ヒプシロフォドン科

ヒプシロフォドン科 生息範囲:白亜紀前期、1億3000万～1億2500 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ヒプシロフォドンの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†クリペオドンタ
家族：	†ヒプシロフォドン科 Dollo, 1882 [1]
サブグループ[2]
†ギデオンマンテリア? †ヒプシロフォドン †ベクティドロメウス?
同義語
Hypsilophodontinae Nopcsa、1928 年 ヒプシロフォドン ティア・クーパー、1985年

ヒプシロフォドン科（Hypsilophodontidae）は、伝統的に使用されている鳥脚類恐竜の科であるが、今日では一般的に無効であると考えられている。歴史的には、世界中に生息する中期ジュラ紀から後期白亜紀までの多くの小型二足歩行の新鳥盤類の分類群を含んでいた。この包括的な地位は、1990年代から2000年代半ばにかけてのいくつかの系統発生解析によって裏付けられたが、 ^{[3] [4]、この科はタイプ属の}ヒプシロフォドンのみを含み、他の属はテスケロサウルス科やエラスマリア科のような系統群内に含まれるべきであるという不自然なグループ化であるという発見も多くある。^{[5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] 2014年のノーマンの分析では、}ヒプシロフォドン、ラブドドン科、テノントサウルスのグループが復元され、彼はこれをヒプシロフォドン類と呼んだ。^{[2]この系統群は、} PhyloCodeで正式に「ヒプシロフォドン・フォクシーとテノントサウルス・ティレッティを含む鳥脚類の中で最も小さい系統群で、イグアノドン・ベルニサルテンシスは含まない」と定義されている。^{[16]同時期の他のすべての分析では、後者の分類群が}イグアノドン類に含まれることが判明している。^{[12] [17]}ヒプシロフォドン科は、2021年にダニエル・マジアとその同僚によってPhyloCodeで正式に定義され、「ヒプシロフォドン・フォクシーを含むが、イグアノドン・ベルニサルテンシスとラブドドン・プリスクスは含まない最大の系統群」とされた。^[16]

ヒプシロフォドン科は、 1882年にルイ・ドロによって、 1列の歯、4本の足指、菱形の胸骨を持つヒプシロフォドンやその他の小型鳥脚類を含む科として最初に命名されました。命名後の数十年間、この科にはヒプシロフォドンのみが含まれていました。^[4] 1911年にカール・フォン・ツィッテルは脊椎動物の分類に関する教科書を出版し、その中で「ヒプシロフォドン科」（ヒプシロフォドン科の原文のまま^[18]）にヒプシロフォドン、ナノサウルス、ラオサウルス、ドリオサウルスを含む複数の属を含めました。ジッテルは、この科が前上顎骨歯を持たず、上顎骨歯が1列しかなく、頸椎が平らな関節または前部が平らで後部が丸く、仙椎が癒合しており、大腿骨が脛骨より短く、5本の指のある手指と4本の指のある脚を持つ全ての分類群を統合するものと考えた。^[19]テスケロサウルスは1913年にチャールズ・ギルモアによって命名され、その骨格は同じ著者によって1915年に詳細に記載された。ギルモアは当初テスケロサウルスをカンプトサウルス科に分類していたが、1915年の記載で、ヒプシロフォドン科と多くの特徴を共有していると判断した。彼はラオサウルス、ナノサウルス、ドリオサウルスをラオサウルス科に再分類し、ヒプシロフォドン科にはテスケロサウルスとヒプシロフォドンのみを残した。この科の特徴も再分析され、ギルモアは、この科の特徴である前上顎骨に実際に歯があったこと、第3指には4本の指骨があったこと、大腿骨は脛骨よりも短いか長いかのどちらかであったこと、背肋骨には1つの関節点しかなかったことを示した。^[18]

ヒプシロフォドン科の系統関係に関する最初の広範な分析は、 1936年にスウィントンが新しい標本からヒプシロフォドンを再記述した際に行われた。ヒプシロフォドン類の可能性があるゲラノサウルスとステノペリックスはこの系統群（当時は亜科ヒプシロフォドン亜科）から除外され、ヒプシロフォドンにつながる特徴がなかったため、中間の基盤的鳥脚類とみなされた。テスケロサウルスは、タンザニアのキンメリッジアンから発見されたディサロトサウルスと同様に、多くの共通点があるため、この科に含まれると考えられた。ラオサウルスとドリオサウルスは、識別できる特徴がないためヒプシロフォドン類とは見なされなかった。スウィントンは、この2種はおそらくヒプシロフォドン科とイグアノドン科の中間に位置するラオサウルス科に属し、おそらく互いのシノニムでもあると結論付けた。^[20]チャールズ・M・スターンバーグ（1940）は、この科には複数の属があり、すべて完全にエナメル質の歯を共有し、ヒプシロフォドン亜科とテスケロサウルス亜科の2つの亜科に分けられると考えた。より長い肩甲骨、より細い前肢、脛骨より短い大腿骨によって分類されるヒプシロフォドン亜科には、スターンバーグはヒプシロフォドン、ディスアロトサウルス、およびパークソサウルス（テスケロサウルス・ワレニの改名）を含めた。テスケロサウルスのみがテスケロサウルス亜科に含まれており、これはテスケロサウルスが大腿骨よりも短い脛骨を持っていたためである。^[21]

ピーター・M・ゴルトンは1972年に鳥盤類の分類群の関係を再研究した。テスケロサウルスは四肢が短いため、他のすべてのヒプシロフォドン類とは異なり、おそらく走行していなかったため、ヒプシロフォドン科から除外された。かつてこのグループの診断に使用された前上顎骨歯の存在は、ヘテロドントサウルス、プロトケラトプス、シルヴィサウルスなどの無関係の分類群に存在することがわかった。ゴルトンはテスケロサウルスをヒプシロフォドン類と見なしてヒプシロフォドン科を側系統化したが、ヒプシロフォドン科からは除外した。ゴルトンの系統発生仮説を以下に示す。ヒプシロフォドン類とみなされる分類群は緑で囲まれている。^[22]

1992年、デイヴィッド・ヴァイシャンペルとロナルド・ハインリッヒはヒプシロフォドン科の系統分類学と系統発生学を再検討した。ヒプシロフォドン科は「テスケロサウルス類」、ヒプシロフォドン、ヤンドゥサウルスを含む単系統群として支持された。この科は、歯に歯状突起で終わる隆起がないこと（ヒプシロフォドンでは逆）、歯骨の歯に単一の中央隆起があること、胴体の肋骨に骨化した胸骨板があること、および恥骨前部がまっすぐで拡張していない形状であることから診断された。その結果得られた系統図を以下に再現する：^[4]

以下のヒプシロフォドン類の系統樹は、側系統仮説を表しています。「自然なヒプシロフォドン科」仮説は、1990年代半ばから後半にかけて支持されなくなっています。これは、ヒプシロフォドン類の最新の分析であるBrownら(2013) の後のことです。 ^{[17]鳥盤類、鳥脚類、イグアノドン類は結果で指定されていなかったため、ここでは省略しています。}テノントサウルス 以外の鳥脚類は省略されています。伝統的にヒプシロフォドン類として説明されている恐竜は、アギリサウルスまたはヘキシンルサウルスからヒプシロフォドンまたはガスパリニサウラまで見られます。

2014年にノーマンが提唱したより新しい系統学では、単系統のヒプシロフォドン亜科が解決された（ヒプシロフォドン科はその歴史上使用されなかった）。ヒプシロフォドンはラブドドン科やテノントサウルスと同じグループに分類された。^[2]

カレン・E・プールは、 2022年にイグアノドン類の系統関係をレビューした際の分析で、イグアノドン類の姉妹分類群として、いくつかの「伝統的な」ヒプシロフォドン類とテスケロサウルス科からなる大型のヒプシロフォドン科を発見した。彼女の系統分析のベイジアン・トポロジーは、以下のクラドグラムに示されている。^[23]

2023年、ロングリッチらは、ベクティドロメウスをヒプシロフォドン科の新属として記載した。彼らは系統解析は行わなかったが、ヒプシロフォドン科に以前分類されていた他の分類群がその後他のグループに移されたため、ベクティドロメウスとヒプシロフォドンが唯一の系統群のメンバーとして残ったと示唆した。^[24]