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獣弓類[ a ]は、真竜類単弓類の主要なグループです。哺乳類、その祖先、近縁種が含まれます。現代の哺乳類の多くの特徴は、初期の獣弓類に起源があります。骨格構造の変化により、四肢が体幹の下に位置するようになり、多くの爬虫類や両生類の低い姿勢とは対照的に、より「直立した」四足歩行姿勢になりました。獣弓類の歯は、犬歯、切歯、臼歯に分化し始めました。首もより柔軟になり、獣弓類は頭を動かす際の可動域が広がりました。[ 3 ]
獣弓類は、最も近縁な「ペリコサウルス類」、すなわち肉食性のスフェナコドン科（有名なディメトロドンを含む）から、石炭紀後期またはペルム紀初期に分岐した。シスウラリアン期（ペルム紀前期）における初期の進化史は不明瞭であり、この時期の化石記録は確認されておらず、かなりのゴースト系統が残されている。グアダルーピアン期（ペルム紀中期）から三畳紀前期にかけて、獣弓類はペリコサウルス類に代わって陸上の大型動物の支配的な地位を占めた。ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの後、獣弓類は三畳紀中期に急速に多様化した主竜類（偽鰐類、恐竜、翼竜など）に比べて相対的に重要性が低下した。
獣弓類には、約2億2500万年前の後期三畳紀に哺乳類（哺乳形類）を生み出したキノドン類が含まれる。キノドン類は、三畳紀末期以降も生き残った唯一の獣弓類クレードである。後期三畳紀まで生き残ったもう一つの獣弓類であるディキノドン類は、この時代の終わり頃に絶滅した。哺乳形類以外のキノドン類で最後に生き残ったのはトリティロドン科であり、白亜紀前期に絶滅した。
獣弓類の歯は、祖先的に切歯、犬歯、臼歯に分化している。[ 4 ]ララニムス以外のすべての獣弓類は、上顎に1対の犬歯しか持たない。[ 5 ]哺乳類の祖先であるキノドント類では、歯の尖頭がますます複雑化していった。 [ 4 ]
獣弓類の脚は、爬虫類やペリコサウルス類の横に広がった脚よりも、体の真下に垂直に配置されていた。また、これらのグループと比較すると、足はより左右対称で、第一趾と最後の趾は短く、中趾は長かった。これは、足の軸が動物の軸と平行に配置され、横に広がっていなかったことを示している。この向きは、ペリコサウルス類のトカゲのような歩き方よりも、哺乳類のような歩き方をもたらしたであろう。[ 6 ]
哺乳類以外の獣弓類の生理機能についてはよく分かっていません。ペルム紀の獣弓類のほとんどは松果孔を持っており、これは現代の爬虫類や両生類の多くと同様に頭頂眼を持っていたことを示しています。頭頂眼は外温動物の体温調節と概日リズムにおいて重要な役割を果たしますが、内温動物である現代の哺乳類には存在しません。[ 7 ]ペルム紀末期近くになると、ディキノドン類、テロケファルス類、キノドン類は松果孔の消失に向けて並行した傾向を示し、プロバイノグナトゥス類のキノドン類では松果孔は完全に消失しています。体温と相関する酸素同位体からの証拠は、ペルム紀の獣弓類のほとんどが外温動物であり、ペルム紀末期近くになるとディキノドン類とキノドン類で内温性が収斂進化したことを示唆しています。[ 8 ]対照的に、組織学からの証拠は、恒温性が獣弓類全体に共通していることを示唆しているが、[ 9 ]哺乳形類モルガヌコドンの血流速度と寿命の推定値は、初期の哺乳形類でさえ爬虫類のような代謝率を持っていたことを示唆している。[ 10 ]恒温性の指標であると仮説が立てられている呼吸鼻甲介の証拠は、獣頭類グラノスクスで報告されたが、その後の研究では、鼻甲介の明らかな付着部位は単に頭蓋骨の歪みの結果である可能性があることが示された。[ 11 ]
獣弓類の外皮の進化はよく分かっておらず、毛の有無を直接示す化石はほとんどない。毛の明確な直接的証拠を持つ最も基底的な単弓類はドコドン類であり、これは現生哺乳類と非常に近縁な哺乳形類である。ディキノドン類リストロサウルス・マレーのミイラ化した幼体標本2体には皮膚の痕跡が保存されており、皮膚は無毛で革質で凹凸があり、象の皮膚にいくらか似ている。[ 12 ] [ 13 ]ディノケファルス類エステメノスクスの化石化した顔面皮膚は、皮膚が腺状で鱗と毛の両方を欠いていたことを示していると記載されている。[ 14 ]
後期ペルム紀から毛髪と思われるものを含む糞石が発見されているが、[ 15 ] [ 16 ]これらの構造の性質は不明瞭である。[ 17 ]
プロバイノグナトゥス類キノドントにおける松果孔の閉鎖は、マウスの頭蓋骨の閉鎖と毛包の維持の両方に関与する調節遺伝子Msx2の突然変異を示している可能性がある。[ 18 ]これは、毛がプロバイノグナトゥス類で最初に進化した可能性を示唆しているが、毛皮の起源がそれより古い可能性を完全に否定するものではない。[ 18 ]
ヒゲはおそらくプロバイノグナトゥス類キノドント、特にプロゾストロドント亜群で進化したと考えられます。[ 18 ] [ 19 ]いくつかの研究では、テロケファルス類と初期のキノドント類の吻部に孔が存在することから、ヒゲの起源がより古いと推測されていましたが、これらの分類群の孔の配置は実際にはトカゲに非常によく似ており、[ 20 ]哺乳類のようなヒゲの存在は考えにくいです。[ 19 ]
南アフリカの前期三畳紀から発見された、固く巻かれたディキノドント類リストロサウルスの胚の保存状態から、ディキノドント類やその他の非キノドント類の獣弓類は、羊膜類の祖先と考えられているように卵を産んでいた可能性が高いことが示唆される。これらの卵は、現生の単孔類哺乳類の卵のように柔らかく革質であったと考えられ、これが獣弓類やその他の単弓類に起因する化石化した卵殻がない理由である。哺乳類以外の獣弓類（およびおそらく一部の非哺乳類キノドント類）が乳を生産したという証拠はなく、リストロサウルスの卵の比較的大きなサイズは、乳を必要としないほど十分に発達するのに十分な卵黄を持っていたことを示唆している。[ 21 ]
獣弓類はスフェナコドンティア類に属し、[ 22 ] [ 23 ]原始的な「ペリコサウルス」単弓類の中で最も近い親戚はスフェナコドン科であり、有名なディメトロドンも含まれる。[ 24 ]獣弓類がスフェナコドン科からいつ分岐したのかは専門家の間で議論されてきた。[ 25 ] [ 24 ] [ 26 ] [ 1 ]いくつかの研究では、獣弓類は石炭紀後期のグゼリアン期にスフェナコント類から分岐したと示唆されているが、[ 25 ] [ 26 ]より最近の研究では、ペルム紀前期のアッセリアン期とサクマリアン期の間にさらに後に分岐したと示唆されているが、[ 1 ] [ 24 ]これらの分析はいずれも、一般的にスフェナコドン科として認められているクリプトベナトルを無視している。クリプトベナトルは石炭紀-ペルム紀境界の約100万年前のものである。 3億年前。[ 27 ] [ 28 ]このグループの初期の進化史は不明瞭で、前期ペルム紀からの確実な記録はなく（ただし、テトラケラトプスは、一部の著者によって、スフェナコドン科よりも獣弓類に近縁であると議論されている）、かなりのゴースト系統が残されている。[ 24 ]獣弓類は中期ペルム紀 に陸上動物の支配的となり、ペリコサウルス類を駆逐したが、前期ペルム紀から中期ペルム紀への移行期（「オルソンギャップ」）の化石記録が乏しいため、この移行の性質は不明瞭である。 [ 24 ]獣弓類は、ディノケファルス類、草食性のアノモドント類、肉食性のビアモスクス類、および主に肉食性のテリオドント類の 4 つの主要なクレードで構成されている。進化の多様性が短期間爆発した後、中期ペルム紀には優勢であったディノケファルス類は、中期ペルム紀末のキャプティアニアン期末大量絶滅イベントの一部として絶滅したが、アノモドント類のディキノドント類、獣歯類のゴルゴノプス類およびテロケファルス類は繁栄し、ペルム紀末には最初のキノドント類。
陸上動物全般と同様に、獣弓類もペルム紀-三畳紀絶滅イベントの影響を深刻に受け、非常に繁栄していたゴルゴノプス類とビアモスクス類は完全に絶滅し、残りのグループであるディキノドン類、テロケファルス類、キノドン類は、三畳紀初期までにそれぞれ数種にまで減少した。生き残ったディキノドン類は、災害分類群の2つの科（リストロサウルス科とミオサウルス科）、ほとんど知られていないコンブイシア、そして三畳紀に繁栄した唯一のディキノドン類系統である、ずんぐりとした大型草食動物の1つのグループ、カンネメエリイフォルメス類によって代表される。 [ 30 ]彼らと中型のキノドン類（肉食型と草食型の両方を含む）は、三畳紀前期と中期を通じて世界中で繁栄した。カルニアン期（後期三畳紀）の終わりに、パンゲア大陸の大部分で化石記録から姿を消すが、湿潤な赤道地帯と南部ではその後もしばらくの間生息が続いた。
例外として、さらに進化したユーキノドン類も存在した。[ 31 ]少なくとも3つのグループが生き残った。それらはすべて後期三畳紀に出現した。極めて哺乳類に似た科であるトリティロドン科は、前期白亜紀まで生き残った。もう一つの極めて哺乳類に似た科であるトリテレドン科は、前期ジュラ紀以降は知られていない。哺乳形類は3番目のグループであり、モルガヌコドンや類似の動物が含まれる。分類学者の中にはこれらの動物を「哺乳類」と呼ぶ者もいるが、ほとんどの分類学者は、この用語を哺乳動物の冠群に限定している。
非真キノドン類のキノドン類はペルム紀-三畳紀の大量絶滅を生き延びた。スリナクソドン、ガレサウルス、プラティクラニエルスは前期三畳紀の化石として知られている。しかし、中期三畳紀には真キノドン類だけが生き残った。
キノドント類の近縁種であるテロケファルス類は、ペルム紀末の大量絶滅を生き延び、前期三畳紀を通して多様化を続けた。しかし、三畳紀末期に近づくにつれ、テロケファルス類は衰退し、最終的には絶滅した。これはおそらく、急速に多様化していた双弓類の爬虫類系統との競争に敗れたためであろう。双弓類は、非常に高温で乾燥し、酸素の少ない三畳紀末期の環境に適応した、高度な呼吸器系を備えていた。
ディキノドン類は、後期ペルム紀において最も繁栄した獣弓類のグループの一つであり、三畳紀末期近くまで生き延びた。
哺乳類は現存する唯一の獣弓類である。ジュラ紀前期に進化を遂げた哺乳類の冠群は、ドコドン類を含む哺乳形類から分化した。哺乳形類自体は、真キノドン亜目に属するプロバイノグナトゥス類から進化した。
獣弓類は一般的に、ビアモスクス類、ディノケファリア類、アノモドンティア類、ゴルゴノプシア類、テロケファリア類、キノドンティア類の 6 つの主要なグループとして認識されています。テロケファリア類とキノドン類をまとめたEutheriodontiaと呼ばれるクレードは十分に支持されていますが、他の 4 つのクレード間の関係は議論の的となっています。[ 33 ]獣弓類の関係に関する最も広く受け入れられている仮説であるホプソンとバーグハウゼンのパラダイムは、1986 年に初めて提唱されました。この仮説では、ビアモスクス類が最も早く分岐した主要な獣弓類グループであり、他の 5 つのグループが Eutherapsida を形成し、Eutherapsida 内ではゴルゴノプシア類が Eutheriodonts の姉妹分類群であり、これらが一緒に Theriodontia を形成します。ホプソンとバーグハウゼンは当初、ディノケファルス類、アノモドント類、テリオドント類が互いにどのような関係にあるかについて結論を出せなかったが、その後の研究では、アノモドント類とテリオドント類はネオテラプシダ類として一緒に分類されるべきであると示唆された。しかし、これらの関係については依然として議論が続いており、特に、ゴルゴノプス類ではなくアノモドント類が真テリオドン類の姉妹群であると示唆する研究もあれば、ディノケファルス類とアノモドント類がクレードを形成すると結論づける研究もあり、ビアモスクス類の系統的位置と単系統性については依然として議論の余地がある。
いくつかの研究では、ビアモスクス類とディノケファリア類は他の獣弓類よりも互いに近縁であり、ディノモルファ類というクレードを形成していることが分かっている。[ 34 ]
6つの主要グループに加えて、分類が不確かな他の系統や種がいくつか存在する。中国の中期ペルム紀初期のララニムスは、おそらく最も早く分岐した既知の獣弓類である。[ 35 ] 米国の前期ペルム紀のテトラケラトプスは、さらに早く分岐した獣弓類であると仮説が立てられているが、 [ 36 ] [ 37 ]最近の研究では、獣弓類ではないスフェナコドン類である可能性が高いことが示唆されている。[ 38 ]
ビアモスクス類は、最も最近になって認識された獣弓類クレードであり、1986年にホプソンとバーグハウゼンによって初めて独立した系統として認識され、1989年にシゴニョー＝ラッセルによって正式に命名された。ビアモスクス類のほとんどは、以前はゴルゴノプス類に分類されていた。ビアモスクス類には特徴的なバーネティアモルファが含まれるが、ビアモスクス類の単系統性を支持する証拠は比較的少ない。多くのビアモスクス類は、頭蓋骨に広範な装飾があることで知られている。
ディノケファリアは、アンテオサウルス類とタピノケファリア類という2つの明確なグループから構成される。
歴史的に、肉食性の恐竜類（アンテオサウルス類とティタノスクス類を含む）はティタノスクス類と呼ばれ、獣歯類に分類されていた一方、草食性のタピノケファルス科は異歯類に分類されていた。
アノモドンティアには、牙と嘴を持つ草食動物の系統群であるディキノドン類と、キノドン類以外の獣弓類の中で最も多様で長命な系統群が含まれる。アノモドンティアの他のメンバーには、木登り動物であったと考えられているスミニアが含まれる。
ゴルゴノプシアは、数が多いが形態的に均質な、剣歯を持つ捕食動物のグループである。
テロケファリアは単系統群ではない可能性があり、一部の種は他の種よりもキノドント類に近縁である可能性が示唆されている。[ 39 ]しかし、ほとんどの研究ではテロケファリアは単系統群であるとみなされている。
キノドン類は獣弓類の中で最も多様で、最も長く存続したグループであり、キノドン類には哺乳類も含まれる。キノドン類は、中期ペルム紀の化石記録を持たない唯一の主要な獣弓類クレードであり、最も古いキノドン類は後期ペルム紀のウチアピン期に生息していたカラソグナトゥスである。哺乳類以外のキノドン類には、肉食性および草食性の両方が含まれる。