日閲覧。
- ^ マーシュ、オスニエル・チャールズ (1888)。「ポトマック層から発見された竜脚類の新属とその他の新恐竜の発見」。アメリカ科学ジャーナル。シリーズ3。35 (205): 89–94。Bibcode :1888AmJS...35...89M。doi :10.2475/ajs.s3-35.205.89。S2CID 130879860 。
- ^ ab Lull, Richard Swann (1911). 「アランデル層の爬虫類」メリーランド地質調査所: 下部白亜紀: 173–178。
- ^ヘイ、オリバー・ペリー（1902年） 。「北米の化石脊椎動物の書誌とカタログ」。紀要。doi ： 10.3133/b179。hdl ：2346/65015。
- ^ヘイ、オリバー・ペリー (1908)。「肉食恐竜の特定の属と種について、 特にケラトサウルス・ナシコルニス・マーシュについて」。米国国立博物館紀要。35 (1648): 351–366。doi : 10.5479 /si.00963801.35-1648.351。hdl : 10088/14046。
- ^ 「Neotheropoda」. 獣脚類データベース. 2018年9月28日閲覧。
- ^ Marsh, OC (1878). 「新しい恐竜爬虫類の発見」(PDF) . American Journal of Science . 15 (87): 241–244. Bibcode :1878AmJS...15..241M. doi :10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID 131371457. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ リアビニン、アナトリー・ニコラエンヴィッチ (1914)。 「ザムトカ・オ・ディノザヴリ・イズ・ザバイカリャ」。Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (ロシア語)。8 (5): 133-140。
- ^ ラルフ E. モルナー;クルザノフ、セルゲイ M.董志明 (1990)。 「カルノサウリア」。ヴァイシャンペルにて、デビッド B.ピーター・ドッドソン。オスモルスカ、ハルシュカ（編）。恐竜(第 1 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。 169–209ページ。ISBN 978-0-520-06727-1。
- ^ abc Carrano, Benson; Sampson (2012). 「Tetanurae（恐竜類：獣脚類）の系統発生」Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211–300. Bibcode :2012JSPal..10..211C. doi :10.1080/14772019.2011.630927. S2CID 85354215.
- ^ JB グレッピン (1870)。 「ジュラ・ベルノア・エ・ド・ケルケス地区に隣接する地質学的説明」。Beiträge zur Geologischen Karte der Schweiz (フランス語)。8 : 1–357。
- ^ Olshevsky、1978年。主竜類分類群（ワニ科を除く）。中生代蛇行。1、1-50。
- ^ Olshevsky, G., 1991, 準亜綱 Archosauria Cope, 1869 の改訂版（高度なワニ類を除く）。中生代 Meanderings 2、196 頁
- ^ abcd Glut、ドナルド F. (1997)。 「アロサウルス」。恐竜: 百科事典。ノースカロライナ州ジェファーソン: McFarland & Co.、105 ～ 117 ページ。ISBN 978-0-89950-917-4。
- ^ 「アパトドンミルス」獣脚類データベース。 2018年9月28日閲覧。
- ^ オズボーン、ヘンリー・フェアフィールド; ムック、チャールズ・C. (1921)。「カマラサウルス、アンフィコエリアス、およびコープの他の竜脚類」。アメリカ自然史博物館の回顧録。新シリーズ。3 ( 1): 247–387。Bibcode : 1919GSAB ...30..379O。doi : 10.1130/GSAB-30-379。hdl : 2027/mdp.39015042532476。
- ^ ヴェルナー、ヤネンシュ (1920)。 「ユーバー・エラフロサウルス・バンベルギとメガロサウリエ・オース・デン・テンダグル・シヒテン・ドイチュ・オスタフリカス」。Sitzungsberichte Gesellschaft Naturforschender Freunde ベルリン。8 : 225–235。
- ^ ab ティコスキー、ロナルド S.;そしてロウ、ティモシー。 (2004)。『恐竜』 （第2回）の「ケラトサウリア」。 47〜70。
- ^ ヴェルナー、ヤネンシュ (1925)。 「コエルロサウリエとテロポデン・デア・テンダグル・シヒテン・ドイチュ・オスタフリカス」。パレオントグラフィカ（ドイツ語）。1 (補足 7): 1 ～ 99。
- ^ Rauhut, Oliver WM (2005). 「タンザニアのジュラ紀後期の「コエルロサウルス類」（恐竜類、獣脚類）の頭蓋骨後部遺骸」。Geological Magazine . 142 (1): 97–107. Bibcode :2005GeoM..142...97R. doi :10.1017/S0016756804000330. S2CID 131517482.
- ^ Rauhut, Oliver WM「テンダグル（タンザニア）のジュラ紀後期の獣脚類恐竜」古生物学特別論文86 :195–239。
- ^ abcd モーティマー、ミッキー（2003年7月21日）。「そして最大の獣脚類は…」恐竜メーリングリスト。2010年3月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年9月8日閲覧。
- ^ Kurzanov, Sergei S.; Efimov, Mikhail B.; Gubin, Yuri M. (2003). 「シベリアとモンゴルのジュラ紀からの新しい主竜類」.古生物学ジャーナル. 37 (1): 53–57.
- ^ グルット、ドナルド F. (1982)。『新恐竜辞典』。ニュージャージー州シタデル・プレス、p. 44。ISBN 978-0-8065-0782-8。
- ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas HV (1981). 「オーストラリア、ビクトリア州白亜紀前期のアロサウルス科獣脚類恐竜」. Alcheringa . 5 (2): 141–146. Bibcode :1981Alch....5..141M. doi :10.1080/03115518108565427.
- ^ ウェルズ、サミュエル P. (1983)。「アロサウルス（竜盤類、獣脚類）はまだオーストラリアにはいない」。古生物学ジャーナル。57 (2): 196。
- ^ モルナー、ラルフ E.; フラナリー、ティモシー F.; リッチ、トーマス HV (1985)。「結局のところ、オーストラリアのアロサウルス」 。古生物学ジャーナル。59 (6): 1511–1535。
- ^ Chure, Daniel J. (1998). 「オーストラリアのアロサウルスの再評価とオーストラリアの避難所概念への影響」Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3, Suppl): 1–94. doi :10.1080/02724634.1998.10011116.
- ^東 洋一; カリー、フィリップ J. ( 2000)。「日本下部白亜紀の新種カルノサウルス類（恐竜類：獣脚類）」( PDF) 。古脊椎動物学ジャーナル。37 (12): 1735–1753。Bibcode :2000CaJES..37.1735A。doi :10.1139/e00-064。
- ^ Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2009). Sereno, Paul (ed.). 「オーストラリア、クイーンズランド州ウィントン産の中期白亜紀（最新アルビアン）恐竜」. PLOS ONE . 4 (7): e6190. Bibcode :2009PLoSO...4.6190H. doi : 10.1371/journal.pone.0006190 . PMC 2703565 . PMID 19584929.
- ^ Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Pais, DF; Salisbury, SW (2010). 「オーストラリアとニュージーランドの白亜紀の非鳥類恐竜相の再評価：ゴンドワナとの類似性の証拠」(PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (2): 257–300. Bibcode :2010JSPal...8..257A. doi :10.1080/14772011003594870. S2CID 130568551. 2022年10月9日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ abc ポール、グレゴリーS.（2010）。プリンストンフィールド恐竜ガイド。プリンストン大学出版局。pp.94-96。
- ^ Campione, NE; Evans, DC; Brown, CM; Carrano, MT (2014). 「四足動物の茎状脚類比率への理論的変換を用いた非鳥類二足動物の体重推定」. Methods in Ecology and Evolution . 5 (9): 913–923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl :10088/25281.
- ^ ab Foster, John R. (2003).米国ロッキー山脈地域、モリソン層（上部ジュラ紀）の脊椎動物相の古生態学的分析。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要23。アルバカーキ：ニューメキシコ自然史科学博物館。p. 37。
- ^ abcd フォスター、ジョン (2007)。「アロサウルス・フラギリス」。ジュラシック・ウェスト：モリソン層の恐竜とその世界。インディアナ州ブルーミントン：インディアナ大学出版局。pp. 170–176。ISBN 978-0-253-34870-8. OCLC 77830875.
- ^ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; Manning, Phillip L. (2009). 「ビッグ・アルはどれくらいの大きさだったのか? アロサウルス (恐竜類:獣脚類) の質量予測に対する軟部組織と骨の未知数の影響の定量化」Palaeontologia Electronica . 12 (3): ページなし。 2009年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年12月13日閲覧。
- ^ ab Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (2023年11月1日). 「Big boned: How fat storage and other adaptations influenced large theropod foraging ecology」. PLOS ONE . 18 (11): e0290459. Bibcode :2023PLoSO..1890459P. doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN 1932-6203. PMC 10619836 . PMID 37910492.
- ^ フォスター、ジョン。2007年。「ジュラシック・ウェスト：モリソン層の恐竜とその世界」インディアナ州ブルーミントン：インディアナ大学出版局。117ページ。
- ^ 藻谷良介 (2021). 「現生動物と恐竜の形態からの性別推定」リンネ協会動物学雑誌192 (4): 1029–1044. doi : 10.1093 /zoolinnean/zlaa181 .
- ^ モルナー、ラルフ E. ( 1977)。「鳥脚類と有蹄類の戦闘とディスプレイ構造の進化における類似点」進化理論。3 :165–190。
- ^ ポール、グレゴリーS.（1988）。世界の捕食性恐竜。91および図4-5（93）。
- ^ Madsen、1976年。首がどこで終わり、背中がどこから始まるかについては誰もが同意しているわけではなく、Gregory S. Paulなどの一部の著者は、首の椎骨を10個、背中の椎骨を13個と解釈していることに注意してください。
- ^ ポール、グレゴリーS.（1988）。世界の捕食性恐竜。277。
- ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). 「マニラプトル類以外の獣脚類における叉の存在について」Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (3): 573–577. Bibcode :1996JVPal..16..573C. doi :10.1080/02724634.1996.10011341.
- ^ Middleton, Kevin M. (2000). 「獣脚類の前肢のデザインと進化」(PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 128 (2): 149–187. doi :10.1006/zjls.1998.0193. 2007年10月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2007年10月25日閲覧。
- ^ abcカーペンター、ケネス（ 2002 ）。 「捕食中の非鳥類獣脚類恐竜の前肢の生体力学」ゼンケンベルギアナ・レタエア。82 （1）：59–76。doi ：10.1007/BF03043773。S2CID 84702973 。
- ^ Martin, AJ (2006). 『恐竜研究入門』第2版。オックスフォード、ブラックウェル出版。560頁。ISBN 1-4051-3413-5。
- ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World . 113; 310 と 311 にもアロサウルスのイラストがあることに注意。Madsen (1976) はこれらの骨を内側中足骨の上部である可能性があると解釈した。
- ^ ab Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R.; Pittman, Michael; Milner, Andrew RC; Cuesta, Elena; O'Connor, Jingmai; Loewen, Mark; Currie, Philip J.; Mateus, Octávio; Kaye, Thomas G.; Delcourt, Rafael (2022年6月). 「非鳥類獣脚類恐竜の鱗、真皮骨化、およびその他の羽毛以外の外皮構造の形態と分布」.生物学レビュー. 97 (3): 960–1004. doi :10.1111/brv.12829. ISSN 1464-7931. PMID 34991180. S2CID 245820672.
- ^ フォン・ヒューネ、フリードリヒ (1926)。 「主にヨーロッパのジュラ紀と白亜紀の地層に生息する肉食竜盤類」。ラ プラタ博物館の歴史博物館。29：35-167。
- ^ ロマー、アルフレッド S. (1956)。爬虫類の骨学。シカゴ：シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-89464-985-1。
- ^ ロマー、アルフレッド S. (1966)。脊椎動物古生物学（第3版）。シカゴ：シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-7167-1822-2。
- ^ スティール、R. (1970)。 「パート 14. 竜盤類。Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paläoherpetology」。グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、シュトゥットガルト：1–87。
- ^ Walker, Alick D. (1964). 「エルギン地域の三畳紀爬虫類：オルニトスクスとカルノサウルスの起源」. Philosophical Transactions of the Royal Society B . 248 (744): 53–134. Bibcode :1964RSPTB.248...53W. doi :10.1098/rstb.1964.0009. JSTOR 2416617. S2CID 86378219.
- ^ ab ランバート、デイビッド、ダイアグラムグループ (1983)。「アロサウルス科」。恐竜フィールドガイド。ニューヨーク：エイボンブックス。pp. 80–81。ISBN 978-0-380-83519-5。
- ^ ランバート、デイビッド、ダイアグラムグループ (1990)。「アロサウルス科」。恐竜データブック。ニューヨーク: エイボンブックス。p. 130。ISBN 978-0-380-75896-8。
- ^ ab Benson, RBJ; Carrano, MT; Brusatte, SL (2010). 「中生代末期まで生き延びた古代大型肉食恐竜（獣脚類：アロサウルス上科）の新系統群」(PDF) . Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID 19826771. S2CID 22646156.
- ^ ポール、グレゴリーS. (1988)。「アロサウルス-ティラノサウルスグループ」、世界の捕食性恐竜。301-347。
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (1994). 「ティラノサウルス科の系統学的位置:獣脚類の系統学への影響」Journal of Paleontology . 68 (5): 1100–1117. Bibcode :1994JPal...68.1100H. doi :10.1017/S0022336000026706. JSTOR 1306180. S2CID 129684676.
- ^ Rauhut, Oliver WM; Pol, Diego (2019年12月11日). 「アルゼンチン、中期ジュラ紀初期のカニャドン・アスファルト層から発見された可能性のある基底的アロサウルス類は、テタヌラ獣脚類恐竜の系統発生的不確実性を浮き彫りにする」。Scientific Reports . 9 (1): 18826. doi :10.1038/s41598-019-53672-7. ISSN 2045-2322. PMC 6906444 . PMID 31827108. 補足情報
- ^ Cau、A. (2024)。 「捕食恐竜の大進化のための統一フレームワーク」。ボッレッティーノ デッラ ソシエタ 古生物イタリアーナ。63 (1): 1-19。doi :10.4435/BSPI.2024.08 (2024 年 11 月 20 日に非アクティブ)。
{{cite journal}}: CS1 メンテナンス: DOI は 2024 年 11 月時点で非アクティブです (リンク)補足資料 - ^ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). 「成長中の恐竜の性成熟は爬虫類の成長モデルに適合しない」。 米国科学アカデミー紀要。105 ( 2 ): 582–587。Bibcode :2008PNAS..105..582L。doi : 10.1073/ pnas.0708903105。PMC 2206579。PMID 18195356。
- ^ ab Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). 「ヒメコンドルと非鳥類恐竜の病理学的骨組織：化石恐竜の骨内骨と放射状線維板骨の解釈への影響」Anat. Rec . 292 (9): 1478–1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID 19711479. S2CID 41596233.
- ^ 「妊娠したT.レックスが恐竜の性別判定に役立つ可能性」Science Daily 2016年3月15日。2016年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Loewen, Mark A. (2002). 「ジュラ紀後期の獣脚類 アロサウルスの後肢の筋肉と機能における発生学的変化」。Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3, Suppl): 80A。
- ^ カーペンター、ケネス; サンダース、フランク; マクウィニー、ロリー A.; ウッド、ローウェル (2005)。「捕食者と被食者の関係の証拠:アロサウルスとステゴサウルスの例」。カーペンター、ケネス (編) 『肉食恐竜』。ブルーミントンおよびインディアナポリス: インディアナ大学出版局。pp. 325–350。ISBN 978-0-253-34539-4。
- ^ Fastovsky, David E.; Smith, Joshua B. (2004) 「恐竜の古生態学」『恐竜学』（第2版）614–626。
- ^ Bates, KT; Falkingham, PL (2012年2月29日). 「多体力学を用いたティラノサウルス・レックスの最大咬合性能の推定」. Biological Letters . 8 (4): 660–664. doi :10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID 22378742 .
- ^ Frazzetta, TH; Kardong, KV (2002). 「大型獣脚類恐竜による獲物の攻撃」Nature . 416 (6879): 387–388. Bibcode :2002Natur.416..387F. doi :10.1038/416387a. PMID 11919619. S2CID 4388901.
- ^ Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Upchurch, P. (2002). 「大型獣脚類恐竜による獲物の攻撃：Frazzetta と Kardong への返答、2002」。Nature . 416 ( 6879): 388. Bibcode :2002Natur.416..388R. doi : 10.1038/416388a . S2CID 4392259.
- ^ Lautenschlager, Stephan (2015年11月4日). 「獣脚類恐竜の頭蓋筋骨格制約の推定」. Royal Society Open Science . 2 (11): 150495. Bibcode :2015RSOS....250495L. doi :10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID 26716007 .
- ^ 「あなたを食べるのに良い？恐竜の顎は食生活にどのような影響を与えたか」Science Daily 2015年11月3日。2016年3月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013). 「アロサウルス（恐竜類、獣脚類）の頭部と首の機能に関するマルチボディダイナミクスモデル」Palaeontologia Electronica . 16 (2). doi : 10.26879/338 .
- ^ オハイオ大学 (2013 年 5 月 22 日)。「アロサウルスはワニよりもハヤブサのように餌を食べていた: 工学と解剖学の研究で恐竜の餌付けスタイルの違いが明らかに」。ScienceDaily。2013年5 月 22 日閲覧。
- ^ Rogers, Scott W. (2005 年 3 月 9 日)。「絶滅種の行動の再構築: 比較古神経学への旅」。American Journal of Medical Genetics Part A。134A ( 4 ) : 349–356。doi : 10.1002 /ajmg.a.30538。ISSN 1552-4825。PMID 15759265 。
- ^ Rogers, Scott W. (1999年10月15日). 「アロサウルス、ワニ、鳥類：エンドキャストのスパイラルコンピュータ断層撮影による進化の手がかり」. The Anatomical Record . 257 (5): 162–173. doi :10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. ISSN 0003-276X. PMID 10597341.
- ^スティーブン ス、ケント A. (2006)。「獣脚類恐竜の両眼視力」。Journal of Vertebrate Paleontology。26 (2): 321–330。doi :10.1671/0272-4634(2006) 26 [321: BVITD ]2.0.CO;2。ISSN 0272-4634。S2CID 85694979 。
- ^ Christiansen, Per (1998). 「獣脚類の長骨の強度指標値、四肢の比率と走行能力に関するコメント」Gaia . 15 : 241–255. ISSN 0871-5424.
- ^ アントン、M.サンチェス、I。サレサ、マヌエル。ターナー、A (2003)。 「アロサウルス (恐竜目、獣脚類) の筋肉動力による咬合: 頭蓋歯形態の解釈」(PDF)。エストゥディオス ゲオロギコス。59 (5): 313–323。土井：10.3989/egeol.03595-6106。2022 年 10 月 9 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。
- ^ Bader, Kenneth; Hasiotis, Stephen (2009). 「ワイオミング州北東部、上部ジュラ紀モリソン層の採石場から発見された恐竜の骨の化石を法医学技術で追跡する」PALAIOS . 24 (3). PALAIOS: 140–158. Bibcode :2009Palai..24..140B. doi :10.2110/palo.2008.p08-058r . 2024年1月17日閲覧。
- ^ Storrs, Glenn W.; Oser, Sara E.; Aull, Mark (2013年9月23日). 「米国モンタナ州モリソン層のジュラ紀後期恐竜骨層の3次元再構成によるさらなる分析」.地球環境科学論文集. 103 (3–4): 443–458. doi :10.1017/S1755691013000248. ISSN 1755-6910.
- ^ Lei, Roberto; Tschopp, Emanuel; Hendrickx, Christophe; Wedel, Mathew J.; Norell, Mark; Hone, David WE (2023年11月14日). 「モリソン層の竜脚類恐竜の噛み跡と歯の跡」. PeerJ . 11 : e16327. doi : 10.7717/peerj.16327 . ISSN 2167-8359. PMC 10655710. PMID 38025762 .
- ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (2021年10月15日). 「頂点清掃人としてのカルノサウルス: エージェントベースのシミュレーションにより、ジュラ紀後期の恐竜にハゲタカの類似体が見られる可能性が明らかに」.生態学的モデリング. 458 : 109706. Bibcode :2021EcMod.45809706P. doi :10.1016/j.ecolmodel.2021.109706. ISSN 0304-3800.
- ^ フォスター、ジョン（2020年10月20日）。ジュラシック・ウェスト第2版：モリソン層の恐竜とその世界。インディアナ大学出版局。ISBN 9780253051578。
- ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (2023年3月1日). 「アロサウルスは主に腐肉食だった」.生態学的モデリング. 477 : 110261. Bibcode :2023EcMod.47710261P. doi :10.1016/j.ecolmodel.2022.110261. ISSN 0304-3800.
- ^ Baiano, Mattia A.; Cerda, Ignacio A.; Bertozzo, Filippo; Pol, Diego (2024年1月31日). 「非鳥類獣脚類恐竜の古病理に関する新情報：南米アベリサウルス科恐竜の事例研究」. BMC Ecology and Evolution . 24 (1): 6. Bibcode :2024BMCEE..24....6B. doi : 10.1186/s12862-023-02187-x . ISSN 2730-7182. PMC 10829224. PMID 38291378 .
- ^ フォスター、ジョン（2020年10月20日）。ジュラシック・ウェスト第2版：モリソン層の恐竜とその世界。インディアナ大学出版局。ISBN 9780253051578。
- ^ファーロウ、ジェームズ・O. (1976)。「 大型肉食恐竜の食生活と採餌行動に関する考察」。アメリカン・ミッドランド・ナチュラリスト。95 (1): 186–191。doi : 10.2307/2424244。JSTOR 2424244。
- ^ Tanke, Darren H. (1998). 「獣脚類恐竜の頭部噛みつき行動：古病理学的証拠」Gaia (15): 167–184.
- ^ Currie, Philip J. (1999)。「獣脚類」。Farlow, James、Brett-Surman, MK (編) 『The Complete Dinosaur』 。インディアナ州: インディアナ大学出版局。p. 228。ISBN 978-0-253-21313-6。
- ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). 「Deinonychus antirrhopusとその他の非鳥類獣脚類恐竜における集団での協力的な狩猟行動と群れ行動の再評価」ピーボディー自然史博物館紀要48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID 84175628.
- ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). 「ワイオミング州中北部で発見された アロサウルスの新標本」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (3, Suppl): 65A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID 220415208.
- ^ ab Bakker, Robert T.; Bir, Gary (2004)。「恐竜犯罪現場調査: ワイオミング州コモブラフにおける獣脚類の行動と鳥類化の進化」。Currie, Philip J.、Koppelhus, Eva B.、Shugar, Martin A.、Wright, Joanna L. (編)。『羽毛のあるドラゴン: 恐竜から鳥類への移行に関する研究』。ブルーミントンおよびインディアナポリス: インディアナ大学出版局。pp. 301–342。ISBN 978-0-253-34373-4。
- ^ Rogers, Scott W. (2005 年 5 月)。「絶滅種の行動の再構築: 比較古神経学への旅」。American Journal of Medical Genetics Part A。134A ( 4 ): 349–356。doi : 10.1002 /ajmg.a.30538。ISSN 1552-4825。PMID 15759265 。
- ^ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Kobayashi, Y. (2008). 「獣脚類の嗅覚：古生物学と進化論的意味」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1657): 667–673. doi :10.1098/rspb.2008.1075. PMC 2660930 . PMID 18957367.
- ^ Rothschild, B., Tanke, DH, および Ford, TL, 2001, 「獣脚類のストレス骨折と腱剥離は活動の手がかりとなる」：Tanke, DH および Carpenter, K. 編『中生代脊椎動物の生命』、インディアナ大学出版、331～336 ページ。
- ^ ab Molnar, RE (2001). 「獣脚類の古病理学：文献調査」。 Tanke, DH; Carpenter, K. (編)。中生代脊椎動物の生活。 インディアナ大学出版局。 pp. 337–363。
- ^ シン、リダ;ロスチャイルド、ブルース M.杜、春雷。ワン・ドンハオ。文、柯祥。蘇嘉陰（2024年1月2日）。 「アロサウルス フラジリス (恐竜: 獣脚類) の新たな古病理学的症例」。歴史生物学。36 (1): 203–208。Bibcode :2024HBio...36..203X。土井：10.1080/08912963.2022.2155817。ISSN 0891-2963 。2024 年6 月 29 日に取得– Taylor と Francis Online 経由。
- ^ フォスター、ジョン・R. (2003)。米国ロッキー山脈地域、モリソン層（上部ジュラ紀）の脊椎動物相の古生態学的分析。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、23。ニューメキシコ州アルバカーキ：ニューメキシコ自然史科学博物館。p. 29。
- ^ ラッセル、デール A. (1989)。『時間の旅：北アメリカの恐竜』。ウィスコンシン州ミノクア：ノースワード・プレス。pp. 64–70。ISBN 978-1-55971-038-1。
- ^ カーペンター、ケネス(2006)。「ビッグ中のビッグ：メガ竜脚類アンフィコエリアス・フラギリムスの批判的再評価」。フォスター、ジョン・R、ルーカス、スペンサー・G (編)。上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 131–138。
- ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). 「モリソン層の動物相と植物相: 2006」。 Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (編)。上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学。 ニューメキシコ自然史科学博物館紀要36。アルバカーキ、ニューメキシコ: ニューメキシコ自然史科学博物館。 pp. 233–248。
- ^ Dodson, Peter; Behrensmeyer, AK; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (1980). 「ジュラ紀モリソン層の恐竜層の化石形成と古生態学」.古生物学. 6 (2): 208–232. doi :10.1017/S0094837300025768.
- ^ ab Mateus, Octávio (2006). 「モリソン層（米国）、ロウリニャン層とアルコバサ層（ポルトガル）、テンダグル層（タンザニア）のジュラ紀恐竜：比較」。Foster, John R.、Lucas, Spencer G.（編）「上部ジュラ紀モリソン層の古生物学と地質学」。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要、36。アルバカーキ、ニューメキシコ：ニューメキシコ自然史科学博物館。pp. 223–231。
- ^ Chure, Daniel J. (2000). 「北米のジュラ紀後期における捕食性恐竜による獲物の骨の利用、および中生代における恐竜による獲物の骨の利用に関するコメント」Gaia . 15 : 227–232. ISSN 0871-5424.
- ^ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D'Amore, Domenic C. (2020年5月27日). 「獣脚類の噛み跡の頻度が高いことは、ストレスのかかった後期ジュラ紀の生態系における摂食、腐肉食、および共食いの証拠となる」. PLOS ONE . 15 (5): e0233115. Bibcode :2020PLoSO..1533115D. doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203. PMC 7252595 . PMID 32459808.
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのアロサウルスに関連するメディア- 獣脚類データベースにおけるアロサウルス・フラギリスに関する標本、議論、参考文献
- ユタ州の化石、アロサウルス 2010 年 6 月 17 日にWayback Machineにアーカイブされました。Pioneer: Utah のオンライン ライブラリより
- MOR 693 (「ビッグ アル」) の復元と、スコット ハートマンの骨格描画 Web サイトにある筋肉と臓器の復元
- アロサウルスの多くの可能性のある種のリスト... 2005 年 3 月 24 日にWayback Machineにアーカイブされました
Wikispeciesのアロサウルス関連データ
ウィキジュニア:ウィキブックスの恐竜/アロサウルス
ウィクショナリーにおけるアロサウルスの辞書定義