主竜形類

1980年代の先駆的な研究以来、主竜形類は一貫して4つの特定の爬虫類グループを含むことが分かっているが、グループ自体の定義や妥当性については疑問視されてきた。最も議論の余地が少ないグループは、ずんぐりとした草食動物の単系統群であるリンコサウルス類（「くちばし爬虫類」）である。多くのリンコサウルス類は、くちばしのような前上顎骨と幅広の頭部を持つ、高度に特殊化した頭蓋骨を持っていた。

主竜形類のもう 1 つのグループは、伝統的にトリロフォサウルスによって代表されてきました。トリロフォサウルスは、リンコサウルス類とは全く異なる、イグアナに似た珍しい草食爬虫類です。ゴーティエはこのグループに「トリロフォサウリア」という名前を使用しましたが、2015 年の研究では別の名前が提案されました。この研究では、以前は「プロサウロポッド」恐竜と間違えられていた三畳紀の爬虫類であるアゼンドサウルス科が、実際にはトリロフォサウルスと他のトリロフォサウルス科の近縁種であることがわかりました。トリロフォサウルス科とアゼンドサウルス科は現在、アロコトサウルス類（「奇妙な爬虫類」）というグループの下に統合されています。^{[ 10 ]} これらの 2 つのグループは三畳紀末期を生き延びませんでしたが、主竜形類の最も有名なグループは生き延びただけでなく、三畳紀-ジュラ紀の絶滅を超えて多様化して優勢になりました。これらは主竜形類であり、有名な恐竜や翼竜を含む多様な動物群です。主竜形類の2つの亜系統群が現在まで生き残っています。半水生のワニ類と、羽毛恐竜の最後のグループである鳥類です。ゴーティエは、現在主竜形類と呼ばれるものを指すのに主竜類という名前を使用しました。現代の研究では、主竜類という名前は、ワニ類（つまり偽鰐類）と鳥類（つまり中足趾類）の祖先のみを含む、より限定的な定義になっています。

主竜形類の最後の明確なメンバーは、最も議論の多いグループです。これらは最初に現れた主竜形類であり、長い首、横に広がる姿勢、肉食性という特徴があります。このグループの名称の1つであるプロトロサウリアは、良好な化石が知られている最古の主竜形類であるプロトロサウルスにちなんで名付けられました。もう1つの名称であるプロラセルティフォルメスは、別のメンバーであるプロラセルタにちなんでいます。プロトロサウリア/プロラセルティフォルメスは複雑な歴史を持ち、古生物学者が三畳紀の爬虫類を発見し再評価するにつれて、多くの分類群がこのグループに入ったり出たりしてきました。これらのうち最も有名なのは、体全体よりも長い首を持つことで知られるタニストロフェウスなどのタニストロフェウス科です。その他の注目すべき属には、Boreopricea、Pamelaria、Macrocnemusのほか、SharovipteryxやMecistotrachelosのような奇妙な滑空爬虫類が含まれます。1998年にDavid Dilkesが行った画期的な研究は、Prolacertiformesを従来の単系統群（つまり、メンバーが単一の共通祖先を持つグループ）として捉える概念を完全に解体しました。彼は、 Prolacertaは他の「プロラセルタ形類」よりもArchosauriformesにずっと近いと主張し、その名前を無効にしました。^{[ 8 ]}同様に、Pamelariaは現在アロコトサウルス類、Macrocnemusはタニストロフェウス類、Protorosaurusは近縁種とされるどの種ともクレードを形成するにはあまりにも基底的（「原始的」）であると考えられています。^{[ 1 ]}このように、Archosauromorphaのこの最後のグループは一般的に側系統群または多系統群と考えられており、現代の研究でこれを使用するものはほとんどありません。

これら 4 つのグループとは別に、Archosauromorpha には、爬虫類のさらにいくつかのグループが含まれるとみなされることがあります。最も一般的な追加グループの 1 つは、起源が謎に包まれた半水生爬虫類のグループであるChoristoderaです。Choristodera の化石はジュラ紀から中新世までしか知られていませんが、ペルム紀に最初の Archosauromorpha と共に出現したと理論づけられています。Choristodera は、Archosauromorpha と多くの独自の特徴を共有していますが、Lepidosauromorpha とも同等またはそれ以上の独自の特徴を共有しているため、どちらのグループに含めるかについてはまだ議論があります。^{[ 6 ] [ 1 ]}カメレオンやタマンデュアに似たドレパノサウルスも、Archosauromorpha に準規則的に配置されていますが、^{[ 8 ]}いくつかの研究では、ドレパノサウルスは爬虫類のより基底的な系統の一部であると考えられています。^{[ 11 ]}水生のタラットサウルス類^{[ 6 ]}と滑空するクエネオサウルス類^{[ 6 ] [ 11 ]}も、不定期に主竜形類とみなされている。

遺伝学的研究により、現代のカメ類（カメとリクガメ）はトカゲ類よりもワニ類に近縁であるという証拠が見つかっている。^{[ 12 ] [ 13 ]}この証拠が正確であれば、カメは基底的な主竜形類の一部である。同様に、パンテストゥディネスとして知られる絶滅したカメの近縁種も主竜形類に含まれるだろう。一部の遺伝学者は、カメと主竜類の近縁種によって形成されるグループ内の爬虫類を指す名前を提案している。この名前はクレードArchelosauriaである。パンテストゥディネスは水生爬虫類の目Sauropterygia全体を包含する可能性があるため、これは Archosauromorpha (Archelosauria として) が一般的に考えられているよりもはるかに広いグループである可能性があることを意味する。^{[ 14 ]}しかし、解剖学的データはこの遺伝学的証拠と矛盾しており、パンテストゥディネスはレピドサウロモルファに位置づけられている^{[ 15 ]}が、多くの現代の研究はアルケロサウルス類を支持している。最近のいくつかの研究では、サウロプテリギアン類はアルケロサウロモルファ群に位置づけられ、パンテストゥディネス類とは対照的に、イクチオサウロモルファ類とタラットサウルス類を含む大きなクレードを形成している。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

プロトロサウルスよりも「進化した」ほとんどの主竜形類は、前上顎骨（吻端の歯を持つ骨）の後背突起または後鼻突起と呼ばれる適応を持っていた。これは、外鼻孔（鼻の穴）の下後方に伸びて吻の上縁にある鼻骨に接触する、後方に向いた骨の枝であった。進化した主竜形類の中には、他の爬虫類に見られる祖先形質（「原始的」）の状態、すなわち前上顎骨の後背突起が短いか存在しない状態を再び獲得し、鼻孔の後縁は主に上顎骨によって形成された。鼻孔自体は、一般的に大きく楕円形で、頭蓋骨の正中線に近い高い位置にあった。^{[ 4 ]}

プロトロサウルス、タニストロフェウス科、トリロフォサウルス、派生的なリンコサウルス類など、初期の主竜形類の多くは、頭蓋骨の屋根の後部、上側頭窓（または上側頭窓）と呼ばれる一対の穴の間に、頭頂骨に刃状の矢状稜を持っています。しかし、他のアロコトサウルス類、基盤的なリンコサウルス類であるメソスクス、およびより上位の主竜形類では、矢状稜は弱く分化していますが、各上側頭窓の内縁には、上側頭窩と呼ばれる骨の窪みが残っています。Ezcurra (2016) は、上側頭窩の存在と矢状稜の欠如または発達不良がワニ類の特徴付けに使用できると主張しました。彼はまた、初期のほとんどすべての主竜形類（および一部のコリストデラ類）において、頭頂骨には上側頭窓と矢状稜（該当する場合）の後ろを横方向に（左から右へ）伸びる追加の低い領域があることを指摘した。^{[ 1 ]}

初期の主竜形類（およびコリストデラ類）では、頭蓋骨の後下隅にある方形頬骨の構造の変化により、下側頭窓が完全には囲まれていません。この骨は、これらの分類群ではおおよそL字型で、背側突起（垂直枝）、前側突起（前方枝）、後側突起（後方枝）が小さいか、または存在しません。方形頬骨の周囲の骨も、方形頬骨の変化を相殺するように再構成されます。たとえば、鱗状骨の下枝は、それに接続する方形頬骨の高い背側突起を相殺するために短縮されます。一方、頬骨の後枝は、方形頬骨の前側突起の短縮によって生じた空間の一部を埋めるために長くなります。^{[ 6 ]}主竜形類では、頬骨が下側頭窓を再び囲みます。鐙骨は長く、薄く、頑丈で、他の爬虫類のより頑丈な鐙骨にあるような穿孔孔（鐙骨孔）はありません。^{[ 6 ]}

長いS字型の首に加えて、初期の主竜形類は頸椎（首）にいくつかの適応があり、通常は最初の数個の背椎（背中）にも適応があった。各椎骨の椎体（本体）は平行四辺形をしており、前面は通常、後面よりも高い位置にある。^{[ 1 ]}これらの椎骨の横突起（肋骨面）は、他の初期の爬虫類よりも外側に大きく伸びている。多くの長い首の主竜形類では、肋骨面は傾斜しており、長く、細く、二頭（2つの頭を持つ）頸肋につながっている。 ^{[ 19 ]}

椎骨の構成要素をつなぐ薄い板状の隆起であるラミナが発達し、細長い横突起から椎体に向かって傾斜している。ラミナは実質的に主竜形類に特有のもので、アエニグマストロフェウスやエオラサウルスなどのペルム紀初期の属にも存在する。しかし、奇妙な半水生爬虫類ヘルベティコサウルス[ ^{3 ]}や二腕類単弓類ヒッポサウルス^{[ 20 ]}にも存在することが知られている^。アエニグマストロフェウスを除くすべての成体の主竜形類では、椎骨に脊索管、つまり椎体を貫通する穴がない。これも主竜形類を他のほとんどのペルム紀および三畳紀の爬虫類と区別する特徴である。^{[ 7 ] [ 3 ]}

主竜形類の上腕骨（上腕の骨）は中実で、肘の近くにある上腕骨顆間孔と呼ばれる穴が全くありません。この穴は他のほとんどの四足動物には存在しますが、コリストデラ類にも存在せず、一部のプロテロスクス類では完全に閉じられていません。多くの進化した主竜形類では、上腕骨の小頭と滑車（肘関節）の発達が不十分です。初期の主竜形類は発達した肘関節を保持していますが、アエニグマストロフェウスを除くすべての主竜形類は、他の爬虫類のように肘の中央ではなく、上腕骨の外側に向かって滑車（尺骨関節）がずれています。このずれに伴い、アエニグマストロフェウスとプロトロサウルスを除く主竜形類では、尺骨の肘頭突起の発達が不十分です。^{[ 1 ]}

主竜形類の足首の骨は、複雑な構造と相互作用を獲得する傾向があり、これは特に大きな近位足根骨、すなわち距骨と踵骨に当てはまります。たとえば、踵骨には、特定の主竜形類では踵骨結節として知られる管状の外側の突起があります。この結節は、ワニ類の古代の近縁種で特に顕著ですが、最初に現れたのは、アロコトサウルス類、リンコサウルス類、および主竜形類の最後の共通祖先でした。踵骨結節（踵骨の外側結節とも呼ばれる）の存在は、ワニ類の共有派生形質であり、その名前の由来にもなっています。^{[ 1 ]}